Evolução dos Peixes Cartilaginosos

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Unidade II
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Unidade II
5 OS PEIXES CARTILAGINOSOS
Ao longo da evolução dos vertebrados, surge seu grupo mais importante e representativo nos dias 
de hoje. Trata‑se dos vertebrados com mandíbula ou gnatostomados. É o passo 3 descrito por Kardong 
(2011). As novidades evolutivas de seu crânio e, posteriormente, do resto do corpo, fizeram que esse 
grupo atingisse grande sucesso evolutivo, demonstrado por sua diversidade e abundância ao longo do 
tempo. Todo o gnatostomado apresenta mandíbulas (próxima figura) e apêndices pares (nadadeiras ou 
membros). Estão reunidos na Superclasse Gnathostomata (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 23 – Exemplo de mandíbula em peixe ósseo (salmão)
Disponível em: https://cutt.ly/fM7ZrOA. Acesso em: 15 fev. 2016.
Esse grupo será tema do restante da disciplina. Contudo, seu início ocorreu há milhões de anos, 
com os primeiros representantes da linhagem dos peixes mandibulados, ou seja, os condrictes. A 
Classe Chondrichthyes corresponde a mais um grupo de peixes com idade bastante antiga (Período 
Siluriano – figura adiante) e mais conhecidos como peixes cartilaginosos ou, simplesmente, condrictes. 
Contam, hoje, com cerca de 850 espécies – pouco, quando comparadas às de peixes ósseos. Em 
destaque, aquela característica que dá nome à classe, ou seja, o esqueleto cartilaginoso (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Serão incluídos nesse grupo alguns gnatostomados primitivos que apresentam clara afinidade 
com os peixes cartilaginosos. São todos ectotérmicos, o que significa dizer que a temperatura de seus 
corpos varia de acordo com a temperatura do ambiente. Significa dizer, também que seu metabolismo 
é muito baixo (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
51
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Período geológico
Quartenário
Terciário
Idade dos 
mamíferos
Idade dos 
dinossauros
Idade dos 
anfíbios
Idade dos 
peixes
Placodermos
Ac
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Cretáceo
Jurássico
Triássico
Permiano
Carbonífero
Devoniano
Siluriano
Ordoviciano
65
136
190
225
280
345
395
430
500
Figura 24 – Diversidade das classes de vertebrados. Notar que a largura dos ramos 
representa sua diversidade
Disponível em: https://cutt.ly/vM7Zbhq. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Saiba mais
Para complementar o conhecimento sobre os vertebrados, ótimas 
opções são os livros a seguir:
ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. Roca: São Paulo, 2009.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São 
Paulo: Atheneu, 2003.
5.1 Classe Chondrichthyes
5.1.1 Sistemática
Conforme pode ser observado na Figura 24, os chamados peixes cartilaginosos não correspondem 
apenas a animais atuais. Há grupos importantes extintos, mas que, em seu auge, eram os principais 
vertebrados dos oceanos (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Os placodermes e os acantódios são grupos de gnatostomados primitivos, peixes extintos sem 
afinidade certa com os demais peixes. Os acantódios têm maior afinidade com os peixes ósseos. Os dois 
grupos serão descritos a seguir (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Entre os condrictes modernos, nota‑se a classificação em dois grupos: subclasses Elasmobranchii 
(tubarões e raias – cerca de 815 espécies atuais) (próxima figura) e Holocephali (as quimeras). 
Costuma‑se chamar de cação os exemplares jovens de tubarões de várias espécies. Mais da metade 
dos elasmobrânquios são raias, como as raias‑elétricas (Narcine brasiliensis), raias‑jamanta (Manta 
birostris) e peixes‑serra (Pristis spp.). Os membros da Subclasse Holocephali também apresentam nomes 
populares muito particulares, como peixe‑rato, peixe‑coelho e peixe‑fantasma (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Raia
Tubarão
Cação
Figura 25 – Representantes da Subclasse Elasmobranchii
Disponível em: https://cutt.ly/EM7Xeoo. Acesso em: 23 nov. 2022.
5.1.2 História evolutiva
A história do grupo pode ser recuperada por meio dos registros fossilíferos desses animais e nos 
leva direto para o Período Siluriano da Era Paleozoica. Sua raiz está entre os ágnatos. Representantes 
dos peixes sem mandíbula sofreram profundas mudanças em sua estrutura cranial e inauguraram o 
mais importante grupo de vertebrados de todos os tempos: os gnatostomados. Conforme destacado, os 
grupos primitivos foram os placodermes e os acantódios (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Não é possível analisar os condrictes sem observar a teoria que tenta explicar o aparecimento 
das mandíbulas (próxima figura). Esse foi, sem dúvida, um dos mais importantes acontecimentos na 
evolução dos vertebrados. Estudos sugerem que as mandíbulas surgiram a partir de modificações 
nos dois primeiros pares de arcos branquiais cartilaginosos de ágnatos primitivos, conforme pode 
ser observado em alguns ostracodermes que já possuíam estruturas móveis ao redor da boca. Essas 
modificações incluíram o dobramento dos arcos branquiais para frente, criando uma articulação na 
região mediana. Reforça essa série de transformações o fato de que arcos branquiais e mandíbulas têm a 
mesma estrutura básica (barras superiores e inferiores) e musculatura associada semelhante (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
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Figura 26 – Tubarões como exemplos de gnatostomados. 
Destaque para a mandíbula e os dentes dos animais
Disponível em: A) https://cutt.ly/DM7XmYg; B) https://cutt.ly/DM7XHyK. Acesso em: 15 fev. 2016.
As mandíbulas assumiram formas diferentes em cada uma das classes de vertebrados e, dentro 
delas, em cada grupo menor, a ponto de estarem representadas como bico nas aves e com dentes nos 
mamíferos. Suas funções estão relacionadas com predação, defesa, captura de alimento, escavação, 
comportamentos de corte, respiração, enfim, diferentes atividades que deram aos gnatostomados a 
possibilidade de ocuparem os mais diferentes nichos ecológicos e atingirem uma distribuição enorme 
no planeta (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Parece que eles foram os primeiros passos dos vertebrados mandibulados. Toda a sua origem e evolução é 
traçada com base em fósseis, que, por natureza, são registros incompletos da vida pré‑histórica e acabam 
revelando menos informações do que precisamos. Por esse motivo, novas peças são incorporadas a essa 
história diariamente, completando nosso conhecimento sobre a evolução do grupo. Sabe‑se, entretanto, 
que o surgimento das mandíbulas e das nadadeiras pares foram fundamentais para a origem da grande 
diversidade em vertebrados (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Os tubarões e seus parentes devem ter surgido por volta do Período Devoniano e se diversificaram bastante 
no Período Carbonífero. Contudo, logo em seguida sofreram grande redução de sua diversidade (Figura 24) 
antes de se diversificarem novamente na Era Mesozoica. De um dos grupos de tubarão, há cerca de 360 milhões 
de anos, deve ter surgido o primeiro representante da subclasse Holocephali, e os primeiros registros fósseis 
para este grupo foram datados como do Período Carbonífero, mas com grande diversificação apenas na Era 
Mesozoica. Hoje, são apenas 31 espécies de quimeras (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Ambos os nomes, raia ou arraia, são válidos e referem‑se ao mesmo animal.
