Banco de sementes do solo

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PLANTAS DANINHAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Identificar a importância do banco de sementes do solo para plantas daninhas.
 > Entender a dinâmica populacional de plantas daninhas.
 > Reconhecer os mecanismos de reprodução, multiplicação e disseminação 
de plantas daninhas.
Introdução
Os bancos de sementes apresentam papel ecológico fundamental na reconstituição 
vegetal de áreas degradadas, atuando no fornecimento de novos indivíduos para 
as comunidades vegetais especialmente importantes na regeneração do ambiente 
perturbado. No entanto, nos agroecossistemas, o banco de sementes normalmente 
constitui um sério problema à atividade agrícola, uma vez que permite a infestação 
de plantas daninhas por longo período, mesmo quando impedida a entrada de 
novas estruturas reprodutivas na área cultivada. 
Muitos aspectos contribuem com a dinâmica das populações de plantas dani-
nhas, como fatores bióticos e abióticos responsáveis pela dormência e germinação, 
além da reprodução e dos meios de propagação e dispersão de estruturas repro-
dutivas, que podem perpetuar a reinfestação de plantas daninhas no mesmo local, 
ou serem carregadas para novas áreas. O estudo e o conhecimento do banco de 
sementes ajudam fortemente no manejo de plantas daninhas, proporcionando 
previsão de infestação e estratégias de controle, em oposição ao uso indiscri-
minado e incorreto de herbicidas, o que pode permitir que certas espécies ou 
biótipos sejam selecionados e se adaptem ao sistema de cultivo.
Banco de sementes 
do solo
Heitor Lisbôa
Neste capítulo, você estudará a importância dos bancos de sementes, bem como 
sua influência sobre a dinâmica populacional de plantas daninhas, os mecanismos 
de reprodução, multiplicação e dispersão dessas plantas. 
A importância do banco de sementes do solo 
O banco de sementes do solo tem papel crucial na substituição de plantas 
eliminadas por causas naturais e não naturais, como senescência, doenças, 
movimentos de solo, queimadas, estiagem, condições climáticas adversas 
(temperatura extremas, estresse hídrico, inundações, etc.) e consumo animal e 
humano (CARMONA, 1992). Esses reservatórios apresentam papel fundamental 
no início do processo sucessional, atuando na diminuição da erosão e perda 
de nutrientes por lixiviação, além de transformar o ambiente, permitindo o 
estabelecimento de outras espécies sucessoras (COSTA; FONTES; MORAIS, 2013).
O termo banco de sementes tem sido utilizado para designar as 
reservas de sementes viáveis no solo, em profundidade ou na su-
perfície (MONQUERO; CHRISTOFFOLETI, 2005). Carvalho (2013) também utiliza o 
termo banco de dissemínulos, enquanto Carmona (1992) prefere reservatório de 
sementes, conceituando-o como o montante de sementes e outras estruturas 
de propagação presente no solo e em restos vegetais, englobando não somente 
as sementes, mas também estruturas de reprodução vegetativa. 
Existem dois tipos de bancos de sementes, de acordo com o padrão de 
germinação e estabelecimento de plântulas: o transitório e o persistente. 
O banco de sementes transitório é composto por sementes e estruturas 
vegetativas que se mantêm viáveis por menos de um ano, não acumulando 
sementes no solo. Já o banco persistente é composto por estruturas que não 
germinam no primeiro ano, e permanecem viáveis por mais de um ano, em 
função de mecanismos de dormência ou ausência de condições favoráveis à 
germinação (maiores profundidades, limitação na obtenção de luminosidade 
e oxigênio), sendo esta a principal fonte de colonização pelas plantas dani-
nhas (CARVALHO, 2013). As sementes de picão-preto (Bidens pilosa) e leiteiro 
(Euphorbia heterophylla), por exemplo, têm viabilidade no solo de até quatro 
anos, enquanto as de trapoeraba (Commelina benghalensis) podem germinar 
até 40 anos após sua incorporação ao solo (VOLL et al., 2001).
