Aula3_Filogenia

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Instituto de Biociências
Setor de Zoologia/ Laboratório de Ictiologia
- Classificações Biológicas -
Filogenia
Árvore da Vida
Time
Escolas taxonômicas
 Escola lineana
 Escola “catalogatória”
 Escola numérica
 Escola gradista
 Escola filogenética
Escola Lineana
 Lógica aristotélica - ontogenia essencialista: existem
essências nas espécies e essas essências podem ou
não ser compartilhadas por duas ou mais espécies;
 Reúne os táxons com base em semelhanças
compartilhadas (essência), usando do método
intuitivo de comparação entre semelhanças;
Muitos ainda usam hoje, intuitivamente.
Escola “Catalogatória”
 Não é uma escola, mas uma prática de alguns
sistematas.
 Critério: catalogar por catalogar, sem levar em
consideração a informação evolutiva e biológicas dos
táxons.
 Propõem sistemas de classificação que sejam
simplesmente úteis, “facilitador”.
 Sistema de classificação seria apenas um catálogo
de espécies, sem conexão com os processos que geram
diversidade de organismos e de suas características.
 Não há discussão da questão ontológica subjacente.
Taxonomia Numérica
- Escola Fenética -
 Surgiu com os primeiros computadores eletrônicos disponíveis – operações
numéricas extensas.
 Dão tratamento numérico às matriz de dados, produzindo diagramas
ramificados – fenogramas.
 São análises numéricas de semelhanças médias para um conjunto grande de
caracteres.
 A reunião ou separação de táxons se faz com base na semelhança média dos
caracteres apresentados na matriz de dados.
 Quanto maior o número de caracteres de um grupo inseridos em uma matriz
maior a estabilidade do sistema, uma vez que se aproximaria cada vez mais do
“número total de caracteres”.
 Crítica: não leva em consideração a ontologia/ontogenia dos indivíduos,
somente a semelhança “final”.
Taxonomia Numérica
- Escola Fenética -
Escola Gradista ou Evolutiva
 Trabalham com o conhecimento sobre a história filogenética.
 Aceitam o método filogenético, mas não acreditam que a
classificação deva ser reflexo inequívoco das relações filogenéticas
entre os táxons.
 Para eles, a classificação deveria incluir informação mais
‘genéricas’ da história evolutiva do grupo.
 Conceito de grado: dado um grupo qualquer, sua evolução
sempre começa com um conjunto de características “adaptativas”.
 Muitas das espécies atuais descendentes da ancestral mantêm
as características iniciais de hábitat, nicho, comportamento,
alimentação, reprodução. Ex.: ‘Peixes’ > Anfíbios > ‘Répteis’ > Aves ;
Mamíferos (caracteres adaptativos).
 Grados seriam ‘estágios’ de desenvolvimento dependentes.
 Na prática, seria a classificação tradicional, linneana.
Escola Filogenética ou Cladista
- 1950: Grundzüge einer Theorie der 
Phylogenetischen Systematik
- 1966: Phylogenetic Systematics
Willi Hennig
(1913-1976)
 Classificações biológicas devem refletir as relações de
parentesco entre os táxons
 Táxons são construídos a partir de grupos monofiléticos
(naturais)
 Grupos monofiléticos são baseados em sinapomorfias.
 Características morfológicas ou moleculares devem ser
homólogas.
Escola Filogenética ou Cladista
Estruturas, caracteres e homologia
 Toda estrutura é uma hipótese de homologia.
 Quando a estrutura é encontrada em uma
única linhagem, ela é considerada homóloga.
 Quando a estrutura se repete em outras
linhagens não relacionadas, ela é considerada
homoplásica; há homoplasia.
Homologia
• Do grego: do mesmo modo, igualmente, da
mesma maneira.
• Envolve a relação de estruturas entre
organismos diferentes.
• Estrutura homóloga implica que as espécies
têm um ancestral comum.
Estruturas derivadas de um ancestral 
comum são homólogas
Homologia
Hickmann et al. (2016)
 Homologia é baseada em evidências indiretas
 Homologia pode ser inferida pela:
 Forma (semelhança estrutural das partes ou o 
conjunto da estrutura).
 Posição (semelhança na topologia da estrutura).
 Ontogenia (estruturas que têm a mesma origem 
embrionária).
