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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 260 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s Seção 8.5 Hormônios vegetais O desenvolvimento das plantas em suas diversas manifestações — cres- cimento, resposta a estímulos, floração etc. — é regulado por hormônios vegetais, ou fitormônios (do grego horman, colocar em movimento). Estes são substâncias orgânicas produzidas em determinadas regiões da planta e que migram para locais onde exercem seus efeitos. Fitormônios atuam em pequenas quantidades sobre células específicas, denominadas células- -alvo do hormônio. Há cinco grupos principais de hormônios vegetais, responsáveis pelo controle da divisão celular, do crescimento celular e da diferenciação das células. Esses grupos são: auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísi- co e etileno. Além desses, outros fitormônios estão sendo identificados pelos pesquisadores. Entre as descobertas mais recentes destacam-se os brassinolídeos, o ácido salicílico, os jasmonatos e a sistemina. (Tab. 8.3) Tabela 8.3 Principais hormônios vegetais Hormônio Principais funções Local de produção Transporte Auxina Estimula o alongamento celular; atua no fototropismo, no geotropismo, na dominância apical e no desenvolvimento dos frutos. Meristemas do caule, primórdios foliares, folhas jovens, frutos e sementes. Células do floema. Giberelina Promove a germinação de sementes e o desenvolvimento de brotos; estimula o alongamento do caule e das folhas, a floração e o desenvolvimento de frutos. Meristemas, frutos e semen tes. Provavelmente através do xilema. Citocinina Estimula as divisões celulares e o desenvolvimento das gemas; participa da diferenciação dos tecidos e retarda o envelhecimento dos órgãos. Desconhecido; acredita-se que um dos locais de sua produção seja a extremidade das raízes. Desconhecido; acredita-se que seja atra vés do xilema. Ácido abscísico Inibe o crescimento; promove a dormência de gemas e de sementes; induz o envelhecimento de folhas, flores e frutos; induz o fechamento dos estômatos. Folhas, coifa e caule. Provavelmente atra vés dos vasos condu tores de seiva. Etileno Amadurecimento de frutos; atua na abscisão das folhas. Diversas partes da planta. Difusão através dos espaços entre as células. 1 Auxinas As auxinas foram as primeiras substâncias identificadas como fi- tormônios; elas controlam diversas atividades nas plantas, tais como o desenvolvimento das gemas laterais, os tropismos, o desenvolvimento de frutos etc. Objetivo❱❱❱❱ Caracterizar hormônio CCCCCCC vegetal e identificar os principais grupos de hormônio — auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno —, associando-os às suas funções na planta. Termos e conceitos❱❱❱❱ hormônio vegetal• auxina• dominância apical• abscisão• giberelina• citocinina• ácido abscísico• etileno• R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 261 C a p ít u lo 8 • Fi si o lo g ia d a s p la n ta s a n g io sp e rm a s Figura 8.20 Folhas de violeta-africana, cujos pecíolos foram mergulhados em água pura (à esquerda) e em uma solução de auxina sintética (à direita), que estimula o desenvolvimento de raízes. A principal auxina natural é o ácido indolacético, conhecido pela sigla AIA. Há substâncias artificiais que simulam os efeitos do AIA, sendo por isso chamadas de auxinas sintéticas. A mais conhecida delas é o ácido 2,4-diclorofenoxiacético, em geral identificado pela sigla 2,4-D. Essa substância é tóxica para plantas eudicotiledôneas, mas não para monocotiledôneas, sendo por isso utilizada como herbicida no controle de ervas daninhas em campos de cultivo de cereais, como trigo, cevada etc. O modo de ação do 2,4-D como herbicida ainda não é bem conhecido. O agente laranja, um produto desfolhante utilizado como arma química pelas tropas norte-americanas na guerra do Vietnã, é uma mistura de ésteres butíricos do 2,4-D e do ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), outra auxina sintética. O agente laranja contém um contaminante do 2,4,5-T, a dioxi- na 2,3,7,8-TCDD, que é tóxica para animais e pessoas. Além de ser provavelmente cancerígena, a dioxina causa lesão severa da pele da cabeça e da porção superior do corpo. Por esse motivo, a produção do 2,4,5-T foi proibida nos Estados Unidos. Outra auxina sintética é o ácido naftalenoacético, utiliza- do para induzir a formação de raízes