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5.1.3 Morfologia
Os Placodermi são os mais antigos representantes desse grupo, tendo surgido no Período Devoniano 
e desaparecido pouco tempo depois, no Período Carbonífero (Figura 24). Seu corpo caracteriza‑se por 
apresentar grossa cobertura de placas ósseas ou recobertas por escamas. Um de seus mais notáveis 
representantes foi Dunkleosteus terelli, com seus quase 10 metros de comprimento. Os acantódios 
serão descritos junto aos peixes ósseos (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos maiores vertebrados atuais, com exceção das baleias, é um representante dessa classe,chamado de tubarão‑baleia (Rhincodon typus), e pode atingir 20 metros de comprimento; já o 
tubarão branco (Charcarodon carcharias), tão temido e famoso, pode atingir 6 metros (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004). Entre as raias, destaque para os 7 metros de comprimento 
atingidos pela raia‑jamanta (Manta birostris), medidos entre as pontas das duas nadadeiras 
peitorais (KARDONG, 2011).
Os peixes cartilaginosos típicos perderam a cobertura corporal de placas grossas que caracterizava 
os grupos primitivos. Outra inovação diz respeito ao esqueleto cartilaginoso no lugar de ossos. 
A calcificação existe nos condrictes, mas seu esqueleto é cartilaginoso. A notocorda persiste no 
adulto, embora esteja reduzida (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Na maioria dos tubarões, o corpo é fusiforme, podendo ser mais esguio ou mais atarracado 
(próxima figura). Em raias, nota‑se um achatamento dorsoventral maior (próxima figura). Ambos 
têm na extremidade da cabeça, acima da boca, o rostro, que seria o equivalente ao focinho do 
animal (figura a seguir). No rostro, há uma narina (bolsa de fundo cego) de cada lado (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Espiráculo
Espiráculo
Fendas branquiais
A) B)
Figura 27 – Diferenciação morfológica externa entre tubarões (A) e raias (B)
Disponível em: A) https://cutt.ly/rM7X70E; B) https://cutt.ly/6M7Cxim. Acesso em: 23 nov. 2022.
Complementando o formato hidrodinâmico, estão as nadadeiras peitorais e pélvicas pares, uma 
ou duas nadadeiras medianas dorsais e cauda heterocerca (ou seja, com desvio da extremidade 
posterior da coluna vertebral para cima), dificerca em quimeras (ou seja, com extremidade posterior 
da coluna vertebral que segue reta até a extremidade da cauda) (figura a seguir) (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
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 Observação
Nos filmes, os tubarões são representados com a típica nadadeira dorsal 
saindo da água na iminência do ataque.
Homocerca
Heterocerca Dificerca
Figura 28 – Tipos de cauda dos peixes. Ao centro de cada desenho 
está representada a extremidade posterior da coluna vertebral
Disponível em: https://cutt.ly/jM77pzF. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Observação
Atenção para a denominação correta: nenhum peixe tem barbatana, que 
é uma estrutura presente na boca de baleias (mamíferos cetáceos); aquilo a 
que se refere como barbatana em tubarões e raias, em verdade, são nadadeiras.
Em machos, as nadadeiras pélvicas podem estar modificadas em um órgão copulatório chamado 
clásper. Nas raias, as duas nadadeiras peitorais são alongadas e estão fundidas à cabeça (Figuras 27 e 30). 
As caudas das raias com ferrão são finas e longas, com um ou mais ferrões ligados a glândulas de 
veneno (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). Há raias que têm musculatura 
especializada para a produção de choques elétricos, servindo como estratégia de defesa ou ataque 
(KARDONG, 2011).
 Observação
Em 2006, o mundialmente famoso naturalista australiano e 
apresentador de programas sobre a natureza, Steve Erwin, conhecido como 
o caçador de crocodilos, morreu ao ser atingido pelo espinho da cauda de 
uma raia enquanto nadava durante uma filmagem.
O corpo está recoberto por escamas do tipo placoide na maioria dos tubarões e raias (Figura 29). 
Em quimeras e alguns elasmobrânquios, não há nenhum tipo de cobertura especial. É interessante 
notar que essas escamas têm a mesma estrutura dos dentes dos vertebrados. Ambos são, portanto, 
considerados estruturas homólogas (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Epiderme 
com escamas
Esmalte
Cavidade da polpa
Placa basal
Epiderme
Derme
Dentina
Figura 29 – Estrutura das escamas placoides típicas de elasmobrânquios. 
Note a estrutura semelhante à do dente
Disponível em: https://cutt.ly/8M77mi6. Acesso em: 23 nov. 2022.
A boca é sempre ventral (Figura 30). Com a presença da mandíbula, abrir e fechar para executar 
diferentes tarefas. Nos tubarões, a mandíbula superior não está fundida ao crânio, inclusive, muitos 
lugares vendem mandíbulas de tubarão para decoração. Além disso, em filmes ou imagens de 
tubarões alimentando‑se, é possível ver que as duas mandíbulas são projetadas para a frente no 
momento da captura do alimento. Já, nas quimeras, a mandíbula superior está fundida ao crânio. 
Nas mandíbulas, estão estruturas para alimentação, que são os dentes triangulares e afiados dos 
elasmobrânquios (Figura 26) e placas achatadas de trituração nos holocéfalos. Os dentes dos tubarões 
estão dispontos em séries consecutivas e, à medida que são perdidos, são substituídos por outros 
(Figura 26) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 30 – Visão da boca ventral em raias
Disponível em: https://cutt.ly/3M77HP2. Acesso em: 15 fev. 2016.
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
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 Saiba mais
Para mais detalhes sobre a mandíbula dos tubarões e outros peixes, 
assista ao documentário televisivo:
EVOLUÇÃO – Mandíbulas (evolve). Dir. Christopher Gidez. EUA: Optomen 
Productions, Inc. For History, History Channel, 2008, 45 min.
O sistema digestório é completo. Estômago está ausente nas quimeras e tem forma de J 
nos tubarões. O intestino é relativamente curto e tem uma estrutura interna especializada 
chamada válvula espiral (Figura 31). Com essa válvula, o alimento digerido passa por um 
caminho mais longo para que possa ser mais bem‑absorvido. Nota‑se, também, na maioria dos 
condrictes, um fígado extremamente grande e cheio de esqualeno, um hidrocarboneto oleoso. 
Sua função, além de ser uma glândula auxiliar da digestão, é permitir a flutuabilidade do 
animal, em uma função semelhante à da bexiga natatória, que é exclusiva dos peixes ósseos. 
No reto, existe a abertura da glândula retal que realiza excreção de cloreto de sódio, ajudando 
os rins primitivos (opistonéfricos) na tarefa de regular a salinidade do sangue (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 31 – Detalhe da válvula espiral no intestino dos condrictes
Disponível em: https://cutt.ly/JM779e7. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Saiba mais
Para detalhes importantes sobre anatomia interna do tubarão branco, 
assista ao documentário televisivo da série Autópsia Animal:
AUTÓPSIA animal – Tubarão branco. Produtor: Alex Tate. EUA: Windfall 
Films; National Geographic Channels, 2010, 45 min.
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Nos vertebrados, é interessante a comparação do sistema circulatório entre as diferentes 
classes (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004). A circulação é considerada fechada, simples 
e completa, ou seja:
• É fechada, porque o sangue corre o tempo todo por vasos de diferentes tamanhos e pelo coração. 
Veias e artérias são os grandes vasos que se ramificam até os minúsculos capilares que se espalham 
pelo corpo. O coração é linear, um pouco dobrado em forma de S, e tem duas câmaras principais e 
duas auxiliares. Seguindo o fluxo, o sangue entra pelo seio venoso, passa para o átrio, depois para 
o ventrículo e deste vai para o cone (bulbo) arterial (figura a seguir). Daí, segue para as brânquias 
para ser oxigenado.
Átrio Ventrículo
Sinus 
hepáticos
Dutos de Cuvier Válvulas
Artérias 
branquiais
Figura 32 – Coração dos peixes cartilaginosos
Disponível em: https://cutt.ly/4M75ixE. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Lembrete
No coração, o átrio é a câmara que recebe o sangue vindo das veias. 