Homologia
 Homologia primária: são hipóteses de
homologias feitas com base em critérios
auxiliares (topológicos ou ontogenéticos).
 Homologia secundária: são as
sinapomorfias que resultam de uma análise
filogenética.
Homologia
Apomorfia e Plesiomorfia
• Dizer que dois organismos possuem uma
característica homóloga não resolve a questão
do parentesco entre elas.
• Série de transformações de caracteres
(plesiomórfico -> apomórfico).
a b
a  a’  a’’  a’’’  a’’’’
a b d
c
e
Apomorfia
 Estado derivado de um caráter em uma série de
transformação.
 Conceito que envolve tempo e forma.
 Uma apomorfia é uma condição mais recente de
uma homologia.
 Condição de uma estrutura que resultou da
ocorrência de uma ou mais mutações alterando a
forma plesiomórfica correspondente.
Plesiomorfia
 Condição mais basal de uma série de
transformação.
 Sinapomorfia: compartilhamento da condição
apomórfica de um caráter por um grupo.
 Simplesiomorfia: compartilhamento da
condição plesiomórfica de um caráter por um conjunto de
populações ou espécies.
 Autapomorfia: Apomorfia restrita a um único
táxon terminal em determinado conjunto de dados.
Arqueomorfia: condições de caracteres presentes
em um grupo, mas que são sinapomórficas para um nível
mais abrangente de generalidade, i.e., que são sinapomorfias
de um grupo mais amplo do que aquele em foco. Ex.:
Vértebras em Mammalia
 Táxon – qualquer agrupamento de
organismos biológicos, construídos com base em
uma definição.
 Classificações biológicas – são depósito de
informação, uma fonte sintética de informação
sobre a ordem que nós somos capazes de perceber
na diversidade biológica.
Classificação vs. Identificação
Estrutura
 Estrutura é qualquer parte do organismo (qualquer tipo
de expressão fenotípica) = morfologia, molecular,
comportamental, bioquímica, ...
 Estruturas podem ser homólogas ou análogas.
 Estruturas morfológicas.
Caráter
 Diferenças entre estruturas homólogas de organismos
diferentes.
Estados dos Caracteres
 Condição de um caráter observada em determinado táxon
 Olho, cor: vermelho, marrom.
 Escama: cicloide, ctenoide.
Estado de um caráter
 Estado de um caráter pode ser uma plesiomorfia ou
uma apomorfia.
 Plesiomorfia: condição ancestral em uma
série de transformação.
 Apomorfia: condição derivada em uma série
de transformação.
Estado de um caráter
 Olho vermelho (plesiomorfia), verde (apomorfia)
 Escama: cicloide (plesiomorfia), ctenoide (apomorfia)
Série de transformação
Olho vermelho Olho preto Olho cinza
Série de transformação linear
Olho vermelho 
Olho preto
Olho cinza
Série de transformação não linear
Novidades evolutivas compartilhadas
(Sinapomorfias)
Sinapomorfia: novidade evolutiva (apomorfia)
compartilhada.
Exemplo: pelos e glândulas mamárias em Mammalia.
Hickmann et al. (2016)
Simplesiomorfia: compartilhamento da condição
plesiomórfica de um caráter por um conjunto de
populações ou espécies, considerando uma forma
apomórfica derivada dela.
Exemplo: Ausência de vértebras ‘invertebrados’.
Condições ancestrais compartilhadas
(Simplesiomorfias)
Agrupamentos
 Podemos classificar os grupos de um
cladograma em três tipos:
Monofilético
Merofilético Parafilético
Merofilético Polifilético
 Grupos merofiléticos: reunidos por
simplesiomorfia ou caracteres análogos.
Grupo monofilético: grupo que reúne uma
espécie ancestral e todos os seus
descendentes. São sustentados por
sinapomorfia(s).
