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Simétrico Pré-Universitário – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.simetrico.com.br 
47 Biologia 
 
c) Trata-se de cruzar o heterozigoto com o duplo-recessivo: 
 
 
EXERCÍCIO COMENTADO: Suponhamos que um 
retrocruzamento feito entre um triplo heterozigoto ABC/abc e 
o triplo recessivo abc/abc nos tenha permitido descobrir os 
tipos de gametas produzidos e a quantidade em que 
aparecem. Os dados estão na tabela abaixo: 
GAMETAS PRODUZIDOS 
ABC – 414 
abc – 386 
aBc – 28 
AbC – 20 
Abc – 70 
aBC – 80 
abC – 1 
ABc – 1 
Dados os 8 tipos de gametas produzidos por um triplo 
heterozigoto, descobrir as distâncias entre os genes no mapa 
genético e as distâncias entre os genes no mapa genético e a 
ordem em que estão colocados no cromossomo. 
 
Resolução: Muitas vezes, os cruzamentos que envolvem linkage 
são feitos usando-se ao mesmo tempo três características 
diferentes. Suponhamos que um heterozigoto ABC/abc seja 
utilizado num cruzamento. Inicialmente, vamos descobrir os 
gametas que ele produzirá. 
- Na maior parte das células que sofrem meiose não ocorre 
crossing-over. Os cromossomos passam aos gametas sem 
modificações. Esses tipos de gametas são sempre os mais 
numerosos. 
 
- Em algumas células, na meiose, o crossing-over pode ocorrer 
entre os loci “a” e “b”; veja os tipos de gametas formados: 
 
- Na meiose de algumas células, os cromossomos sofrem cr 
crossing-over ossing entre os loci “b” e “c”. 
 
- Em algumas poucas células, ocorre um duplo crossing-over entre 
“a” e “b”, e entre “b” e “c”. Os gametas com duplo crossing-over 
são os menos numerosos, em conseqüência da pequena 
probabilidade de sua ocorrência. Repare também que o duplo 
crossing-over mantém os dois genes extremos na posição original; 
só muda de lugar o gene do meio. 
 
Assim, o triplo heterozigoto produz oito tipos de gametas, em 
proporções desiguais. Os gametas parentais serão sempre 
produzidos em maior número; os gametas originados do duplo 
crossing-over serão sempre os menos numerosos. 
Analisando os percentuais de gametas produzidos: 
GAMETAS PRODUZIDOS: total = 1000 
ABC – 414 = 41,4% 
abc – 386 = 38,6% 
aBc – 28 = 2,8% 
AbC – 20 = 2,0% 
Abc – 70 = 7,0% 
aBC – 80 = 8,0% 
abC – 1 = 0,1% 
ABc – 1 = 0,1% 
Está claro que, se conseguirmos as distâncias entre os genes, 
poderemos facilmente reconstituir sua posição no mapa genético. 
Vamos, então, preocupar-nos inicialmente com o cálculo da 
recombinação entre os genes. Localizamos primeiro os gametas 
com os cromossomos originais (gametas parentais); pelo maior 
número, percebemos que são os dois primeiros tipos ABC e abc. 
Vamos agora trabalhar com dois genes por vez: comparamos, 
quanto a esses dois genes (esqueça o terceiro gene por 
enquanto), os gametas parentais com cada um dos outros tipos de 
gametas para detectar se houve ou não crossing-over. 
 
I – Cálculo das distâncias: 
- Analisando os loci “a” e “b”: Sabemos que os cromossomos 
originais são AB e ab. Colocamos na lista seguinte todos os 
gametas que mostrem uma combinação diferente dos parentais; 
 
Simétrico Pré-Universitário – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.simetrico.com.br 
48 Biologia 
eles sofreram crossing-over entre os loci “a” e ‘b”. Destacamos em 
cor mais escura os genes que nos interessam aqui. 
 
