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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN FACULTAD DE MEDICINA CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA SISTEMA CIRCULATORIO El sistema circulatorio sanguíneo es el principal medio de transporte de oxígeno, dióxido de carbono. nutrientes y productos de degradación metabólicos, células del sistema inmunitario y otros sistemas defensivos y mensajeros químicos (hormonas), y muchas otras sustancias importantes (p. ej., factores de la coagulación). El sistema linfático drena el líquido extracelular de los tejidos, retornándolo al sistema circulatorio sanguíneo después de pasar por los ganglios linfáticos. Este sistema también participa en la absorción de nutrientes desde el intestino. CORAZÓN La circulación sistémica transfiere sangre oxigenada desde una bomba central (el corazón) a todos los tejidos corporales (sistema arterial sistémico) y devuelve sangre desoxigenada con un alto contenido en dióxido de carbono desde los tejidos a la bomba central (sistema venoso sistémico). La circulación pulmonar transfiere sangre desoxigenada con un alto contenido en dióxido de carbono desde el corazón a los pulmones (sistema arterial pulmonar) y transfiere sangre reoxigenada desde los pulmones de vuelta al corazón (sistema venoso pulmonar). El corazón es una bomba muscular con cuatro cámaras. Dos de ellas, las aurículas, reciben sangre de las circulaciones sistémica y pulmonar, mientras que las otras dos, los ventrículos, bombean la sangre a las circulaciones arteriales sistémica y pulmonar. Entre las cámaras cardíacas y la salida del flujo sanguíneo del corazón se encuentran las válvulas cardíacas que evitan el retorno de la sangre. La pared del corazón está compuesta por epicardio, miocardio y endocardio. Las tres capas de la pared cardíaca son: • una delgadísima capa externa denominada epicardio (pericardio visceral) cubierta por células mesoteliales planas que producen una superficie externa lisa • un miocardio medio que es el que ocupa casi toda la masa de la pared del corazón y que está compuesto por células musculares especializadas (músculo cardíaco), que es responsable de la acción de bombeo del corazón • una capa muy delgada interna, el endocardio, cubierta por células endoteliales que están en contacto directo con la sangre circulante. ENDOCARDIO MIOCARDIO EPICARDIO El corazón posee un esqueleto fibroso siendo el principal componente el cuerpo central fibroso, localizado a nivel de las válvulas cardíacas. ENDOCARDIO El endocardio tapiza las cámaras del corazón y varía en grosor en diferentes zonas. En el se verifican 3 zonas: • la capa en contacto directo con el miocardio, subendocárdica (fibras de colágeno con algunas fibras de Purkinje) • la capa media (la más gruesa, con fibras de colágeno, elásticas y miocitos lisos) • la capa más interna (endotelio plano simple) SISTEMA CARDIONECTOR El sistema de conducción del corazón está compuesto por fibras musculares que se han modificado para actuar como transductores más que como células contráctiles. El impulso de la contracción se inicia en el nódulo sinoauricular ó sinoatrial (SA), que actúa como un marcapasos y estimula la contracción auricular. El impulso pasa por la aurícula y llega a otro nódulo, el nódulo auriculoventricular (AV). Y desde ahí por haces especializados de músculo cardíaco (el haz de His, las ramas derecha e izquierda del haz y las denominadas fibras de Purkinje), hasta que finalmente alcanza los límites más lejanos de la masa ventricular. Nódulo SA: Malla irregular de fibras musculares de 3 a 4 micras de diámetro, mucho más delgadas que las fibras musculares cardíacas normales de la aurícula. No poseen discos intercalares, sino que se conectan unas con otras a través de desmosomas. Contienen pocas miofibrillas y no presentan un patrón estriado organizado. El nódulo AV está compuesto por una red de pequeñas fibras musculares idénticas a las del nódulo SA, pero con una organización menos al azar. Las fibras de Purkinje son fibras musculares grandes con un citoplasma vacuolado debido al alto contenido en glucógeno y escasas miofibrillas. Se unen en grupos de hasta unas seis fibras. Las fibras de Purkinje son fibras musculares grandes con un citoplasma vacuolado debido al alto contenido en glucógeno y escasas miofibrillas. Se unen en grupos de hasta unas seis fibras. Están dispuestas en hileras, donde las células hacen contacto entre sí extremo a extremo y lado a lado, con formación de nexos correspondientes a las superficies de contacto. FIBRAS DE PURKINJE FIBRAS DE PURKINJE VALVULAS CARDIACAS Las válvulas cardíacas evitan que el flujo de sangre retroceda y vuelva a las cámaras cardíacas después del vaciado. Una válvula cardíaca