Ventrículo é a câmara que recebe o sangue do átrio e de onde o sangue sai 
para as artérias.
• É simples, porque, em cada ciclo de oxigenação, o sangue passa apenas uma vez pelo coração. Daí, 
segue para as brânquias, onde é oxigenado (hematose), e já segue para o corpo para ser utilizado, 
voltando ao coração apenas para ser enviado às brânquias novamente (próxima figura).
• É completa, porque não ocorre a mistura do sangue arterial (rico em O2) com o sangue venoso 
(pobre em O2) (figura a seguir). Aliás, o sangue é isosmótico ou ligeiramente hiperosmótico em 
relação ao meio externo, devido a altas taxas de ureia em sua composição. Isso tem implicações 
importantesna osmorregulação do animal.
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
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BrânquiasBrânquias
Sangue arterial
Artérias
Válvulas
Ventrículo
Átrio
Seio 
venoso
Veias cardinais 
comuns (ou duto 
de Cuvier)
Veias cardinais 
comuns (ou duto 
de Cuvier)
Bulbo
Veias 
hepáticas
Coração
CorpoCorpo
Hematose
O2
CO2
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Sangue venosoAr
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Veias
Figura 33 – Sistema circulatório dos peixes cartilaginosos
Disponível em: https://cutt.ly/kM75ny3. Acesso em: 23 nov. 2022.
As brânquias são fundamentais para que ocorra a hematose, mas cuidado, pois não fazem parte do 
sistema circulatório. Correspondem ao sistema respiratório, substituindo os pulmões, que estão ausentes. 
São órgãos ricamente vascularizados (com muitos capilares sanguíneos) que permitem a saída do CO2 
do sangue e a entrada do O2 da água (figura a seguir) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
“Capilar”
(rede de capilares)
Arco branquial
CO2
O2
Filamento 
branquial
TecidoTecido
Brânquias 
expostas
Revestimento 
do filamento 
branquial
Figura 34 – Detalhe da estrutura da brânquia. Nesta figura representado para um peixe ósseo, 
mas segue padrão semelhante nos condrictes
Disponível em: https://cutt.ly/QM75DRy. Acesso em: 23 nov. 2022.
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Nos elasmobrânquios, estão em número de 5 a 7 pares que se comunicam com o meio externo 
por meio das fendas branquiais livres (Figuras 27 e 30). Em holocéfalos, são 4 pares e estão 
protegidos por opérculo. Atrás dos olhos dos elasmobrânquios, há um espiráculo de cada lado, ou 
seja, uma pequena abertura que comunica o meio externo com a cavidade bucal (Figuras 27 e 35), 
representando a primeira fenda branquial com formato circular e tamanho reduzido (KARDONG, 
2011). Para que haja a hematose, é preciso que a água tenha um fluxo pelas brânquias, retirando o 
CO2 descartado pelo animal e fornecendo O2. Para que isso ocorra de modo eficiente, os tubarões 
nadam com a boca aberta, o que facilita a entrada da água e sua passagem pelas brânquias 
(Figuras 34 e 35). Em raias, as aberturas branquiais ficam na superfície ventral (Figura 30), e a 
entrada de água ocorre pelo espiráculo que fica na superfície dorsal perto dos olhos (Figura 27), 
evitando o entupimento das brânquias com o sedimento (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 
2004; KARDONG, 2011).
Espiráculo
Brânquia
Espiráculo
Fenda branquial 
externa
Fenda 
branquial 
interna
Câmara 
branquial
Esôfago
Faringe
Fendas branquiais
Figura 35 – Estrutura respiratória dos condrictes mostrando 
a relação entre boca, brânquias e fendas branquiais
Disponível em: https://cutt.ly/QM752q1. Acesso em: 23 nov. 2022.
O sistema nervoso central é bem primitivo quando comparado ao de outras classes de 
vertebrados. No entanto, já possuem encéfalo com dois hemisférios, dois grandes lobos olfatórios, 
dois lobos ópticos, cerebelo e pares de nervos cranianos. Os estímulos externos são captados por 
importantes órgãos dos sentidos, como células olfativas, mecanorreceptores da linha lateral, olhos, 
eletrorreceptores na região da cabeça e audição pelo ouvido interno. Os olhos são laterais e não 
têm pálpebras. A linha lateral é formada por órgãos especiais chamados neuromastos, com forma 
de tubos interconectados, organizados em linha pela lateral e pela cabeça do animal. Ainda na 
região da cabeça, estão concentradas as ampolas de Lorenzini, cujo papel é captar estímulos 
elétricos. Como defesa, as raias‑elétricas têm um órgão na cabeça, formado por células especiais, 
que gera pulsos elétricos e atordoa as vítimas (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
São animais dioicos que realizam cópula com a ajuda do clásper (nadadeira modificada dos 
machos). A fecundação é interna e o desenvolvimento do filhote é direto. Exceto em quimeras, 
as gônadas desembocam na região da cloaca (abertura única para sistemas digestório, excretor 
e reprodutor). Existem condrictes ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. Tubarões e raias ovíparos 
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
61
possuem um ovo grande com bastante vitelo (Figura 36) e com casca coriácea (resistente e 
flexível, chamada bolsa de sereia) em forma de bolsa, com extremidades alongadas que servem 
para ancorar os ovos a alguma superfície. No caso das espécies vivíparas, os embriões recebem 
nutrição pelo sangue, que irriga um órgão chamado de placenta (cuidado, pois existe pouca 
semelhança entre esta e a placenta dos mamíferos placentários) ou secreções uterinas (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 36 – Exemplo de desenvolvimento indireto em condrictes. 
Destaque para a grande bolsa de vitelo abaixo dos embriões
Disponível em: https://cutt.ly/oM76u4f. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Observação
Alguns elasmobrânquios, como o tubarão‑azul, comem os ovos e irmãos 
menores ainda no útero em que estão sendo gerados.
5.1.4 Ecologia
Conforme mencionado, os condrictes não possuem bexiga natatória. Uma vez que seu corpo é 
um pouco mais denso do que a água, a tendência é de que afundem, se ficarem parados. Para que 
isso não ocorra, devem ficar constantemente movendo‑se para frente, além de terem um fígado 
grande e rico em substância oleosa, que diminui sua densidade e ajuda a flutuar (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
De uma maneira geral, os peixes cartilaginosos modernos são predadores ativos. A maioria é 
marinha; poucas espécies de raias são de água doce. Tubarões, como o galha‑branca (Carcharhinus 
longimanus) e o tubarão‑martelo (Sphyrna spp.) (figura adiante), são habitantes de águas marinhas 
costeiras (Figura 38) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004). Contudo, no passado, os tubarões 
foram bastante comuns em águas doces (KARDONG, 2011).
Unidade II
62
Figura 37 – Exemplar filhote de tubarão‑martelo
Disponível em: https://cutt.ly/AM76WjL. Acesso em: 15 fev. 2016.
Figura 38 – Tubarão em ambiente marinho costeiro
Disponível em: https://cutt.ly/9M76Cs0. Acesso em: 15 fev. 2016.
Entretanto, os famosos tubarão‑branco (Carcharodon carcharias) e anequim (Isurus 
oxyrynchus) são habitantes de águas marinhas mais abertas. O tubarão da Groenlândia (Somniosus 
microcephalus), por sua vez, já foi registrado em profundidades maiores do que 1.600 metros 
(KARDONG, 2011). Já as raias, devido ao seu achatamento dorsoventral, têm, na maioria das vezes, 
hábito bentônico (próxima figura) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
63
Figura 39 – Raia repousando em fundo arenoso (hábito bentônico)
Disponível em: https://cutt.ly/LM766hY. Acesso em: 23 nov. 2022.