Um total de 198 gametas mostrou recombinação entre os loci “a” e 
“b”. A frequência de recombinação entre “a” e “b” é portanto de 
198/1000, ou seja, 19,8%. Convertendo essas porcentagens em 
unidades de distância no mapa genético, temos que: Distância 
entre “a” e “b” = 19,8 unidades. 
- Analisando os loci “a” e “c”: As combinações originais são AC e 
ac. Colocamos na lista todos os gametas que apresentam, para 
esses dois genes, combinações diferentes das originais. 
 
Há um total de 152 dos 1000 gametas que apresentam crossing-
over entre “a” e “c”. Temos, portanto, 15,2% de recombinações. 
Convertendo em unidades de distância: Distância entre “a” e “c” 
= 15,2 unidades. 
- Analisando os loci “b” e “c”: As combinações originais são BC e 
bc. Colocamos na lista todos os gametas que não apresentam 
essas combinações. 
 
O total de 50 gametas em 1000 produzidos nos dá 5% de 
recombinação. Convertendo em unidades de distância: Distância 
entre “b” e “c” = 5,0 unidades. 
 
II – Construção do mapa genético: 
É evidente que a distância maior nos revela quais são os genes 
que estão nas pontas. Assim, os loci extremos são a e b, e o lócus 
c, está no meio. Repare num detalhe: a soma das distâncias 
menores (20,2 unidades) não deu exatamente o resultado obtido 
entre a e b (19,8 unidades). A distância mais correta é a dada pela 
soma das distâncias menores. Isso porque, no cálculo direto da 
distância entre a e b, ocorreu um erro: não foram computados os 
gametas provenientes do duplo crossing-over (abC e ABc), já que 
neles não houve, aparentemente, a recombinação entre a e b. Se 
fossem contados os gametas do duplo crossing-over (0,1% de 
cada), teríamos 0,2% a mais; entretanto, como o duplo crossing-
over foi duplo, teríamos que contar 0,2% duas vezes, ou seja, 
0,4%. Adicionando 0,4% aos 19,8%, temos a porcentagem de 
20,2%, o que equivale à distância de 20,2, que coincide com a 
soma das distâncias menores. 
 
 
III – Como descobrir a ordem dos genes nos cromossomos 
sem calcular as distâncias no mapa 
O duplo crossing-over troca a posição do gene que estão no meio. 
Basta então comparar os gametas provenientes do duplo crossing-
over com os gametas parentais: o gene que estiver com a posição 
trocada é aquele que está no meio, entre os dois genes. 
GAMETAS PRODUZIDOS: 
ABC – 414 = 41,4% 
abc – 386 = 38,6% 
aBc – 28 = 2,8% 
AbC – 20 = 2,0% 
Abc – 70 = 7,0% 
aBC – 80 = 8,0% 
abC – 1 = 0,1% 
ABc – 1 = 0,1% 
Os gametas parentais são fáceis de ser localizados; são os que 
aparecem em maior número. Os gametas provenientes do duplo 
crossing-over, inversamente, são os que ocorrem em menor 
número. Veja a comparação no quadro abaixo. 
 
Veja que nos gametas de duplo crossing-over, o único gene 
trocado é o c; conclui-se então que o lócus c está no meio, sendo 
a posição correta no cromossomo a – c – b ou b – c – a. 
 
Exercícios 
Questões estilo múltipla escolha 
 
1. (UNIFOR) Indivíduos diíbridos (AaBb) foram cruzados com 
indivíduos duplamente homozigóticos (aabb), resultando 180 
descendentes. Desses, espera-se que o número de indivíduos 
com genótipo igual ao dos híbridos da geração paterna seja 
A) 18. B) 45. C) 90. D) 135. E) 180. 
 
2. (UNIFOR) O esquema abaixo representa genes e cromossomos 
de um oócito primário de uma fêmea diploide. 
 
Sabendo-se que, nessa fêmea, a recombinação gênica ocorre 
somente entre os não-alelos situados em diferentes cromossomos, 
conclui-se que o número de tipos de óvulos que ela forma é 
A) 3. B) 4. C) 8. D) 16. E) 32. 
 