está compuesta por tejido fibroelástico y está cubierta por endotelio. VÁLVULA ATRIOVENTRICULAR Las válvulas cardíacas tienen todas la misma estructura general, con una placa central fibrosa densa, que es una extensión del tejido fibroso del cuerpo central fibroso y del anillo valvular fibroso. La fibrosa está cubierta en ambas superficies por una capa de tejido fibroelástico (zona esponjosa) y por las caras externas está cubierta por capas externas de células endoteliales planas (endocardio valvular) MIOCARDIO La masa del corazón es el miocardio, que es el elemento contráctil compuesto por fibras musculares cardíacas especializadas. Las fibras miocárdicas forman una red interconectada separada por tejido conectivo laxo, el endomisio. En un corte longitudinal, el músculo cardíaco aparece como una serie de cordones celulares anastomosados que se ramifican y se unen con fibras adyacentes en las uniones celulares (discos intercalares,) y se ven como líneas oscuras. Estos contienen tres tipos de uniones celulares: Uniones de tipo desmosoma que unen íntimamente células adyacentes a través de anclajes que involucran a los filamentos intermedios, uniones de tipo adherente que anclan las fibras de actina de los sarcómeros a cada terminación de la célula y uniones comunicantes que facilitan el paso de la excitación de la membrana (comunicación) MIOCARDIO Las fibras musculares cardíacas forman una red interconectada, estando unidas entre sí mediante DISCOS INTERCALARES (DI). Estas uniones intercelulares especializadas facilitan el acoplamiento mecánico y electrofisiológico, que permite a los miocitos cardíacos actuar como un sincitio funcional. Las células tienen núcleos centrales y estriaciones transversales periódicas. En un corte transversal (b), se reconoce con facilidad la extensa red de capilares C entre las fibras miocárdicas. Este alto grado de vascularización refleja la elevada y constante demanda de oxígeno del miocardio, sobre todo en el ventrículo izquierdo, CARDIOMIOCITOS ATRIALES Las fibras atriales miocárdicas son más pequeñas que las de los ventrículos y contienen unos pequeños gránulos neuroendocrinos, que normalmente son escasos y se localizan cercanos al núcleo; son más numerosos en la aurícula derecha. Estos gránulos segregan la hormona natriurética atrial cuando se elongan excesivamente las fibras auriculares. La hormona natriurética atrial aumenta la excreción de agua y de iones sodio y potasio en el túbulo contorneado distal del riñón. También reduce la tensión arterial al inhibir la secreción de renina por los riñones y la secreción de aldosterona por las suprarrenales CORAZÓN: EPICARDIO El corazón se encuentra encerrado dentro del saco pericárdico. que está compuesto por tejido fibroso compacto y tejido elástico y que está tapizado en su interior por una capa de células mesoteliales planas, denominándose pericardio parietal. Esta capa lisa mesotelial se refleja sobre la superficie externa del corazón y forma el pericardio visceral, también denominado epicardio. EPICARDIO (PERICARDIO VISCERAL) La capa continua de epicardio es una densa lámina de tejido fibrocolágenoF que también contiene fibras elásticas. En su superficie externa se reconoce una monocapa aplanada de células mesoteliales Me. El epicardio alberga una gran rama de la arteria coronaria AC, con una rama de menor calibre que penetra en el miocardio M. Obsérvese tejido adiposo A. La microfotografía (b) muestra el aspecto del epicardio de la mayor parte de la superficie cardíaca, donde la capa de tejido fibrocolágeno F se encuentra apoyada directamente sobre el miocardio M sin tejido adiposo interpuesto. CORAZÓN: VASOS Las arterias coronarias se originan a partir de la primera parte la aorta justo por encima del anillo de la válvula aórtica y pasan por encima de la superficie del corazón en el epicardio, mandando ramas profundas al interior del miocardio. Histológicamente, las arterias coronarias principales son arterias musculares elásticas de tamaño medio. CAPILARES DEL CORAZÓN El corazón posee una abundante irrigación sanguínea. Presenta un fino y rico lecho capilar que se sitúa alrededor de las células musculares cardíacas. La parte menos irrigada del músculo del ventrículo izquierdo es la zona justo por debajo del endocardio. SISTEMA VASCULAR SISTEMICO El Sistema Vascular está compuesto por un sector arterial, un sector capilar y un sector venoso de retorno al corazón. Mientras que el diámetro medio luminal y el grosor parietal es mayor en los vasos arteriales, la superficie de sección transversal es ampliamente superior en el lecho capilar y venoso, lo que refleja el amplio sector de intercambio de nutrientes disponible. Los vasos sanguíneos en general poseen tres capas, desde la luz