Em agroecossistemas, as plantas daninhas ajudam a manter a proteção do 
solo em períodos entressafra, promovendo a ciclagem de nutrientes e fornecendo 
alimento e abrigo para a fauna (COSTA; FONTES; MORAIS, 2013). Porém, os bancos 
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de sementes de plantas daninhas também configuram um sério problema econô-
mico, pois são a principal fonte de reinfestação de plantas invasoras, podendo 
acarretar quedas de até 30 a 40% na produtividade de culturas agrícolas (LOPES 
et al., 2020). As plantas invasoras conseguem permanecer e se perpetuar em razão 
de vantagens competitivas, que estão relacionadas, entre outros aspectos, às 
sementes, que apresentam elevada produtividade, eficiente dispersão, longevi-
dade e especialmente dormência (ISAAC; GUIMARÃES, 2008; LOPES et al., 2020). 
Em geral, o tamanho do banco de sementes de plantas daninhas é maior em 
áreas agrícolas em comparação a áreas com baixo distúrbio ambiental. Isso se 
deve à estratégia dessas plantas de produzir grandes quantidade de sementes 
em ambientes perturbados (MONQUERO; CHRISTOFFOLETI, 2005). Um levanta-
mento realizado por Deuber (1992) demonstrou o grande potencial reprodutivo 
de algumas espécies de plantas daninhas, como caruru (Amaranthus spp. — 120 
mil sementes/planta), beldroega (Portulaca oleracea — 53 mil sementes/planta) 
e picão-branco (Galinsoga parviflora — 30 mil sementes/planta). 
A composição dos bancos de sementes e sua distribuição vertical no solo 
tendem a ser muito heterogêneaa em função das condições edafoclimáticas, das 
práticas culturais e do histórico de produção na área (BRACCINI, 2011). Plantas mais 
adaptadas a climas temperados, por exemplo, são mais numerosas em regiões 
temperadas, assim como sementes com maior reserva energética podem germinar 
em maiores profundidades, não sendo afetadas tão fortemente pelo revolvimento 
do solo e presença de palhada (como no plantio direto) (CARVALHO, 2013).
Conhecimentos sobre a dinâmica, a densidade e a diversidade das espécies 
daninhas, por meio de amostragens do banco de sementes do solo, permitem 
identificar e a quantificar a flora infestante, bem como determinar sua evolução. 
Um dos principais aspectos a serem considerados em levantamentos fitosso-
ciológicos é a tendência de variação da importância de uma ou mais espécies, 
que podem estar relacionadas às práticas agrícolas adotadas, que alteram a 
composição da comunidade na formação do banco de sementes (LOPES et al., 
2020). Geralmente, os bancos de sementes são compostos por muitas espécies, 
mas poucas são dominantes, compreendendo de 70 a 90% do total de sementes 
e estruturas vegetativas presentes no solo. Essas espécies, consideradas mais 
nocivas, são resistentes às medidas de controle e possuem capacidade de 
adaptação a diferentes condições edafoclimáticas. Outra parcela menor, que 
compreende de 10 a 20% das estruturas reprodutivas, é adaptada às condi-
ções edafoclimáticas, mas não resistente ao manejo. A porcentagem restante, 
cerca de 10% das sementes, é formada por espécies recém-introduzidas e/ou 
sementes inviáveis, podendo ser provenientes da própria cultura ou de culturas 
anteriores (MONQUERO; CHRISTOFFOLETI, 2005; CARVALHO, 2013).
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O manejo do banco de sementes é outro aspecto que merece atenção. 