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49 Biologia 
3. (UNIFOR) Suponha que o alelo P seja dominante sobre p e que 
entre os alelos R e r não haja dominância; suponha também que 
os genes considerados segreguem-se independentemente. 
Assinale a alternativa da tabela que indica corretamente o número 
de fenótipos e o número de genótipos previstos entre os 
descendentes do cruzamento entre indivíduos PpRr. 
 Número de fenótipos Número de genótipos 
A) 4 6 
B) 4 8 
C) 6 8 
D) 6 9 
E) 16 9 
 
4. (UNIFOR) A figura abaixo representa uma célula com um par de 
cromossomos homólogos. 
 
A partir dessa célula, na ausência de permutação gênica, poderão 
ser formados gametas 
A) Aa e Bb, somente. B) Ab e aB, somente. 
C) AB e ab, somente. D) AB, Ab, aB e ab. 
E) AB, Aa, Bb e ab. 
 
5. (UECE) Em drosófilas, os duplos heterozigotos cruzados 
produziram a seguinte descendência: 
Fenótipo % 
Asa selvagem/olho vermelho 48,5 
Asa miniatura/ olho selvagem 48,5 
Asa selvagem/olho selvagem 1,5 
Asa miniatura/olho vermelho1,5 
Considerando-se o quadro acima, é correto afirmar-se que o 
resultado da análise correspondente ao tipo de herança, ao 
arranjo dos genes nas fêmeas duplo-heterozigotas e à distância 
entre os loci considerados é respectivamente: 
A) segregação independente; cis; 1,5. 
B) genes ligados; trans; 3,0. 
C) genes ligados; cis; 3,0. 
D) segregação independente; trans; 1,5. 
 
6. (UECE) O quadrado de Punnett é um recurso que foi idealizado 
por R. C. Punnett, geneticista colaborador de William Bateson 
(ambos viveram entre o final do século XIX e começo do século 
XX, participando ativamente das redescobertas do trabalho de 
Mendel), que facilita sobremaneira a confecção de cruzamentos 
entre heterozigotos de F-1, pelo preenchimento das casas que o 
compõem com os genótipos resultantes do cruzamento realizado. 
Entretanto, no cruzamento poliíbrido esse preenchimento se 
complica devido ao aumento de casas do quadrado. Podemos 
afirmar corretamente que, no caso de um cruzamento poliíbrido do 
tipo AaBbCcDdFf X AaBbCcDdFf, que se apresenta com 5 (cinco) 
loci heterozigotos, localizados em diferentes pares de 
cromossomos homólogos, a quantidade de casas do quadrado de 
Punnett que teriam que ser preenchidas com genótipos é 
A) 59049. B) 1024. C) 19456. D) 32. 
 
7. (UECE) Sabe-se que em determinado casal de indivíduos com 
prole fértil, ambos apresentam o seguinte genótipo: AaBbCCDdEe, 
cujos alelos se segregam, independentemente. Assinale a 
alternativa que contém, respectivamente, o número de gametas 
produzidos por cada indivíduo e a fração fenotípica 
correspondente aos genótipos aaB_ccD_E_, em que o traço 
corresponde a um alelo dominante ou recessivo. 
A) 32 e 27/1024. B) 64 e 9/512. C) 8 e 27/64. D) 16 e zero. 
 
8. (UECE) Portam fenótipos dominantes indivíduos polidáctilos, 
com olhos escuros, cor da pele normal em relação ao albinismo 
sensível ao PTC. Partindo-se da premissa que estes genes se 
segregam independentemente na progênie de pais heterozigotos 
para todos os loci poderão surgir indivíduos com todos os 
fenótipos dominantes numa razão de: 
A) 3/4. B) 9/16. C) 27/64. D) 81/256. 
 
9. (UECE) Em drosófila o gene “O” é dominante, expressando o 
fenótipo asas normais e o seu alelo recessivo “o” expressa o 
fenótipo asas onduladas. Já o gene “L” localizado no mesmo 
cromossomo do gene “O” expressa o fenótipo tórax sem listras, 
enquanto seu alelo recessivo expressa o fenótipo tórax listrado. 
Sabendo-se que a percentagem de recombinação entre ambos é 
de 12%, a frequência de gametas LO formados por um indivíduo 
LlOo, heterozigoto trans, é de: 
A) 44%. B) 38%. C) 12%. D) 6%. 
 