hacia fuera: Túnica íntima, Túnica media y Túnica adventicia. Por lo general las arterias tienen paredes más gruesas y son de diámetro más pequeño que las venas correspondientes. Más aún, en cortes histológicos las arterias son redondas y no suelen tener sangre en su luz. La lámina elástica interna es bien notoria en las arterias y el desarrollo de la túnica media es francamente mayor (la capa más desarrollada). La túnica íntima se compone de una sola capa de células endoteliales aplanadas que forman un tubo que recubre la luz del vaso y el tejido conectivo subendotelial subyacente. La capa intermedia, la túnica media, se compone sobre todo de células de músculo liso orientadas de manera concéntrica alrededor de la luz. La capa más externa, la túnica adventicia, está constituida en especial de tejido conectivo fibroelástico dispuesto en sentido longitudinal. La túnica íntima tiene la lámina elástica interna, una banda delgada de fibras elásticas bien desarrolladas en arterias de tamaño medio. La capa más externa de la túnica media incluye otra banda de fibras elásticas, la lámina elástica externa, aunque no se distingue en todas las arterias. VENAVENA Las células endoteliales que recubren la luz de los vasos sanguíneos descansan en una lámina basal. La túnica media, por lo general la capa más gruesa de la pared del vaso, está compuesta de capas de músculo liso dispuestas de manera helicoidal. Entremezcladas con las capas de músculo liso se encuentran algunas fibras elásticas, colágena tipo III y proteoglicanos. La túnica adventicia recubre la superficie externa de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras de colágena tipo I y fibras elásticas orientadas en sentido longitudinal. Esta capa se continúa con los elementos de tejido conectivo que rodean el vaso. ARTERIA ARTERIAS Y VENAS ARTERIA VENA El grosor y la musculatura de los vasos grandes impide que las células que constituyen las túnicas se nutran mediante difusión de la luz del vaso. Las células más profundas de las túnicas media y adventicia se nutren a través de los vasa vasorum, arterias pequeñas que penetran en las paredes del vaso y se ramifican en forma profusa para nutrir las células que se localizan principalmente en las túnicas media y adventicia. En comparación con las arterias, las venas tienen más células que no pueden recibir oxígeno y nutrientes mediante difusión porque la sangre venosa contiene menos oxígeno y nutrientes que la arterial. Por esta razón los vasa vasorum son más abundantes en las paredes de las venas que en las de las arterias. ARTERIOLA Y VÉNULA Las arterias con un diámetro menor de 0.1 mm se consideran arteriolas. Son vasos arteriales terminales que regulan el flujo sanguíneo hacia los lechos capilares. El ancho de la pared es casi igual al diámetro de su luz. Sólo hay lámina elástica interna en la arteriolas más grandes. La túnica media consiste en dos o tres capas de células de músculo liso. Carecen de lámina elástica externa. El endotelio de las arteriolas contiene uniones de hendidura (nexos) entre las células endoteliales y las células musculares lisas de la túnica media. La túnica adventicia en tanto es una delgada vaina conjuntiva mal definida que se confunde con el tejido conjuntivo en el que transcurren estos vasos. ARTERIA ELÁSTICA La aorta y las ramas que se originan del cayado aórtico (carótida primitiva y arteria subclavia), Las arterias ilíacas primitivas y el tronco pulmonar son arterias elásticas con paredes de color amarillo en estado fresco por la abundancia de elastina. La túnica íntima contiene un endotelio apoyado sobre una capa estrecha de tejido conectivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblastos, células de músculo liso ocasionales y fibras de colágena. También se encuentran láminas delgadas de fibras elásticas, la lámina elástica interna. ARTERIA ELÁSTICA La túnica media es la más gruesa de las tres capas de las arterias elásticas y está compuesta por: • Elastina en forma de láminas fenestradas entre las capas de células musculares con disposición concéntrica. En el adulto hay entre 40 y 70 de estas láminas. • Células musculares lisas distribuídas en capas que describen una espiral de poca pendiente en relación con el eje longitudinal del vaso. En la túnica media no hay fibroblastos, las células musculares lisas sintetizan el colágeno, la elastina y las demás moléculas de la matriz extracelular. • Fibras colágenas y sustancia amorfa (proteoglucanos), que son sintetizadas y secretadas por las células musculares lisas. ARTERIA ELÁSTICA: AORTA En las arterias elásticas, la túnica adventicia suele tener menos de la mitad del espesor de la túnica media. Está formada por: • Fibras colágenas y fibras elásticas, éstas últimas en la forma