A utilização intensiva de herbicidas com modo de ação semelhante pode 
selecionar espécies tolerantes ou biótipos resistentes. Do mesmo modo, 
herbicidas com ação residual curta podem selecionar espécies com germinação 
tardia. No Brasil, já há relatos de espécies de plantas daninhas resistentes 
ao herbicida glifosato (Commelia benghalensis, Commelia diffusa, Ipomoea 
spp. e Richardia brasiliensis), especialmente em áreas intensivamente tra-
tadas com esse tipo de herbicida, como é o caso de áreas cultivadas com 
plantas transgênicas e de plantio direito. Para o manejo de plantas invasoras 
nessas áreas, recomenda-se a rotação de cultura e mistura de glifosato com 
outros herbicidas que apresentem diferentes mecanismos de ação. Ademais, 
é necessário estar atento a outros métodos de controle que também podem 
selecionar plantas tolerantes,como é o caso de meios de controle mecânico, 
que podem selecionar espécies que apresentem reprodução por propagação 
vegetativa (MONQUERO; CHRISTOFFOLETI, 2005).
Estimativas mais precisas do perfil e potencial do banco de sementes são 
de extrema importância para prever prováveis infestações de plantas inva-
soras, para melhor entender a dinâmica das espécies e para tomar decisões 
sobre práticas de controle e manejo integrado de plantas daninhas (CARMONA, 
1995). Além disso, podem servir como base para modelos bioeconômicos, que 
utilizam as informações dos bancos de sementes para estimar a população de 
plantas invasoras, as perdas na produtividade e recomendações de táticas 
de controle mais econômicas.
Dinâmica populacional de plantas daninhas
O tamanho e composição botânica de uma população de sementes no solo 
num dado momento é resultado do balanço entre a entrada de novas se-
mentes (por produção e dispersão) e perdas de sementes presentes na área 
(por germinação, deterioração, predação ou transporte por vários agentes) 
(CARMONA, 1992). As entradas e saídas do banco de sementes controlam de 
forma direta a densidade, a composição florística e a reserva energética 
das espécies em uma comunidade. A dinâmica populacional de plantas 
daninhas refere-se à mudança na composição da comunidade infestante 
ao longo do tempo, considerando o número e a dominância relativa de cada 
espécie no agroecossistema. Análises de populações florísticas permitem 
deduções quanto a dinamismo, composição e tendências futuras, bem 
como o conhecimento das relações existentes entre as comunidades (ISAAC; 
GUIMARÃES, 2008). 
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Os mecanismos que comandam os processos de depósito sementes são a 
produção e a dispersão de estruturas reprodutivas presentes na área (conhecida 
como chuva de sementes) e de estruturas reprodutivas vindas de outras áreas. Já 
os processos de retirada são governados por predação e deterioração (qualquer 
processo que cause danos à estrutura reprodutiva e inviabilize a germinação), 
morte fisiológica ou senescência (processo que inviabiliza naturalmente o dis-
semínulo por ação do tempo), transporte para outras áreas e a germinação que 
gera novos indivíduos (CARVALHO, 2013), conforme ilustra o esquema da Figura 1.
Figura 1: Dinâmica de um banco de sementes. 
Fonte: Adaptada de Carmona (1992) e Costa, Fontes e Morais (2013).
Além disso, é importante lembrar que algumas características das 
plantas daninhas permitem que elas apresentem uma tendência de 
sempre aumentar a densidade dos bancos de sementes, em função de estratégias 
de adaptação ecológica, como elevado potencial prolífero e de germinação, além de 
mecanismos diversos de dormência. Assim, a tendência é que as reservas de sementes 
sejam muito densas, devendo, portanto, ser bem manejadas para que se consiga 
reduzir a competição com as culturas e os danos econômicos (CARVALHO, 2013).
Germinação e dormência
A germinação e a dormência de sementes e propágulos de plantas daninhas 
são processos intimamente ligados à dinâmica do banco de sementes do solo. 
Representam processos antagônicos: a germinação está ligada ao processo 
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de retirada de sementes do banco para a formar uma nova plântula, enquanto 
a dormência refere-se à sua manutenção (CARVALHO, 2013).
O processo de germinação de sementes é o resultado do balanço entre 
condições ambientais favoráveis e características endógenas das sementes. 