Grupo Monofilético
Hickmann et al. (2016)
 Grupo parafilético: grupo artificial que reúne
apenas parte das espécies descendentes de um
ancestral comum
Grupos merofiléticos
 Grupo polifilético: grupo artificial que reúne
espécies descendentes de duas ou mais espécies
ancestrais distintas
Grupos Merofiléticos
Grupo polifilético: Invertebrados
Y
Ancestral do clado Y
Grupo monofilético
Grupo parafilético
Ancestral de X,B, C, D
Ancestral de A
Ancestral de C
Ancestral de X, D
Ancestral de B
Ancestral de A
Grupo polifilético
Formato do corpo
Cor
Formato do 
apêndice medial
Formato do corpo
Cor
Formato do 
apêndice medial
Formato do corpo
Cor
Formato do 
apêndice medial
AA B C D
AA B C D
- Sinapomorfia
Cor
Formato do corpo
AA B C D
- Simplesiomorfia
Cor
C D
AA B C D
- Homoplasia
Formato do 
apêndice medial
AA B C D
- Grupos monofiléticos
Táxon monofilético = ancestral
comum recente e todos os
descendentes deste ancestral
Parafilético = ancestral comum
mais recente e alguns,
descendentes deste ancestral
Polifilético = dois
ou mais ancestrais
para explicar
origens distintas
Groups
Cladograma
 É a representação gráfica das relações de
parentesco. É composto das seguintes partes:
–Raiz
–Nó
–Ramo
–Táxons terminais
Ramo
 Representa uma linhagem dentro do
cladograma. Uma linhagem possui um
ancestral comum e inclui todos seus
descendentes; pode ser chamado de
CLADO.
Clado Y
Clado Clado
Não é um clado Não é um clado
Clado
Procedimentos de uma análise cladística
 Levantamento dos caracteres a partir das estruturas
analisadas.
 Polarização dos estados de caracteres (plesiomórfico
vs. apomórfico).
 Construção de uma matriz de caracteres.
 Busca pelo cladograma mais parcimonioso.
Número de táxons terminais dicotômicos
1 1
2 1
3 3
4 15
5 105
6 945
7 10 395
8 135 135
9 2 027 025
10 34 459 425
11 654 729 075
12 13 749 310 575
13 ...
Número de cladogramas
Prática
Exercício
Sistemática de 
Hyphessobrycon Durbin, 1908 
(Ostariophysi: Characidae)
Aluno: Fernando Rogério de Carvalho
Orientador: Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba
Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal – IB/UFRGS
 Hyphessobrycon Durbin, 1908
Hyphessobrycon roseus Hyphessobrycon sweglesi
Hyphessobrycon megalopterusHyphessobrycon equesHyphessobrycon epicharis
Hyphessobrycon micropterus
Oligosarcus argenteus
Markiana nigripinnis
Bryconops alburnoides
Brycon pesu
Astyanax mexicanus
Triportheus pantanensis
Triportheus nematurus
Salminus brasiliensis
Oligosarcus cf. jenynsii
Oligosarcus sp. n.
Oligosarcus bolivianus
Engraulisoma taeniatum
Bryconops melanurus
Bryconops affinis
Bramocharax bransfordii
Bryconamericus scleroparius
Brycon orbignyanus
Brycon meeki
Brycon falcatus
Piabucus melanostomus
Iguanodectes geisleri
Agoniates anchovia
Serrasalmus maculatus
Piaractus mesopotamicus
Metynnis maculatus
Micralestes stormsi
Chalceus macrolepidotus
Bryconaethiops macrops
Brycinus carolinae
Alestes cf. macrophthalmus
Pyrrhulina australis
Hoplias cf. malabaricus
Rhaphiodon vulpinus
Acestrorhynchus pantaneiro
Thoracocharax stellatus
Carnegiella strigata
Hemiodus cf. thayeria
Characidium rachovii
Characidium borellii
Leporinus striatus
Prochilodus lineatus
Cyphocharax spilotus
Parodon nasus
Apareiodon affinis
Distichodus maculatus
Puntius tetrazona
397
395
394
393
366
365
362
281
280
279
278
277
261
260
259
258
257
256
255
254
253
252
251
250
249
248
247
246
245
244
243
242
241
240
239
238
237
236
235
234
233
232
231
230
229
228
227
Fig. 40. Árvore de consenso estrito com pesos implícitos obtida com valor de “k” = 22,10086 com 3004 passos (IC = 0,13; IR = 0,64),
de duas árvores igualmente parcimoniosas com 3002 passos (IC = 0,13; IR = 0,64), representando as hipóteses das relações de
Characidae, com destaque para Hyphessobrycon.