de una red laxa de fibras (pero no láminas) que está menos organizada que la de la túnica media. • Fibroblastos y macrófagos, las células principales de la túnica adventicia. • Vasos sanguíneos (vasa vasorum) y nervios (nervi vascularis). ELASTINA VASA VASORUM La Elastina forma láminas fenestradas entre las capas de células musculares, adoptando una disposición concéntrica. Estas fenestraciones facilitan la difusión de sustancias dentro de la pared arterial. En la adventicia, las ramas de los vasa vasorum penetran parcialmente en la túnica media y proveen sustancias nutritivas a la porción externa de la pared vascular. ARTERIA MUSCULAR Las grandes arterias elásticas se funden gradualmente con las arterias musculares con pérdida de la mayor parte de sus capas elásticas medias, dejando normalmente sólo dos capas, una lámina elástica interna y una lámina elástica externa, en la unión de la media con la íntima y la adventicia, respectivamente. En una arteria muscular la media está compuesta casi totalmente por músculo liso. ARTERIA MUSCULAR La túnica íntima es relativamente más delgada en las arterias musculares que en las arterias elásticas y consiste en un endotelio plano simple con su lámina basal, una capa subendotelial delgada de tejido conjuntivo y una lámina elástica prominente. En los cortes histológicos la membrana elásticainterna suele aparecer como una estructura ondulada bien definida por la contracción del músculo liso. ARTERIA MUSCULAR La túnica media de las arterias musculares está formada por células musculares lisas dispuestas en espiral entre fibras colágenas y una cantidad relativamente escasa de material elástico. No hay fibroblastos. Las células musculares lisas producen el colágeno, la elastina y la sustancia fundamental de la matriz extracelular. ARTERIA MUSCULAR INTIMA MEDIA ADVENTICIA La túnica adventicia de las arterias musculares está compuesta por fibroblastos, fibras colágenas, fibras elásticas y, en algunos vasos, adipocitos diseminados. En comparación con la de las arterias elásticas, la túnica adventicia de las arterias musculares es relativamente gruesa, más o menos del mismo espesor que la túnica media, las fibras colágenas son el componente extracelular principal. Existen asimismo vasa vasorum y nervi vascularis. ARTERIAS MUSCULARES En las arterias musculares, con coloraciones especiales para fibras elásticas, se torna visible una membrana elástica interna prominente, lo que ayuda a distinguir las arterias musculares de las arterias elásticas. Es bien notable, asimismo, el prominente grosor de la túnica media. ARTERIAS PEQUEÑAS Las arterias pequeñas y las arteriolas se distinguen unas de otras por la cantidad de capas de células musculares lisas en la túnica media. Una arteria pequeña puede tener hasta unas ocho capas de células de músculo liso. En cambio, las arteriolas tienen sólo una o dos capas de células musculares lisas en su túnica media. La lámina elástica interna presente en las arterias pequeñas puede faltar en las arteriolas. ARTERIOLAS ARTERIOLA Las arteriolas son las ramas más pequeñas del árbol arterial. Poseen un diámetro muy variado, desde 30 µm a 400 um (0,4 mm), pero generalmente menor a 100 µm. La túnica íntima del vaso está compuesta por un endotelio y una capa muy delgada de tejido conectivo subendotelial (fibrillas colágenas y sustancia fundamenta!) sobre una membrana basal ARTERIOLA En las arteriolas, la relación del grosor de la pared con respecto a la luz del vaso es mayor que en las arterias pequeñas. Las arteriolas sirven como reguladores del flujo hacia los lechos capilares. En la relación normal entre una arteriola y una red capilar la contracción del músculo liso en la pared de la arteriola aumenta la resistencia vascular y reduce o bloquea la entrada de sangre en los capilares. ARTERIOLA TERMINAL La metarteriola es considerada el segmento de inicio de una vía preferencial que da origen a capilares. Los esfínteres precapilares de la arteriola y la metarteriola controlan el flujo de sangre hacia los capilares. CUADRO COMPARATIVO DE ARTERIAS MUSCULARES Y ARTERIOLAS VASOS ARTERIALES VENAS Las capas de las venas no están tan bien definidas como las túnicas de las arterias. Las venas se clasifican en tres tipos según su tamaño: • Venas pequeñas o vénulas, subclasificadas a su vez en vénulas poscapilares y vénulas musculares • Venas medianas • Venas grandes las venas tienen paredes más finas que sus arterias anexas y la luz de la vena es mayor que la de la arteria. La luz venosa con frecuencia está colapsada. VENA GRANDE: VENA CAVA Las venas con un diámetro superior a 10 mm se clasifican como venas grandes. En ellas, la túnica intima tiene un revestimiento endotelial con su lámina basal, una pequeña cantidad