Isso compreende uma sequência ordenada de atividades metabólicas, que 
resulta na retomada do desenvolvimento do embrião, e consequente desenvol-
vimento de uma plântula. Os fatores importantes para que ocorra a germinação 
são presença de oxigênio, temperatura adequada, disponibilidade de luz (em 
alguns casos), balanço hormonal e especialmente a disponibilidade de água. 
Após a absorção de água ocorre a reidratação da semente e a intensificação 
da respiração e das atividades metabólicas, que geram energia para que o 
embrião possa romper o tegumento e se desenvolver. 
Com relação a temperatura, os limites ideais para germinação em 
cada espécie são muito variáveis. Em geral, porém, altas temperaturas 
provocam desnaturação de proteínas e perda da atividade enzimática, 
enquanto baixas temperaturas paralisam ou diminuem o metabolismo, 
afetando a velocidade e a uniformidade da germinação. A luz é um im-
portante fator, pois além de controlar a germinação, tem relação com o 
balanço hormonal. Em termos de luminosidade, as plantas podem ser 
classificadas quanto à preferência por presença ou ausência de luz, ou 
seja, são fotoblásticas positivas quando germinam melhor na presença de 
luz e fotoblásticas negativas quando germinam melhor na ausência de luz. 
Há também plantas não fotoblásticas ou indiferentes, que independem 
da ausência ou presença de luz para germinarem (CASTRO; VIEIRA, 2001; 
MONQUERO; CHRISTOFFOLETI, 2005).
Outro fator que controla a germinação é o balanço e interação hormonal 
e a presença de inibidores químicos. As giberelinas e citocinas são estimu-
lantes da germinação, enquanto os inibidores, como o próprio nome sugere, 
inibem a germinação. As citocinas atuam como moduladoras do processo de 
germinação, cancelando o efeito dos inibidores (CARVALHO, 2013).
Algumas espécies de plantas daninhas, quando na ausência de algum dos 
fatores ambientais, podem se tornar quiescentes e limitar sua germinação, 
ou podem entrar em estado de dormência. Muitos definem erroneamente a 
dormência como um período em que o mecanismo de crescimento é suspenso, 
geralmente em razão de condições externas adversas. No entanto, algumas 
atividades metabólicas, como a síntese de proteínas e ácidos nucléicos, 
seguem ocorrendo, contrariando a ideia de suspensão total (VIVIAN et al., 
2008). Portanto, uma semente está dormente quando é considerada viável e 
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não germina, mesmo sendo oferecidas todas as condições ambientais para 
isso. O estado de dormência (processo endógeno), no entanto, não deve ser 
confundido com o de quiescência (processo exógeno), em que a semente, 
estando viável, é facilmente superável com o oferecimento das condições 
favoráveis (BRACCINI, 2011).
Existem dois tipos de dormência de sementes de plantas daninhas: 
dormência primária e secundária. A dormência primária (ou natural) ocorre 
quando a semente está ligada fisiologicamente à planta-mãe. Geralmente 
apresenta curta duração (algumas semanas ou poucos meses), sendo im-
portante para não ocorrer a germinação quando as sementes ainda estão 
ligadas a própria planta (viviparidade). Esse fenômeno é facilmente supe-
rável com um período, não muito longo, de armazenamento de sementes 
secas, após o que elas adquirem a capacidade germinativa (comumente 
denominada dormência pós-colheita). Já a dormência secundária (ou 
induzida) é provocada por fatores ambientais desfavoráveis quando as 
sementes não se encontram mais ligadas à planta-mãe. Geralmente, esse 
tipo de dormência é induzido quando são oferecidas todas as condições 
ambientais favoráveis, exceto uma. Sementes de Xanthium spp., por exem-
plo, entram em dormência secundária quando submetidas a baixa tensão 
de oxigênio, sendo o mesmo observado para a mostarda-branca (Brassica 
alba), quando exposta a altas tensões de gás carbônico (BRACCINI, 2011; 
CARVALHO, 2013). 