Os tubarões e raias são, em sua maioria, carnívoros predadores. Contudo, o tubarão‑baleia 
é um gigante filtrador de zooplâncton, nadando com a boca aberta, para que a água entre 
carregando o alimento ou abocanhando grande quantidade de água da superfície. As quimeras 
alimentam‑se de uma grande variedade de algas e frutos do mar, como moluscos, equinodermos, 
crustáceos e outros peixes (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
 Observação
As raias especializaram‑se em viver junto ao substrato do mar ou dos 
rios. Por isso, têm achatamento dorsoventral e movem‑se com ondulações 
das nadadeiras em forma de asa.
6 OS PEIXES ÓSSEOS
6.1 Classe Actinopterygii
Essa é uma classe que pertence ao grupo dos peixes ósseos, até recentemente identificado como 
Osteichthyes. Esse nome não é mais considerado válido, pois perdeu seu significado original (não é 
um grupo monofilético). Isso aconteceu porque Osteichthyes significa peixes com ossos e foi criado 
para designar os peixes atualmente colocados nas classes Actinopterygii e Sarcopterygii. São todos 
ectotérmicos, o que significa dizer que a temperatura de seus corpos varia de acordo com a temperatura 
do ambiente. Significa dizer, também, que seu metabolismo é muito baixo. No entanto, ao longo do 
tempo foi observado que outros peixes primitivos, como ostracodermes, acantódios e placodermes, 
também tinham ossos, aumentando o significado original de Osteichthyes.Contam, atualmente, com cerca de 23.600 espécies, ou seja, 96% de todos os peixes conhecidos 
(próxima figura) e metade de todos os vertebrados. Em destaque, aquela característica que dá nome 
à classe, ou seja, o esqueleto ósseo. Neste item, serão estudados apenas os elementos da classe 
Actinopterygii (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Unidade II
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Baiacu Enguia Salmão
CarpaCavalo‑marinhoBonito
Figura 40 – Diversidade de peixes ósseos da classe Actinopterygii
Disponível em: https://cutt.ly/hM5qh7L. Acesso em: 23 nov. 2022.
6.1.1 Sistemática
Merece destaque o fato já comentado de que os peixes ósseos não pertencem a apenas um grupo de 
animais. Estão divididos nas classes Actinopterygii e Sarcopterygii que, embora estejam ligadas por várias 
características morfológicas, também apresentam suas individualidades (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; 
LARSON, 2004). O nome Teleostomi é usado, muitas vezes, para um grupo formado por acantódios, 
actinopterígios e sarcopterígios. Dentro desse grupo, surge outro, o dos teleósteos, que inclui a maioria 
dos peixes atuais, portanto, os actinopterígios. Além de teleósteos havia outras duas denominações que 
caíram em desuso: condrósteo e holósteo, que representavam peixes ósseos primitivos e com menor 
grau de ossificação do esqueleto do que os teleósteos (KARDONG, 2011).
Entre os actinopterígios, podem ser identificados dois grupos distintos, ou seja, os paleoniscídeos, 
ou formas ancestrais, e os neopterígios, ou formas modernas. Assim, o termo “neopterígios” é sinônimo 
de “teleósteos” (KARDONG, 2011).
6.1.2 História evolutiva
Surgiram no Período Siluriano e dispersaram‑se por todo o planeta, atingindo uma variedade grande 
e interessante de formas (Figura 40). Sua sinapomorfia é a presença do osso endocondral, ou seja, o 
osso que se forma a partir da cartilagem presente nos embriões. Esta é uma característica também de 
todos os tetrápodes, ou seja, vertebrados com quatro membros.
Algumas características (por exemplo, estruturas do crânio, opérculo etc.) são semelhantes àquelas presentes 
nos acantódios, indicando que podem ter tido um ancestral em comum, sendo considerados, muitas vezes, 
grupos‑irmãos (KARDONG, 2011). Provavelmente, esses dois grupos derivaram dos ágnatos primitivos (Figura 24). 
Os acantódios contavam com grandes espinhos na base de todas as nadadeiras, sobretudo a dorsal. Tanto 
placodermes quando acantódios já possuíam nadadeiras pares (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
O Período Devoniano é conhecido como Idade dos Peixes, indicando que os actinopterígios já 
estavam bem diversificados. Nessa época, surgiram duas linhagens. Uma delas, com nadadeiras raiadas 
(os Actinopterygii), inclui a maioria dos peixes ósseos atuais. Outra linhagem possui as nadadeiras 
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
65
lobadas (os Sarcopterygii), mas está representada atualmente por apenas 7 espécies (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos actinopterígios mais primitivos foi o grupo dos paleoniscídeos, grupo caracterizado por 
tamanho pequeno, olhos grandes, cauda heterocerca, uma única nadadeira dorsal e os típicos raios 
ósseos nas nadadeiras. Foram bastante comuns e diversificados no final da Era Paleozoica, justamente 
quando os demais grupos de peixes da época (acantórios, ostracodermes, placodermes e sarcopterígios) 
estavam em declínio. Dessa forma, há suspeita de que alguma característica de sua anatomia ou de seu 
comportamento tenha dado vantagens para esse grupo (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Tendo sobrevivido e prosperado, os paleoniscídeos deram origem a duas linhagens principais. Uma 
delas, os condrósteos, correspondem a actinopterígios com características primitivas, como cauda 
heterocerca e escamas ganoides. O esturjão e o bichir são exemplos desse grupo, que possui poucos 
representantes atuais, sendo que o bichir possui inclusive pulmões. Outra linhagem primitiva foi a dos 
neopterígios que surgiram no Período Permiano e se diversificaram a partir daí. Hoje, estão representados 
pelos gêneros Amia e Lepisosteus, ambos da América do Norte, e capazes de complementar a respiração 
branquial com o ar da bexiga natatória (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Dentro dos neopterígios, uma linhagem diferenciou‑se e resultou na maioria dos actinopterígios 
existentes hoje em dia. Essa linhagem é a dos teleósteos ou peixes ósseos modernos (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
6.1.3 Morfologia
Os actinopterígios são muito abundantes e diversificados. Seu tamanho varia de 10 milímetros 
até 17 metros. O esqueleto desses animais é predominantemente ósseo (Figura 41), embora existam 
algumas estruturas cartilaginosas (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004) e algumas poucas 
espécies possam ter o esqueleto predominantemente cartilaginoso (por exemplo, esturjões e alguns 
peixes pulmonados) (KARDONG, 2011).
Figura 41 – Estrutura óssea de um actinopterígio
Disponível em: https://cutt.ly/cM5qTKS. Acesso em: 15 fev. 2016.
Unidade II
66
É importante mencionar que esses ossos são endocondrais. Nos actinopterígios primitivos, a 
nadadeira caudal era heterocerca, mas, nos atuais, predomina a forma homocerca (Figuras 28 e 42). 
A coluna vertebral une‑se ao crânio, mas não tem articulação. De cada lado da coluna vertebral, saem 
costelas finas únicas ou pareadas que estão relacionadas com a sustentação da musculatura dorsal e das 
vísceras numa posição ventral (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Nadadeira 
dorsal anterior
Nadadeira 
peitoral
Opérculo
Boca
Nadadeira 
dorsal posterior
Nadadeira 
caudal
Nadadeira 
pélvica
Narinas
Olho
Nadadeira 
anal
Orifício 
urogenitalÂnus
Linha 
lateral
Figura 42 – Anatomia externa de um actinopterígio
Disponível em: https://cutt.ly/FM5qJoA. Acesso em: 23 nov. 2022.