de tejido conjuntivo subendotelial y algunas células musculares lisas. la túnica media es relativamente delgada y contiene células musculares lisas de disposición circunferencial, fibras colágenas y algunos fibroblastos. La túnica adventicia es relativamente gruesa. Junto con las fibras colágenas, las fibras elásticas y los fibroblastos habituales la túnica adventicia también contiene células musculares lisas de disposición longitudinal. VENA GRANDE El límite entre la túnica intima y la túnica media no suele ser claro, siendo la lámina elástica interna generalmente discontinua. En la túnica media de las venas grandes hay una capa de músculo liso insertada en colágeno y por fuera de ésta hay una capa gruesa de colágeno en la que hay haces orientados longitudinalmente de fibras musculares lisas. Algunas fibras elásticas se entremezclan con el colágeno. No todas las venas grandes tienen una estructura idéntica, y la distribución del músculo varía. Así por ejemplo, la vena cava inferior tiene predominio de células musculares lisas en la adventicia, a diferencia de la vena cava superior donde su presencia es escasa. VENAS MEDIANAS Las venas medianas tienen un diámetro de hasta 10 mm. La mayor parte de las venas con nombre se encuentran en esta categoría. Las válvulas representan una característica distintiva de estos vasos y son más abundantes en la parte inferior del cuerpo, en particular en las extremidades inferiores para impedir el flujo retrógrado de la sangre por acción de la gravedad. VENA MEDIANA • La túnica íntima consiste en un endotelio con su lámina basal, una capa subendotelial delgada con células musculares lisas ocasionales y, en algunos casos, una membrana elástica interna fina. • La túnica media es mucho más delgada que su equivalente en las arterias medianas. Contiene células musculares lisas de disposición circular entremezcladas con fibras colágenas y elásticas. Además, en el límite con la adventicia puede haber células musculares lisas de disposición longitudinal. VENA MEDIANA • La túnica adventicia es típicamente más gruesa que la túnica media y está compuesta por fibras colágenas y redes de fibras elásticas. V E N A S M E D I A N A S C A S O S E S P E C I A L E S A diferencia de las venas medianas de los miembros con músculo liso en las tres capas (a predominio de la capa media), existen venas especiales como las cerebrales y óseas que no poseen músculo en la capa media ó las venas pulmonares con abundante músculo liso en su túnica media. VENA MEDIANA: SAFENA Las venas de los brazos y de las piernas, que transportan sangre en contra de la gravedad, están equipadas con válvulas que evitan el retroceso de la sangre en la vena. Estas válvulas son unos finos colgajos de la íntima que se proyectan hacia la luz, apuntando los bordes libres de las válvulas hacia el corazón; esto permite que la sangre fluya hacia éste y evita su retroceso. VÁLVULA VENOSA En otras venas de tamaño mediano y grandes también hay válvulas, dependiendo su número de si las venas transportan o no la sangre en contra de la gravedad. Las válvulas están formadas por valvas semilunares compuestas por una delgada lámina de tejido conjuntivo cubierta por células endoteliales. VENA PEQUEÑA Las venas pequeñas ó vénulas se subclasifican a su vez en vénulas poscapilares y vénulas musculares. Las vénulas poscapilares reciben sangre desde los capilares y tienen un diámetro promedio de 0,02 mm ó apenas superior. Poseen un revestimiento endotelial con su lámina basal y pericitos. El endotelio de las vénulas poscapilares es el sitio de acción principal de los agenes vasoactivos como la histamina y la serotonina. No poseen una túnica media verdadera. Las vénulas poscapilares drenan en grandes venas colectoras de 20 a 50 µm de diámetro en las que la capa de pericitos se hace continua y se rodea de fibras de colágeno. CUADRO COMPARATIVO DE VENAS: VENAS PEQUEÑAS En las vénulas, a medida que aumenta el tamaño del vaso, comienzan a aparecer las fibras musculares en la capa media. Las vénulas musculares se ubican a continuación de las vénulas poscapilares, tienen un diámetro de hasta 0,1 mm. Mientras que las vénulas poscapilares no poseen una túnica media verdadera, las vénulas musculares tienen una o dos capas de músculo liso que forman una túnica media.Estos vasos también poseen una túnica adventicia delgada. VÉNULA MUSCULAR Al ME, se puede observar el endotelio rodeado de una ó más capas de células musculares lisas, con una delgada adventicia formada por fibras colágenas. PAQUETE VASCULONERVIOSO Se puede observar asimismo en un paquete vasculonervioso la diferencia de grosor de la pared arterial y venosa junto al componente nervioso. MICROCIRCULACIÓN El dominio o territorio microvascular comienza con