10. (UECE) Em 1908, os geneticistas Bateson e Punnet, 
realizando estudos de diibridismo, cruzaram ervilhas de cheiro 
puras de flores púrpuras e pólen oval (PPLL) com as flores 
vermelhas e pólen esférico (caracteres recessivos – ppll). A F1 deu 
o resultado esperado de 100% de flores púrpura e pólen oval; 
porém a F2 apresentou resultado adverso do esperado, conforme 
demonstra o quadro abaixo. O quadro apresenta, também, 
resultado fictício de retrocruzamento com indivíduos da geração 
F1: 
 GERAÇÃO F2 GERAÇÃO F1 
Nº 
observado 
Nº 
esperado 
Nº 
observado 
Nº 
esperado 
Púrpura oval 283 214 171 95 
Púrpura 
esférica 
21 71 19 95 
Vermelho 
oval 
21 71 19 95 
Vermelho 
esférico 
55 24 171 95 
Examinando-se o quadro apresentado, podemos concluir que 
estamos diante de um caso de (1) com o seguinte percentual de 
gametas produzidos pela geração F1 (2): 
A) diibridismo (1); com 25% de gametas do tipo PL (2). 
B) diibridismo (1); sendo a percentagem de gametas do tipo pL 
menor que 25% (2). 
C) genes ligados (1); com 25% de gametas do tipo pL (2). 
D) genes ligados (1); sendo a percentagem de gametas do tipo PL 
maior que 25% (2). 
 
11. (FACID) No cruzamento de um indivíduo duplo heterozigoto 
com um duplo recessivo, obteve-se como descendentes quatro 
classes fenotípicas na proporção de 38%, 38%, 12% e 12%. 
Sabendo-se que o indivíduo duplo heterozigoto apresenta os 
genes na posição cis. Em quanto por cento das células ocorreu a 
permutação? 
 
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50 Biologia 
A) 12%. B) 24%. C) 48%. D) 50%. E) 76%. 
 
12. (FCM-JP) As afirmativas abaixo fazem relação da genética 
mendeliana com a divisão celular. Vejamos o que dizem as 
afirmações: 
I. A lei da segregação independente conhecida como 2ª Lei de 
Mendel, está relacionada às consequências dos arranjos que 
ocorrem ao acaso de pares de cromossomos homólogos na placa 
metafásica, durante o processo meiótico. 
II. As 1ª e 2ª Leis de Mendel mencionam o comportamento dos 
genes na formação dos gametas, portanto estão relacionadas com 
o comportamento cromossômico na fase da meiose. 
III. Dois pares de genes segregam-se independentemente caso 
estejam localizados em cromossomos diferentes. 
Baseado no exposto assinale a alternativa correta: 
A) Somente I e II estão corretas. 
B) Somente I e III estão corretas. 
C) I, II e III estão corretas. 
D) Somente II e III estão corretas. 
E) Somente I está correta. 
 
13. (FCM-JP) Considere os seguintes conjuntos de genes em 
seres humanos: 
P_ - polidactilia 
pp - sem polidactilia 
h1h1 - cabelo liso 
h1h2 - cabelo ondulado 
h2h2 - cabelo crespo 
Um casal, cujos genótipos são Pph1h2 x Pph1h2 querem saber a 
probabilidade de ter um filho com polidactilia e cabelos crespos, e 
quais são os tipos de genes envolvidos neste caso. 
A) 9/16 e os genes envolvidos são completamente dominantes. 
B) 3/16 e os genes envolvidos são dominantes completos e 
codominantes, respectivamente. 
C) 2/16 e os genes envolvidos são codominantes e dominantes 
incompletos ou intermediários, respectivamente. 
D) 3/16 e os genes envolvidos são dominantes completos e 
dominantes incompletos ou intermediários, respectivamente. 
E) 1/16 e os genes envolvidos são recessivos. 
 