A musculatura é composta por uma sequência de miômeros e está distribuída, principalmente, pela 
parte dorsal do animal. Cada miômero corresponde a um conjunto muscular com formato aproximado 
de um W deitado (Figura 43) e está encaixado entre dois outros miômeros. Neles, as fibras musculares 
são relativamente curtas e estão fixadas em tecido conjuntivo resistente. Na região ventral, a parede 
do corpo é revestida apenas por uma fina estrutura muscular. As musculaturas lateral e caudal são 
chamadas de musculatura axial. Peixes cartilaginosos e ósseos compartilham a mesma estrutura. 
Inclusive, Pikaia (Figura 16), aquele possível ancestral dos cordados, já apresentava musculatura com 
padrão de miômeros (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 43 – Musculatura axial de actinopterígios deixando 
evidentes os miômeros musculares em forma de W
Disponível em: https://cutt.ly/pM5q3Jg. Acesso em: 15 fev. 2016.
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
67
A região do corpo que fica após a cloaca não possui mais vísceras e é formada apenas pela extremidade 
posterior da coluna vertebral cercada por musculatura, sendo importante para dar impulso à natação 
por meio de movimento ondulatório lateral (horizontal) (Figura 44). Essa é uma maneira de distinguir os 
peixes (ósseos ou cartilaginosos) dos mamíferos aquáticos do grupo dos cetáceos (baleias e golfinhos) 
(Figura 44) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Tubarão
Ictiossauro
Golfinho
Figura 44 – Comparação da morfologia externa entre três grupos distintos de vertebrados, 
ou seja, os peixes (tubarão), os répteis aquáticos (ictiossauro, já extinto) e mamíferos (golfinho)
Disponível em: https://cutt.ly/iM5woPJ. Acesso em: 23 nov. 2022.
Nadadeiras peitorais e pélvicas pares (Figura 42) são características importantes para diferenciar 
de ágnatos. Também existem outras nadadeiras nas partes ventral (anal) e dorsal (anterior e posterior) 
que são, geralmente, ímpares (Figura 42) e podem ter formas bem variadas (Figura 40). Essas nadadeiras 
são classificadas como raiadas, pois, em sua estrutura, existem raios (bastões ou lepidotríquios) de 
sustentação e musculatura que controla os movimentos. Além da funçãotradicional na natação, as 
nadadeiras acabaram assumindo funções bem variadas (próxima figura), por exemplo, camuflagem, 
comunicação, isca de peixes‑pescadores, ventosas e espinhos (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 
2004; KARDONG, 2011).
Figura 45 – Peixe‑leão com nadadeiras especializadas
Disponível em: https://cutt.ly/yM5wQpJ. Acesso em: 15 fev. 2016.
Unidade II
68
O corpo é revestido, geralmente, por escamas embutidas na estrutura da pele. Escamas chamadas 
de ganoides foram comuns em formas primitivas, embora estejam presentes em poucas formas 
atuais. Atualmente, predominam as escamas cicloides e ctenoides (figura a seguir). Toda a escama é 
uma estrutura fina, achatada e flexível, disposta em fileiras sobrepostas por todo o corpo do animal 
(Figura 47), com exceção da cabeça e das nadadeiras. Além das escamas, a pele possui muitas glândulas 
produtoras de muco (Figura 46). Em espécies de bagres e enguias, a pele é considerada nua, estando 
totalmente livre de escamas. Nesse caso, são chamados peixes de couro (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
Cicloide Ctenoide Ganoides
Figura 46 – Tipos de escamas de actinopterígios
Disponível em: https://cutt.ly/aM5wGTl. Acesso em: 23 nov. 2022.
Figura 47 – Aspecto da pele de um actinopterígio
Disponível em: https://cutt.ly/uM5w3n6. Acesso em: 15 fev. 2016.
Além do osso endocondral, várias outras características acabam unindo os peixes ósseos. Todos 
apresentam um opérculo ósseo sobre as brânquias, ou seja, uma estrutura óssea em forma de escudo, em 
cada um dos lados da cabeça (Figuras 48 e 49). Mais do que uma proteção às brânquias, é uma estrutura 
importante para a criação de um fluxo de água por meio das brânquias, melhorando a eficiência das 
trocas gasosas (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
69
Corte do 
opérculo
Arcos branquiais Filamentos branquiais
Figura 48 – Características morfológicas da cabeça de um actinopterígio
Disponível em: https://cutt.ly/1M5eiuO. Acesso em: 23 nov. 2022.
As brânquias estão presentes em ambos os lados da cabeça, protegidas pelos opérculos. Cada brânquia 
é formada por um suporte rígido chamado de arco branquial, a partir do qual saem os filamentos 
branquiais (Figuras 48 e 49). Cada filamento é formado por uma série de lamelas branquiais nas quais se 
dispõem os capilares sanguíneos, onde ocorrem as trocas gasosas (próxima figura). Vale destacar que as 
brânquias correspondem ao sistema respiratório dos peixes, e não ao sistema circulatório, embora tenha 
uma relação bastante íntima com os vasos sanguíneos (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Arcos branquiais
Opérculo
Lamelas 
branquiais
Filamento branquial
Artéria Água
Água
Veia
Figura 49 – Estrutura da brânquia
Disponível em: https://cutt.ly/0M5ebCT. Acesso em: 23 nov. 2022.
Internamente, é possível observar o sistema digestório completo (próxima figura). Na boca, as 
mandíbulas possuem, geralmente, dentes. As narinas não têm abertura para a cavidade bucal, as bolsas 
olfatórias estão isoladas. A cavidade bucal continua na faringe, em cujas paredes estão as brânquias. A 
boca serve como entrada de alimento, que é direcionado para a abertura do estômago (próxima figura). 
Contudo, o mesmo caminho é usado apenas pela água que entra pela boca e, por meio da abertura do 
opérculo e da contração da musculatura da faringe, é direcionada para as brânquias e para fora do corpo 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Unidade II
70
A partir do estômago, o alimento é digerido, e os nutrientes, absorvidos no intestino. Uma válvula 
espiral, semelhante àquela dos tubarões, pode ser observada no intestino de poucas espécies. De acordo 
com a dieta do animal, o intestino pode ser mais longo (em herbívoros) ou mais curto (em carnívoros). 
O ânus abre‑se numa região chamada de cloaca (figura adiante), que também é compartilhada pelas 
aberturas dos sistemas excretor (rins pares opistonéfricos) e reprodutor (gonóporo). Normalmente, os 
rins são muito alongados e estão localizados na base da coluna vertebral (figura a seguir) (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Esôfago Estômago
Cecos 
pilóricos
Bexiga 
natatória
Ânus
Faringe
Figado
Boca
Figura 50 – Anatomia interna de um actinopterígio
Disponível em: https://cutt.ly/HM5eFPv. Acesso em: 23 nov. 2022.
Apresentam, também, a bexiga natatória, uma estrutura membranosa formada a partir do esôfago 
(Figura 51), que está localizada logo abaixo da coluna vertebral (Figura 50) e se enche de gás. Um 
duto pneumático (Figura 51) ligando a bexiga natatória ao esôfago (condição chamada de fisóstoma) 
está presente apenas em algumas espécies, como a truta. A condição mais tradicional (sem o ducto) é 
chamada de fisóclista. Para encher a bexiga, o gás sai da corrente sanguínea por meio da glândula de 
gás. Em alguns poucos casos de peixes fisóstomos, os gases são engolidos diretamente do ar. Nesse caso, 
para retirar ar da bexiga, o peixe expulsa diretamente para o meio através da boca (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Qualquer que seja o tipo de bexiga natatória, sua função principal é a de auxiliar na flutuabilidade dos 
peixes, ou seja, ao se encher ou esvaziar, faz que os peixes consigam mover‑se para cima ou para baixo 
na água. As bexigas natatórias são derivadas dos pulmões dos primitivos peixes ósseos, que usavam esses 
órgãos como auxiliares na respiração. Adicionalmente, pode ajudar nas trocas gasosas em ambientes com 
baixo teor de oxigênio, como ocorre com os gêneros de neopterígios Amia e Lepisosteus. Vale lembrar que 
as brânquias são as principais responsáveis pela hematose (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
71
Bexiga natatóriaBexiga natatória
EsôfagoEsôfago
Duto pneumático
Figura 51 – Estrutura da bexiga natatória e sua relação com o esôfago
Disponível em: https://cutt.ly/CM5eMV8. Acesso em: 23 nov. 2022.