las arteriolas, que conducen la sangre a un reticulado denso de vasos finos, los capilares, desde donde la sangre es recogida en vénulas. En el dominio microvascular tiene lugar el intercambio de gases, sales, agua y metabolitos entre los capilares y las vénulas y los tejidos circundantes. Las arteriolas regulan el flujo de sangre hacia el dominio capilar. La porción terminal de una arteriola se denomina metarteriola o esfínter precapilar y regula el flujo sanguíneo que llega al dominio capilar al variar el grado de contracción. Los capilares se anastomosan y forman un reticulado continuo, el dominio o territorio capilar. Por lo general hay menor cantidad de sangre en el dominio capilar de lo que éste puede contener. Esto se debe a que, en condiciones normales, un dominio capilar presenta un «conducto o vía preferencial«, que representa una vía directa desde la arteriola a la vénula poscapilar. CAPILAR SANGUÍNEO Los capilares son los vasos sanguíneos más pequeños, de 7 a 10 um de diámetro aproximado. La pared capilar está compuesta por una capa de células endoteliales y una lámina basal que incluye pericitos. C A P I L A R Los capilares son los vasos sanguíneos más pequeños. La pared capilar está compuesta por una capa de células endoteliales y una lámina basal que incluye pericitos dispersos (células pericapilares). En los capilares más pequeños una sola célula endotelial puede rodear toda la luz del vaso, mientras que 2 ó 3 células rodean la luz de los capilares más grandes. CAPILAR AL ME de BARRIDO Mediante microscopía electrónica se reconocen tres tipos de capilares: continuos, fenestrados y sinusoides. CAPILAR CONTINUO Los CAPILARES CONTINUOS son el tipo más común y se encuentra en todos los tejidos musculares, en el encéfalo y en el tejido conectivo. Las células endoteliales están engrosadas en la zona del núcleo y el citoplasma contiene las organelas habituales, pero sólo en pequeña cantidad. CAPILAR CONTINUO Los capilares presentan gran cantidad de vesículas de 70 nm, relacionadas con el plasmalema interno, luminal (hacia la sangre) o abluminal, externo (hacia la lámina basal). Aquí las vesículas pueden presentar el aspecto de plegamientos del plasmalema, las cavéolas, o fusionarse y formar cadenas. Se las ha denominado vesículas de pinocitosis, pero parecen participar en la transcitosis, es decir, el transporte transendotelial de ciertas moléculas hidrosolubles. Las células endoteliales E rodean la luz capilar; sus membranas plasmáticas se encuentran muy próximas y están adheridas por uniones estrechas de tipo fascia ocluyente Pequeños colgajos de citoplasma llamados pliegues marginales PM se extienden sobre las uniones intercelulares en la superficie luminal. El endotelio capilar está sostenido por una fina membrana basal MB y por las fibrillas de colágeno adyacentes F Un pericito P rodea al capilar y se apoya en su propia membrana basal MBP. Las células endoteliales son células poligonales aplanadas unidas a sus vecinas mediante complejos de unión,con numerosas vesículas de pinocitosis V y organelas especializadas rodeadas de membrana, denominadas cuerpos de Weibel-Palade WP, en las que se almacena el factor de von Willlebrand. Función de las células endoteliales: • Barrera de permeabilidad. • Sintetizan coiágeno y proteoglicanos para mantenimiento de ia membrana basal. • Acción procoagulante. Sintetizan y secretan moléculas que estimulan la formación del coágulo sanguíneo, como el factor de von Willebrand (factor VIII). • Acción anticoagulante. Sintetizan y secretan moléculas que reducen al mínimo la formación de trombos (p. ej., prostaciclina, trombomodulina, óxido nitroso [que inhibe la adhesión y agregación plaquetaria). • Secretan factores vasoactivos que controlan el flujo de sangre, como el óxido nitroso, la prostaciclina y péptidos vasoactivos como la endotelina. CAPILAR CONTINUO En los capilares continuos, las células endoteliales se comunican mediante contactos de oclusión. En los sitios que carecen de ellos las células están separadas por un espacio intercelular de 10 a 20 nm.En su parte externa. el endotelio está limitado por una lámina basal continua. CAPILAR FENESTRADO los capilares fenestrados presentan fenestraciones en el endotelio. Se encuentran en algunos tejidos en los que el intercambio molecular con la sangre es muy intenso: la lámina propia del tubo digestivo, en los capilares renales y en las glándulas endocrinas. CAPILAR FENESTRADO Los capilares fenestrados se caracterizan por la presencia de zonas endoteliales muy aplanadas, de 0,1 nm o menos de espesor, en las que hay fenestraciones (F) redondeadas de un diámetro promedio de 70 nm y cerradas por un diafragma más delgado que la membrana trilaminar. las fenestraciones F aparecen