Reconstrução Filogenética
Pristella maxillaris
Parapristella georgiae
Cheirodon stenodon
Nematocharax venustus
Moenkhausia xinguensis
Moenkhausia sanctaefilomenae
Moenkhausia pittieri
Moenkhausia hemigrammoides
Jupiaba polylepis
Hyphessobrycon hasemani
Hyphessobrycon werneri
Hyphessobrycon uruguayensis
Hyphessobrycon tortuguerae
Hyphessobrycon takasei
Hyphessobrycon sweglesi
Hyphessobrycon socolofi
Hyphessobrycon rosaceus
Hyphessobrycon pyrrhonotus
Hyphessobrycon pulchripinnis
Hyphessobrycon negodagua
Hyphessobrycon minor
Hyphessobrycon micropterus
Hyphessobrycon meridionalis
Hyphessobrycon megalopterus
Hyphessobrycon luetkenii
Hyphessobrycon loweae
Hyphessobrycon langeanii
Hyphessobrycon togoi
Hyphessobrycon igneus
Hyphessobrycon heliacus
Hyphessobrycon haraldschultzi
Hyphessobrycon erythrostigma
Hyphessobrycon eques
Hyphessobrycon epicharis
Hyphessobrycon copelandi
Hyphessobrycon compressus
Hyphessobrycon boulengeri
Hyphessobrycon bifasciatus
Hyphessobrycon bentosi
Hyphessobrycon anisitsi
Hemigrammus tocantinsi
Hemigrammus ocellifer
Hasemania kalunga
Hasemania hanseni
Deuterodon iguape
Coptobrycon bilineatus
Cheirodon aff. troemneri
Cheirodon troemneri
Astyanax goyanensis
Astyanax courensis
Astyanax jacuhiensis
Astyanax altiparanae
Stichonodon insignis
Pseudochalceus kyburzi
Psellogrammus kennedyi
Probolodus heterostomus
Nematobrycon palmeri
Moenkhausia forestii
Moenkhausia cf. intermedia
Moenkhausia dichroura
Jupiaba scologaster
Jupiaba mucronata
Hollandichthys multifasciatus
Gymnocorymbus ternetzi
Gymnocharacinus bergii
Grundulus cochae
Deuterodon langei
Bario steindachneri
Astyanax troya
Astyanax cf. rutilus
Astyanax puka
Astyanax pelegrini
Astyanax paris
Astyanax lineatus
Astyanax latens
Astyanax endy
Astyanax cf. eigenmanniorum2
Astyanax cf. eigenmanniorum1
Astyanax correntinus
Astyanax chico
Astyanax cf. asuncionensis
Astyanax asuncionensis
Astyanax cf. abramis
Astyanax abramis
Rhoadsia altipinna
Carlana eigenmanni
Tetragonopterus argenteus
Stethaprion erythrops
Poptella paraguayensis
441
438
437
436
435
434
433
432
431
430
429
427
426
425
424
423
422
418
417
416
415
414
413
412
411
410
409
408
398
391
390
389
388
385
384
383
382
374
373
372
371
370
369
368
367
361
360
359
358
357
356
355
354
353
352
351
350
349
348
347
346
345
311
310
309
308
307
306
305
304
303
302
301
300
299
298
297
296
295
277
276
275
274
273
272
123
Árvore de consenso estrito com pesos
implícitos. Continuação…
Reconstrução Filogenética
Reconstrução Filogenética
Parapristella georgiae
Hyphessobrycon tortuguerae
Pristella maxillaris
Hyphessobrycon compressus
Hyphessobrycon pulchripinnis
Hyphessobrycon hasemani
Hyphessobrycon haraldschultzi
Cheirodon troemneri
Cheirodon aff. troemneri
Hyphessobrycon takasei
Hyphessobrycon minor
Hyphessobrycon micropterus
Hyphessobrycon rosaceus
Hyphessobrycon megalopterus
Hyphessobrycon bentosi
Hyphessobrycon eques
Hyphessobrycon sweglesi
Hyphessobrycon werneri
Hyphessobrycon epicharis
Hyphessobrycon socolofi
Hyphessobrycon pyrrhonotus
Hyphessobrycon erythrostigma
Hyphessobrycon copelandi
415
414
413
412
411
410
409
434
408
438
427
424
423
422
431
430
429
433
432
Hyphessobrycon s.s.