adventícias em ramos, o que facilita a propagação vegetativa de árvores por meio da estaquia, além de evitar a queda precoce de frutos, em plantas de interesse comercial. (Fig. 8.20) A descoberta das auxinas Uma das primeiras evidências da existência de substâncias reguladoras do crescimento em plantas foi obtida por Charles Darwin e por seu filho Francis, em 1881. Eles estudaram a tendência que plantas jovens têm de curvar-se em direção a uma fonte lateral de luz, com- portamento denominado fototropismo positivo. Em suas experiências, Charles e Francis cobriram a extremidade (coleóptilo) de plantinhas de aveia e de alpiste com papel à prova de luz, verificando que elas deixavam de curvar-se quando iluminadas lateralmente e continua- vam a crescer eretas. O mesmo resultado foi obtido quando eles removeram os ápices dos coleóptilos; as plantas deixaram de se curvar em direção a uma fonte de luz lateral. Os Darwin concluíram que a extremidade dos coleóptilos percebe a posição da fonte de luz e leva o caule a curvar-se em direção a ela. (Fig. 8.21) Figura 8.21 Representação esquemática do experimento de Charles Darwin e de seu filho Francis com plantas de aveia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Fonte de luz Coleóptilo Controle Ápice removido Ápice recoberto Base recoberta Al on ga m en to c el ul ar Luz Luz B Ápice removido e aplicado sobre bloco de ágar Bloco de ágar com auxina estimula o crescimento do caule Controles Bloco de ágar sem auxina a b c d e A R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 262 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s Em 1926, o botânico holandês Frits Warmolt Went (1903-1990) confirmou que a remoção da ponta do coleóptilo de aveia fazia cessar o crescimento do caule; entretanto, a sua re- colocação sobre a extremidade decapitada restaurava o crescimento. A conclusão foi que a extremidade do coleóptilo é fonte de alguma substância que promove o crescimento das células mais abaixo. Went imaginou que, se a extremidade cortada do coleóptilo fosse colocada sobre um peque- no bloco de gelatina, a substância por ele produzida poderia difundir-se para ela e ser isolada e caracterizada. Went cortou pontas de coleóptilos de aveia e deixou-as por algum tempo sobre blocos de gelatina. Em seguida, removeu as pontas dos blocos de gelatina e colocou-os sobre as plantas decapitadas, verificando que o crescimento era retomado, como se o próprio ápice do coleóptilo tivesse sido recolocado. Quando o bloco de gelatina tratado era colocado assimetricamente sobre o caule cortado, este crescia curvando-se na direção oposta ao lado em que havia gelatina, mesmo no escuro. Esse experimento foi a primeira demonstração da existência de um hormônio capaz de promover o crescimento em plantas. Went deu a ele o nome de auxina (do grego auxein, crescer) e concluiu que o fototropismo nas plantas jovens de aveia é causado pela influência da luz sobre esse hor- mônio. Hoje, sabemos que a auxina desloca-se da face iluminada para a não iluminada, o que faz as células desse lado se alongaremmais que na face iluminada. Isso leva o caule a se dobrar em direção à fonte de luz. (Fig. 8.22) Figura 8.22 Representação do experimento de Went com coleóptilos de aveia. No detalhe A, a ponta do coleóptilo de aveia é cortada e colocada sobre um bloco de ágar; (a) e (b) representam os controles experimentais; (c), a planta cresce ereta quando o bloco de ágar com o hormônio é colocado sobre toda a área do caule decapitado; (d) e (e), a planta cresce em direção oposta ao lado em que o bloco de ágar com hormônio foi colocado sobre o caule. No detalhe B, representação do dobramento do caule devido ao deslocamento da auxina para o lado não iluminado, o que estimula maior alongamento celular que no lado oposto. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Efeitos da auxina no desenvolvimento As auxinas são produzidas na extremidade dos coleóptilos de gramíneas e nas pontas dos caules das plantas. Sua produção ocorre também em meristemas, em folhas jovens, frutos e sementes. A partir dos locais de síntese, as auxinas deslocam-se ativamente, isto é, com gasto de energia, pelas células parenquimáticas presentes no floema e ao redor dos tecidos conduto- res. Esse transporte independe da gravidade e é unipolar, ou seja, as auxinas deslocam-se dos meristemas em direção à base de folhas, do caule e da ponta das raízes.