como poros en áreas atenuadas del citoplasma endotelial CE; En (b), las fenestraciones parecen estar atravesadas por una fina línea electrodensa D que podría constituir un diafragma. Su naturaleza bioquímica y su función se desconocen. En los glomérulos renales se encuentran capilares fenestrados sin diafragmas SINUSOIDES HEPÁTICOS MIC. ELECTRONICA DE TRANSMISION CRIOFRACTURA Los sinusoides son capilares de gran tamaño, de unos 30-40 micras de diámetro o incluso mayor, que se encuentran en hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y glándulas suprarrenales. En el hígado, el capilar (CA) posee zonas de endotelio discontinuo (DI) que favorecen el intercambio plasmático. mv= Microvellosidades HEP= Hepatocitos M=Mitocondrias KUP= Células de Kupffer N= Núcleos EP= Poros endoteliales. SINUSOIDES Por lo general los sinusoides no son cilíndricos, sino que se adaptan a los espacios entre las placas o cordones epiteliales de los órganos. En consecuencia, a menudo presentan un transcurso retorcido y sinuoso, de ahí su denominación de sinusoides. A la derecha se observan 2 sinusoides (S). CK: Célula de Küpffer del hígado. CE: Célula endotelial. La flecha señala su núcleo. Obsérvese las fenestraciones por donde asoman las microvellosidades hepatocitarias. ED: Espacio de Disse. SINUSOIDES ESPLÉNICOS Además del mayor calibre y la forma más irregular, las paredes de los sinusoides se diferencian por ser menos continuas y densas que en los capilares comunes. Esto vale sólo para los sinusoides de hígado, bazo y médula ósea, dado que los sinusoides de hipófisis y glándulas suprarrenales poseen fenestraciones cerradas por un diafragma similar al de otros capilares fenestrados. Entre los sinusoides verdaderos de bazo y médula ósea hay aberturas entre las células endoteliales, que no están unidas por complejos de contacto. CAPILARES 8 µ 8 µ 30 µ 30 µ C A P I L A R A diferencia de los capilares fenestrados, los capilares discontinuos presentan solución de continuidad en la pared endotelial y no fenestraciones. Entre los sinusoides verdaderos de bazo y médula ósea hay aberturas entre las células endoteliales, que no están unidas por complejos de contacto. En los sinusoides hepáticos. las células endoteliales de algunos sitios están unidas mediante contactos de oclusión localizados y nexos. No obstante, en los sinusoides hepáticos aparecen agujeros citoplasmáticos en las células endoteliales, con un diámetro promedio de 0,1 pm. Estos agujeros no están cerrados poruna membrana semejante a un diafragma. En consecuencia, se diferencian con claridad de los poros de los capilares fenestrados por su tamaño y características de verdaderos agujeros D I S C O N T I N U O QUIMIORRECEPTORES ARTERIALES Los Quimiorreceptores son estructuras que se estimulan por los cambios químicos de la sangre o de los líquidos que están en contacto con ellos y pueden generar un potencial de acción. Los Quimiorreceptores periféricos corresponden al Cuerpo ó Glomus Carotídeo (que lleva su información por el nervio glosofaríngeo) y a los Cuerpos Aórticos ubicados en el cayado aórtico (que llevan la información por el nervio vago). Estos receptores van a responder tanto por una disminución del O2 como por un aumento del CO2. La respuesta es la misma: hiperventilación. http://es.wikipedia.org/wiki/Nervio_glosofar%C3%ADngeo http://es.wikipedia.org/wiki/Cayado_a%C3%B3rtico http://es.wikipedia.org/wiki/Nervio_vago CUERPO CAROTIDEO Cada cuerpo carotídeo posee una cápsula de tejido conectivo, desde el cual se extienden tabiques hacia el interior del órgano. Las células parenquimatosas se pueden clasificar en dos tipos: las células del glomo (células tipo I) forman cúmulos densos, rodeados por células sustentaculares (células tipo II). El tejido del glomo es muy rico en capilares. CUERPO CAROTIDEO EI citoplasma de las células del glomo posee vesículas que contienen dopamina. El cuerpo carotídeo contiene numerosos nervios ramificados cuyas terminales entran en estrecha relación con las células del glomo. ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA Las anastomosis arteriovenosas son comunicaciones directas de mayor calibre entre las arteriolas y las vénulas pequeñas, que poseen una pared muy gruesa como consecuencia de la presencia de abundante musculatura lisa. La estimulación simpática causa fuerte contracción de las anastomosis arteriovenosas, por lo que la sangre pasa desde la arteriola hacia la red capilar. Por el contrario, la relajación de la anastomosis hace que la sangre sea desviada fuera de la red capilar, directamente a la vénula. ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA En muchas zonas del cuerpo las arterias no vierten la sangre al lecho capilar, sino que se unen directamente con una vena formando una anastomosis arteriovenosa directa. Su estructura tiene tres porciones: • Un segmento inicial, que es similar a la arteria pequeña o arteriola que la origina; Un segmento intermedio, que tiene una pared muy gruesa para el calibre del vaso y un segmento final, similar a la vénula o vena pequeña con la cual se continúa. Las anastomosis AV son comunes en la piel de las puntas de los dedos, en la nariz, en los labios y en el tejido eréctil del pene y del clítoris. A diferencia de lo que ocurre con los esfínteres precapilares ordinarios, la contracción del músculo liso arteriolar en una anastomosis AV envía sangre a un lecho capilar; la relajación del músculo liso envía la sangre hacia una vénula y saltea el lecho capilar. ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA Las anastomosis arteriovenosas tienen gran importancia para la regulación del flujo que irriga muchos tejidos. En la piel, donde hay gran cantidad de anastomosis arteriovenosas, éstas tienen importancia en la regulación de la pérdida de calor y, por lo tanto, de la temperatura general del cuerpo. CUERPO GLÓMICO Los GLOMOS son anastomosis arteriovenosas algo más complejas que se localizan en el lecho ungueal, el pulpejo de los dedos de las manos y los pies y las orejas. La característica estructural diferencial es la zona intermedia, que está envuelta por una cápsula de tejido conjuntivo. La arteriola aferente penetra en la cápsula y se divide y enrolla profusamente antes de dar lugar a una vena eferente que sale de la cápsula del glomo para unirse al plexo venoso hipodérmico. El glomo está muy ricamente inervado por terminaciones vegetativas simpáticas y parasimpáticas. La función de las anastomosis arteriovenosa es la regulación del flujo sanguíneo a una determinada zona. Cuando las anastomosis arteriovenosas están relajadas, la sangre pasa directamente desde las arterias a las venas sin pasar por el lecho capilar, y si están contraídas sucede lo contrario. SISTEMA LINFÁTICO El Sistema Linfático comienza en el tejido conectivo intersticial como capilares linfáticos ciegos o anastomosados, que se fusionan para dar origen a vasos colectores que, tras unirse con otros similares, forman dos troncos principales que se vacían en las grandes venas del cuello. Su función principal es drenar el exceso de líquido tisular (cedido por los capilares sanguíneos) hacia el torrente sanguíneo. Hay que recordar que el sistema nervioso central, la médula ósea y el oído interno no contienen vías linfáticas. Los vasos linfáticos son auxiliares de los vasos sanguíneos pero mientras que éstos transportan sangre desde los demás tejidos y hacia ellos, los vasos linfáticos son unidireccionales porque sólo transportan la linfa desde los tejidos hacia la sangre. Los capilares linfáticos son más permeables que los capilares sanguíneos y recogen el exceso de líquido con proteínas abundantes que hay en los tejidos. CAPILAR LINFÁTICO Los capilares linfáticos tienen un diámetro bastante más grande que los capilares sanguíneos (hasta 100 micras). La pared se compone de una capa de células endoteliales muy aplanadas. Están rodeados por tejido conectivo, donde finos filamentos de anclaje se ramifican desde las cercanas fibras de colágeno para fijarse a la superficie externa de las células endoteliales. Estos filamentos contribuirían a impedir el colapso de la pared de los vasos en los momentos en que aumenta la presión en los tejidos. Los capilares linfáticos carecen de lámina basal o ésta es discontinua, lo que podría explicar su mayor permeabilidad. Por lo general tampoco hay complejos de contacto entre las células endoteliales. Si la presión alrededor de los capilares linfáticos aumenta, por ejemplo, por acumulación de líquido por inflamación, los filamentos de anclaje contribuyen a mantener abiertos los capilares linfáticos. CAPILAR LINFÁTICO: VASO QUILÍFERO En el intestino los capilares linfáticos subepiteliales se reúnen en un vaso linfático central, el vaso quilífero. Cumplen un rol esencial en el transporte de lípidos. VASO LINFÁTICO VL Conforme aumenta el calibre de los vasos linfáticos (VL) su pared se torna más gruesa. El espesor cada vez mayor es producto del aumento del tejido conjuntivo y de haces de músculo liso. VASOS LINFÁTICOS Los vasos linfáticos poseen válvulas que impiden el reflujo de la linfa, con lo que se asegura un flujo unidireccional. CONDUCTO TORÁCICO El conducto torácico mide unos 5 mm de diámetro y es el mayor de todos los vasos linfáticos. Se distingue una lámina elástica interna y una túnica media, la capa más gruesa, que contiene células musculares lisas dispuestas en forma circular (flechas) y longitudinal. La adventicia no está bien delimitada y contiene células musculares lisas.