 Observação
Bexiga natatória existe na maioria dos peixes ósseos atuais. Está ausente 
em peixes de regiões muito profundas (abissais), peixes bentônicos (como 
os bagres), linguado, atum e alguns outros.
O sistema circulatório é bastante semelhante àquele apresentado para os tubarões (próxima figura). 
Composto por um coração com duas cavidades (um átrio e um ventrículo) em sequência (Figuras 52 
e 53). A partir do coração, o sangue segue para as brânquias, onde é oxigenado, e daí segue para o 
restante do corpo por artérias, retornando pelas veias ao coração (figura a seguir). Trata‑se, portanto, de 
uma circulação fechada, completa e simples. O sangue contém eritrócitos com núcleos (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Cabeça Brânquias
Nadadeiras 
anteriores
Veia cardinal 
anterior
Veia cardinal 
posterior
Nadadeiras 
posteriores
Coração Fígado
Aorta Digestório Músculos Rins
Figura 52 – Estrutura do sistema circulatório dos peixes ósseos atuais
Disponível em: https://cutt.ly/wM5reqF. Acesso em: 23 nov. 2022.
Unidade II
72
Átrio
Ventrículo
Figura 53 – Estrutura do coração dos peixes ósseos atuais
Disponível em: https://cutt.ly/MM5yXJm. Acesso em: 23 nov. 2022.
O sistema nervoso é composto por um encéfalo pequeno, com lobos olfatórios e ópticos 
bem‑desenvolvidos, além do cerebelo. A linha lateral é uma das estruturas sensoriais presentes nos 
actinopterígios. Estende‑se pelos dois lados do corpo, da cabeça à base da cauda. Externamente, aparece 
como uma sequência linear de pequenos furos (poros) nas escamas (próxima figura). Corresponde a 
um conjunto de canais localizados abaixo das escamas e que se comunicam com o meio externo pelos 
poros. Nesses canais, estão localizadas as células sensíveis à movimentação da água (pressão), chamadas 
neuromastos (figura a seguir) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Epiderme
Nervo lateral
Linha lateral
Neuromastos EscamaPoros
Figura 54 – Estrutura da linha lateral
Disponível em: https://cutt.ly/eM5y4lW. Acesso em: 23 nov. 2022.
Barbilhões ou bigodes (próxima figura) são estruturas sensoriaismuito importantes para o tato. 
Estão na cabeça, ao redor da boca, especialmente nos peixes que possuem uma relação grande com o 
fundo do ambiente (hábito bentônico) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
73
Figura 55 – Peixe com estruturas sensoriais na forma de barbilhões
Disponível em: https://cutt.ly/8M5udZa. Acesso em: 15 fev. 2016.
Normalmente, são animais dioicos, com fecundação externa, ovíparos (gerando ovos anamnióticos) 
e com desenvolvimento indireto (larvas chamadas de alevinos) que podem ser muito diferentes dos 
adultos. Em uma única desova, centenas ou mesmo milhares de ovos podem ser liberados pela fêmea 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Contudo, em um grupo de animais tão abundante e diversificado, não se deve esperar que a 
reprodução ocorra sempre da mesma forma. Há espécies que podem realizar a mudança de sexo dos 
seus indivíduos, de acordo com a estrutura da população, ou seja, caso existam muitas fêmeas, parte 
delas transforma‑se em machos, e vice‑versa (MOYES; SCHULTE, 2010; KARDONG, 2011).
Há espécies que são ovovivíparas ou até mesmo vivíparas. Cuidado parental pode haver com 
os ovos ou mesmo com os filhotes. Há espécies que guardam ovos ou filhotes na boca, enquanto 
outras os depositam em cavidades ou enterram e ficam tomando conta até a eclosão (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Curioso é o caso do linguado (espécie) cuja larva nectônica sofre torção 
dos olhos e da boca, gerando um adulto bentônico com os dois olhos no 
mesmo lado do corpo.
6.1.4 Ecologia
Ocupam praticamente todos os ambientes do planeta em águas doces, salobras ou marinhas 
(próxima figura), desde grandes altitudes (cerca de 5 mil metros) até grandes profundidades (cerca de 
8 mil metros). Já foram encontrados em fontes termais com água acima de 40o C, sob o gelo (‑ 2o C), em 
total escuridão de cavernas, em pântanos sem oxigênio e até percorrendo certas distâncias entre lagoas 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Unidade II
74
Figura 56 – Ambiente marinho de recife onde podem ser observadas 
variadas espécies de peixes, com diferentes hábitos e características
Disponível em: https://cutt.ly/xM5umyS. Acesso em: 23 nov. 2022.
Alguns, como os peixes‑palhaço, vivem em associação ecológica com anêmonas (próxima figura), 
contato evitado por muitos outros animais, por causa do efeito irritante dos tentáculos da anêmona 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 57 – Peixe‑palhaço em associação ecológica com anêmona
Disponível em: https://cutt.ly/oM5uGZW. Acesso em: 15 fev. 2016.
Para ocuparem tantos ambientes diferentes, a morfologia foi fundamental. A perda das pesadas 
lacas ósseas dos peixes primitivos deu grande mobilidade aos actinopterígios modernos. Com isso, 
puderam perseguir presas e também fugir de predadores de modo mais eficiente. Para isso, as 
mudanças nas escamas e nas nadadeiras foram importantes (próxima figura) (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
75
A) B)
Figura 58 – Hábitos peculiares dos actinopterígios decorrentes de sua 
grande diversificação e especialização. A) Cavalos marinhos. B) Baiacu
Disponível em: A) https://cutt.ly/pM5u8vH; B) https://cutt.ly/UM5i07x. Acesso em: 15 fev. 2016.
Pelo fato de ser um grupo bastante diversificado, ocupa muitos nichos ecológicos. Em parte, 
isso pode ser visto por meio dos hábitos alimentares também variados. A maioria dos peixes é 
formada por predadores vorazes, que se alimentam, algumas vezes, de animais com o tamanho 
de seu próprio corpo. Há também os herbívoros, os filtradores, onívoros, saprófagos e parasitas 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um fenômeno bastante interessante dos peixes ósseos é a migração. Há espécies que migram 
milhares de quilômetros em um mesmo ambiente. Isso, por si, já seria algo espetacular. Contudo, há 
espécies que migram entre ambientes diferentes, ou seja, da água salgada para a água doce, e vice‑versa 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
São considerados peixes catádromos aqueles que são de água doce, mas migram para o mar para 
se reproduzirem. Algumas enguias apresentam esse comportamento. Os adultos descem o rio e chegam 
ao mar, onde se reproduzem. Os filhotes sobem o rio para viver suas vidas em água doce (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Já os peixes anádromos são aqueles que fazem o caminho inverso, ou seja, vivem no mar, mas 
sobem o rio para se reproduzirem. O salmão é um ótimo exemplo desse comportamento (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
6.2 Classe Sarcopterygii
Essa é mais uma classe do grupo dos peixes ósseos, junto à Classe Actinopterygii. Conta atualmente 
com apenas 6 espécies (3 gêneros) de peixes pulmonados (Quadro 2) e uma espécie de celacanto 
(Latimeria chalumnae) (próxima figura). Em destaque, todo o grupo é caracterizado por um tipo de 
nadadeira diferente daquela dos actinopterígios, ou seja, possui uma nadadeira lobada (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Unidade II
76
Quadro 1 – Relação dos gêneros de peixes pulmonados 
(sarcopterígios) viventes e seus respectivos locais de origem
Gênero País de origem
Neoceratodus Austrália
Lepidosiren América do Sul
Protopterus África
Figura 59 – Celacanto (Latimeria chalumnae), um dos poucos 
sarcopterígios vivos na contemporaneidade
Disponível em: https://cutt.ly/8M5oaEh. Acesso em: 23 nov. 2022.