14. (FCM-CG) Entre dois genes A e B distanciados de 8μ ocorrem 
2,4% de permutação. Um terceiro gene C, situa-se entre A e B, 
permutando com A uma frequência de 1,8%. Podemos afirmar que 
A) a distância entre os genes e a frequência de permutação entre 
C e B é 2μ – 3,2%. 
B) a distância entre os genes e a frequência de permutação entre 
C e B é 2,4μ – 0,8%. 
C) a distância entre os genes e a frequência de permutação entre 
C e B é 4μ – 0,4%. 
D) a distância entre os genes e a frequência de permutação entre 
C e B é 2μ – 0,6%. 
E) nesse caso, não se pode precisar a distância. 
 
15. (FCM-CG) Em poliibridismo, onde 3 é o número de pares de 
genes, os números de fenótipos e genótipos no indivíduo 
heterozigoto são, respectivamente 
A) 3 e 3. B) 4 e 9. C) 2 e 4. D) 8 e 27. E) 9 e 9. 
 
16. (FCM-CG) Um indivíduo (AB)(ab) é cruzado com outro 
(ab)(ab), produzindo a seguinte geração: 
(AB)(ab) ........... 403 
(ab)(ab) ............ 396 
(Ab)(ab) ............ 27 
(aB)(ab) ............ 24 
De posse dos resultados obtidos, a frequência de permutação 
entre A e B é: 
A) 6%. B) 8,5%. C) 10%. D) 12%. E) 14%. 
 
17. (UFPE) A frequência de recombinação entre os locos A e B é 
de 10%. Em que percentual serão esperados descendentes de 
genótipo AB // ab, a partir de progenitores com os genótipos 
mostrados na figura? 
 
A) 5%. B) 90%. C) 45%. D) 10%. E) 20%. 
 
18. (UPE) Observe a figura a seguir, que representa a formação 
da Hemoglobina normal (HbA). 
 
Fonte: adaptada de http://www.biocristalografia.df.ibilce.unesp.br/xtal/texto_hb.php; 
http://www.scielo.br/img/revistas/jbpml/v39n1/a10f02.gif 
Com base na figura, complete as lacunas do texto a seguir: 
A função da hemoglobina é absorver e transportar o oxigênio nas 
hemácias de vertebrados. Em um indivíduo, cada caráter é 
determinado porum par de alelos, que se segregam na formação 
dos gametas. Os cromossomos 16 e 11 são responsáveis, 
respectivamente, por genes de cadeias de globina alfa e beta. 
Esses genes 1a e 1b. Os genes de ambos os grupos estão 
organizados na mesma orientação e ordem com que estes são 
expressos durante o desenvolvimento (embrião-feto-adulto). Os 
processos de 2 e 3 são colineares, pois, se houver mutação em 
um dos genes, seja na fita de DNA ou de RNA, a proteína poderá 
ser afetada. A hemoglobina é uma proteína formada por um grupo 
heme ligado a quatro cadeias polipeptídicas, sendo duas cadeias 
de globina 4 e duas cadeias de globina 5, formando uma estrutura 
6. 
Assinale a alternativa que preenche ordenada e corretamente as 
lacunas. 
A) formam um grupo de ligação, conforme a primeira lei de 
Mendel; replicação; tradução; alfa; beta; secundária. 
B) formam um grupo de ligação, conforme a segunda lei de 
Mendel; tradução; transcrição; beta; alfa; quaternária. 
C) segregam de forma independente, conforme a primeira lei de 
Mendel; transcrição; tradução; beta; alfa; terciária. 
D) segregam de forma independente, conforme a segunda lei de 
Mendel; transcrição; tradução; alfa; beta; quaternária. 
E) segregam de forma independente, conforme a segunda lei de 
Mendel; transcrição; replicação; alfa; beta; secundária. 
 
http://www.biocristalografia.df.ibilce.unesp.br/xtal/texto_hb.php
http://www.scielo.br/img/revistas/jbpml/v39n1/a10f02.gif

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