6.2.1 Sistemática
Conforme mencionado, hoje, a classe possui 3 gêneros (Quadro 2) de peixes pulmonados (totalizando 
6 espécies) e mais um gênero, com uma ou duas espécies de celacanto (Latimeria chalumnae) (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Entre os sarcopterígios, foram identificados dois grupos que são citados por alguns autores, mas não 
mais usados na prática: Dipnoi e Crossopterygii (KARDONG, 2011). O celacanto e um grupo primitivo 
chamado ripidístios (Rhipidistia) formavam o grupo dos crossopterígios, nomenclatura não mais 
empregada (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
6.2.2 História evolutiva
A baixa representatividade desse grupo na contemporaneidade nem de longe se assemelha a seu 
passado. No Período Devoniano, em plena época de ouro dos peixes pré‑históricos, os sarcopterígios 
eram bem diversificados e abundantes (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos grupos mais importantes foi o dos ripidístios, que surgiram no Período Devoniano e, ao que 
tudo indica, deram origem ao ancestral dos tetrápodes. Durante o final da Era Paleozoica, tornaram‑se 
os predadores dominantes das águas doces. Foram extintos durante o Período Permiano. Esse grupo era 
formado por alguns peixes pulmonados extintos e também por sarcopterígios que estão na base da evolução 
dos tetrápodes, conforme se discutirá adiante (por exemplo, Eusthenopteron, Tiktaalik) (KARDONG, 2011).
Os celacantos, com representantes até hoje, surgiram no Período Devoniano (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
77
6.2.3 Morfologia
Pelo que foi recuperado por meio dos fósseis, todos os sarcopterígios primitivos possuíam pulmões e 
brânquias, além de uma cauda heterocerca (Figura 28). Ao longo de sua evolução, mudanças externas 
e internas ocorreram. As nadadeiras medianas, dorsal e ventral foram deslocadas para a parte de trás do 
corpo, tornando‑se contínuas à cauda, que passou a ser dificerca (Figuras 28, 59 e 60). Essa configuração 
é mais característica dos peixes pulmonados (por exemplo, piramboia). Contudo, as nadadeiras que 
caracterizam a classe são outras (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Piramboia
Cavalo‑marinho
Bagre
Figura 60 – Comparação entre peixes sarcopterígios (piramboia) 
e actinopterígios (bagre e cavalo‑marinho)
Disponível em: https://cutt.ly/GM5o6DY. Acesso em: 23 nov. 2022.
As nadadeiras chamadas de lobadas (em oposição à raiada dos actinopterígios) são as peitorais 
e pélvicas, típicas de celacanto (Figura 59). Uma nadadeira desse tipo é forte e fica na extremidade 
de apêndicescurtos e carnosos, possuindo osso e musculatura associados a sua estrutura. Além da 
natação, auxilia os peixes a sustentarem o peso quando em repouso no fundo do ambiente ou a rastejar 
para foram da água em ocasiões especiais, atuando como quatro patas funcionais (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Apesar da presença de pulmão na maioria (exceto celacanto), também possuem brânquias com 
arcos branquiais e recobertas por opérculo. Contudo a bexiga natatória é muito vascularizada e usada 
para flutuação e respiração nos peixes pulmonados (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004). Já no 
celacanto, parece estar cheia de gordura, não atuando na respiração (KARDONG, 2011).
Quanto à circulação, existe uma particularidade. Como possuem o pulmão para respiração, sua 
circulação não é simples como nos demais peixes. A circulação é dupla, possuindo uma parte pulmonar 
(vai até o pulmão e volta ao coração) e uma parte sistêmica (vai até os órgãos e volta ao coração) 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
No restante da anatomia, assemelham‑se muito aos actinopterígios. O corpo é coberto por escamas 
ósseas embutidas. Possuem dentes revestidos por esmalte, com formato de placa trituradora no palato 
Unidade II
78
(céu da boca). O intestino possui válvula espiral (Figura 31). O sistema nervoso é semelhante ao dos 
actinopterígios (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Embora seja um assunto válido para peixes cartilaginosos e ósseos, a osmorregulação será tratada 
neste capítulo, uma vez que os peixes cartilaginosos são, na maioria, isosmóticos em relação ao meio 
onde vivem. Esse é um termo relacionado com os controles naturais que esses animais têm para manter 
sua homeostase no meio aquoso onde vivem. Conforme destacado, os peixes podem viver em água 
doce, salgada ou salobra. Alguns deles, inclusive, podem migrar de um tipo de água para outro ao longo 
da vida (anádromos e catádromos). Tudo isso envolve controle osmótico (próxima figura) (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Sal
H2O
Rim
Urina
Sal
SalSal
H2O
HH22OO
RimRim
Urina
Água 
do mar
A) B)
Figura 61 – Mecanismos de osmorregulação em peixes ósseos. A) Peixe de água doce; 
B) Peixe de água salgada
Disponível em: A) https://cutt.ly/dM5pbRv; B) https://cutt.ly/jM5avIV. Acesso em: 23 nov. 2022.
Os condrictes são isosmóticos em relação ao meio, ou seja, seu sangue tem quase a mesma 
concentração de solutos. Mas, com os demais peixes, a situação é diferente. Peixes de água doce são 
considerados hiperosmóticos em comparação com o meio, ou seja, a concentração de solutos dentro 
deles é maior do que na água. Assim, o sal tem um comportamento de deixar naturalmente o corpo do 
animal (difusão), enquanto a água do meio tende a entrar naturalmente no animal pela pele (osmose) 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Lembrete
Vale lembrar que, entre duas concentrações colocadas lado a lado e 
separadas por uma membrana semipermeável, as substâncias passam do 
meio mais para o menos concentrado.
Para manter seu corpo funcionando e em equilíbrio, o peixe de água doce deve ter mecanismos para 
eliminar o excesso de água que entra. Para isso, evita ingerir água e conta com rins eficientes que irão 
produzir uma urina abundante e diluída (Figura 61). Com relação ao sal, a situação é oposta. Deve ingerir sal 
nos alimentos e ter estruturas que absorvam o sal do meio para compensar aquele que está sendo perdido. 
Esse papel é feito por células especiais nas brânquias (Figura 61) (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
79
Nos peixes ósseos de água salgada, inverte‑se o quadro. Eles são considerados hiposmóticos em 
relação ao meio, uma vez que a concentração de solutos em seus corpos é menor do que a do meio. 
Assim, a água tende a sair livremente pela pele, enquanto o sal entra no corpo do animal. Para a 
regulação do corpo e a prevenção da desidratação, o peixe deve beber água constantemente para repor 
a água perdida e produzir urina em pequena quantidade e bastante concentrada (Figura 61). Contudo, 
como se trata de uma água salgada, esse sal em excesso se soma ao sal que já estava entrando pela 
pele do animal. Deve ter, portanto, mecanismos eficientes para eliminar esse sal. Parte dele é eliminada 
pelos rins. Outra parte é eliminada pelas células secretoras de sal localizadas nas brânquias (Figura 61) 
(HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Esses peixes são dioicos, com fecundação externa ou interna e desenvolvimento indireto (HICKMAN 
JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
6.2.4 Ecologia
Peixes pulmonados nem sempre podem permanecer longos períodos fora da água. É o que ocorre com 
a espécie australiana que inclusive utiliza brânquias para a respiração. Entretanto, o peixe pulmonado 
africano vive em lagos e rios que podem secar no verão das savanas. Quando isso ocorre, esses peixes 
cavam o fundo feito de lama e produzem um muco grosso que os protege como se fosse um casulo para 
que possam resistir à época de dificuldade (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2004).
Embora seus ancestrais do Período Devoniano fossem de água doce, o celacanto moderno é um peixe 
marinho de águas profundas encontrado na costa da África do Sul e da Indonésia (HICKMAN JUNIOR; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Latimeria habita desde recifes de coral até profundidades de 400 metros 
(KARDONG, 2011).
Unidade II
80
 Resumo
O grupo de vertebrados que atingiu maior sucesso evolutivo foi o dos 
gnatostomados, ou seja, vertebrados com mandíbula. Isso não é à toa. 
O surgimento da mandíbula representou um grande avanço na maneira 
pela qual os vertebrados interagiam entre si e com o ambiente. Diversas 
funções, como caçar, morder, cortar, cavar etc., foram facilitadas pelo 
surgimento dessa característica.
Essa característica surgiu cedo na evolução dos vertebrados e permitiu 
que ainda no início da Era Paleozoica já surgissem os primeiros peixes 
com mandíbulas. Todos os peixes com mandíbula surgiram de ancestrais 
ágnatos. Entre os peixes com mandíbulas, observa‑se uma divisão bem clara, 
com relação à composição do esqueleto. Existem os peixes com esqueleto 
cartilaginoso (condrictes) e os peixes com esqueleto ósseo (actinopterígios 
e sarcopterígios).
Linhagens extintas dos primeiros gnatostomados referem‑se a 
placodermes e acantódios. Além deles, outro grupo antigo corresponde aos 
peixes cartilaginosos, chamados de condrictes. Foram mais abundantes e 
diversificados no passado e hoje estão representados pelos elasmobrânquios 
(tubarões e raias) e pelos holocéfalos (quimeras).
Os condrictes correspondem a animais marinhos (em sua maioria) com 
esqueleto predominantemente cartilaginoso. As nadadeiras peitorais e 
pélvicas são pares, e o corpo é coberto por pequenas escamas resistentes 
chamadas de placoides.
Surgindo a partir dos extintos acantódios, estão os peixes ósseos. Podem 
ser divididos em dois grupos, com base na morfologia de suas nadadeiras. 
O grupo dos peixes com nadadeiras raiadas é chamado de actinopterígios, 
e o grupo com nadadeiras lobadas é chamado de sarcopterígios.
O primeiro corresponde à esmagadora maioria dos peixes ósseos atuais, 
com uma história riquíssima desde o Período Devoniano. São animais que 
ocupam os mais diferentes ambientes aquáticos, exibindo formas e funções 
bem diversificadas.
O segundo grupo, apesar de menos representado hoje, possui grande 
relevância evolutiva, pois contém o ancestral que provavelmente tenha 
dado origem aos vertebrados chamados de tetrápodes.
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
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Nos sarcopterígios, chamam a atenção suas nadadeiras lobadas com 
forte estrutura óssea e muscular que permite aos seus representantes se 
apoiarem e se moverem pelo fundo dos rios e lagos. É o grupo que reúne, 
também, os peixes pulmonados, dotados de modificações importantes para 
a respiração fora da água.
Unidade II
82
 Exercícios
Questão 1. (UEPB, 2006) Alfredo Sherwood Romer (1967), zoólogo norte‑americano, propôs que “talvezo maior de todos os avanços na história dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento de mandíbulas e 
consequentemente revolução no modo de vida dos gnatostomata”. 
Com base no texto anterior, considere as proposições que seguem. 
I – As mandíbulas são utilizadas para escavar galerias, para transportar seixos e vegetação para ninhos e para 
agarrar parceiros durante a corte e os filhotes durante o cuidado parental. 
II – Os cordados gnatostomados não podem alimentar‑se por filtração e/ou sucção na captura de 
animais pequenos. 
III – Os ágnatos têm vantagens em relação aos gnatostomados quanto à obtenção de alimento. 
IV – Os cordados com mandíbulas permitiram uma variedade de novos comportamentos alimentares, 
incluindo a capacidade de agarrar firmemente objetos, possibilitando ao animal cortar o alimento em pedaços. 
Assinale a alternativa correta: 
A) Apenas as proposições I e II estão corretas. 
B) Apenas as proposições III e IV estão corretas. 
C) Apenas a proposição I está correta. 
D) Todas as proposições estão corretas. 
E) Apenas as proposições I e IV estão corretas.
Resposta correta: alternativa E. 
Análise das afirmativas 
I – Afirmativa correta.
Justificativa: as mandíbulas se articulam na boca e são utilizadas para escavar galerias, capturar alimentos, 
ajudar na mastigação, transportar seixos e vegetação para ninhos, cavar buracos, além de agarrar parceiros 
durante a corte e os filhotes durante o cuidado parental.
II – Afirmativa incorreta.
Justificativa: os cordados gnatostomados possuem boca e mandíbula, portanto podem alimentar‑se por 
filtração e/ou sucção na captura de animais pequenos.
PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
83
III – Afirmativa incorreta.
Justificativa: os ágnatos têm desvantagens em relação aos gnatostomados por não possuírem mandíbulas. 
IV – Afirmativa correta.
Justificativa: as mandíbulas permitiram mais vantagens na evolução do comportamento alimentar dos 
gnatostomados. 
Questão 2. Leia o texto a seguir.
Peixes ósseos (Osteichthyes)
Figura 62 – Pirarucu, o maior peixe de ambientes fluviais
Os peixes ósseos apresentam diversas características que os distinguem dos cartilaginosos, como 
presença de um endoesqueleto ósseo e de escamas flexíveis, respiração por meio de brânquias e bexiga 
natatória. Habitam todos os tipos de ambiente aquático e têm grande valor ecológico (são importantes 
consumidores das teias tróficas aquáticas) e econômico (são bastante utilizados na alimentação e na 
recreação por meio da pesca amadora).
Disponível em: https://bit.ly/3ukRtw6. Acesso em: 29 nov. 2022.
Com base na leitura e nos seus conhecimentos, avalie as afirmativas.
I – Os peixes ósseos e os peixes cartilaginosos apresentam diferenças em relação aos seus esqueletos 
e às suas brânquias.
II – O coração dos peixes ósseos apresenta cinco cavidades: um átrio, duas aurículas e dois ventrículos.
III – Embora tenham expressivas dificuldades adaptativas aos diferentes tipos de ambiente aquático, 
os peixes ósseos têm valor ecológico e valor econômico.
Unidade II
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É correto o que se afirma em:
A) I e II, apenas.
B) II e III, apenas.
C) I e III, apenas.
D) I, apenas.
E) I, II e III.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: segundo o texto, “os peixes ósseos apresentam diversas características que os distinguem 
dos cartilaginosos, como presença de um endoesqueleto ósseo e de escamas flexíveis, respiração por 
meio de brânquias e bexiga natatória”. Os peixes cartilaginosos têm esqueleto totalmente formado 
por cartilagem. Os peixes ósseos têm esqueleto basicamente formado por ossos. Em relação às 
brânquias, os peixes ósseos apresentam uma membrana que recobre as fendas branquiais. Já os peixes 
cartilaginosos apresentam brânquias expostas.
II – Afirmativa incorreta.
Justificativa: o coração dos peixes ósseos apresenta duas cavidades: uma aurícula e um ventrículo.
III – Afirmativa incorreta.
Justificativa: segundo o texto, os peixes ósseos “habitam todos os tipos de ambiente aquático e têm 
grande valor ecológico […] e econômico”.