A partir dessa divisão, e relacionada à transição e persistência dos 
bancos de sementes para plantas daninhas, surgiu o conceito de dormên-
cia cíclica. Esse fenômeno, descrito especialmente em espécies invasoras 
de clima temperado, refere-se à alternância gradual entre os estados de 
não dormência e dormência em sementes enterradas ao longo do ano. A 
germinação de espécies que apresentam essa ciclagem depende das ca-
racterísticas iniciais de dormência no momento da dispersão das sementes 
e, posteriormente, das condições ambientais que atuam na dormência 
secundária (VIVIAN et al., 2008).
Para a superação da dormência, é necessário queas sementes sejam 
submetidas a certas condições ambientais ou sofram certas mudanças fi-
siológicas. A germinação ocorrerá em dois níveis: o primeiro é relatado como 
um estado da própria semente (dormência primária — controle interno) e 
o segundo envolve a atuação de fatores ambientais (dormência secundária 
— controle externo). A relação entre os dois tipos de controle de dormência 
pode ser vista na Figura 2 (BRACCINI, 2011). 
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Figura 2. Controle da dormência e da germinação.
Fonte: Adaptada de Braccini (2011).
A dormência de sementes pode apresentar uma série de causas ou meca-
nismos, sendo fundamental o seu conhecimento para que se possa planejar 
ou escolher um método para superá-lo, ou ainda para compreender por 
que as sementes de diversas espécies de plantas daninhas não germinam 
uniformemente, o que facilita o seu controle. A dormência de sementes pode 
ser classificada de acordo com o mecanismo ou a localização do inibidor ou 
bloqueador da seguinte forma:
 � Embrião imaturo ou rudimentar — ocorre em embriões de sementes 
que se encontram morfologicamente imaturos por ocasião da dis-
persão de sementes da planta e requerem um período para o seu 
desenvolvimento completo. Para essas espécies, o embrião pode estar 
indiferenciado, representado por uma massa homogênea de células, 
sendo necessária a sua diferenciação antes que a germinação seja 
possível. Exemplos típicos que apresentam esse tipo de dormência 
são sementes de Polygonum spp. e Scirpus spp.
 � Impermeabilidade do tegumento à agua — ocorre em sementes cujo 
tegumento é formado por camadas duplas ou simples de células lig-
nificadas, e que não permitem a absorção de água (sementes duras). 
Essa característica é muito vantajosa do ponto de vista de perpetuação 
da espécie, pois permite que essas sementes permaneçam vivas e 
viáveis por longos períodos e se tornem permeáveis individualmente 
em períodos diferentes após a dispersão. Esse tipo de dormência é 
muito comum em plantas daninhas das famílias Fabaceae, Malvaceae, 
Geraniaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae e Liliaceae, 
favorecendo a formação de bancos de sementes no solo.
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 � Impermeabilidade ao oxigênio — ocorre especialmente em sementes 
da família Poaceae, que apresentam mucilagem envolvendo o tegu-
mento, ou quando ocorre absorção de oxigênio pelo próprio tegumento, 
reduzindo a quantidade disponível para o embrião.
 � Restrições mecânicas — atribuídas à dureza e à resistência do tegu-
mento. Esse tegumento é importante para a manutenção da sobrevi-
vência e processo de germinação das sementes de plantas daninhas, 
atuando na proteção do eixo embrionário e na regulação no tempo 
de germinação. Essa causa de dormência já foi descrita para o caruru 
(Amaranthus retroflexus).
 � Embrião dormente — é o resultado de condições fisiológicas do embrião, 
que ainda não foram completamente elucidadas. As sementes que 
apresentam esse mecanismo de dormência têm exigências especiais 
de luminosidade e resfriamento para a superação da dormência. Além 
disso, podem estar ligadas a substâncias inibidoras de germinação, 
como o ácido abscísico, que pode ser encontrado nos embriões e no 
tegumento da semente. Essa causa de dormência é frequente em 
espécies de plantas daninhas da família Poaceae e em erva-de-bicho 
(Polygonum spp.).
 � Dormência promovida por inibidores internos — associada ao ba-
lanço hormonal e a substâncias químicas inibidoras de germinação. 
Giberelinas, citocininas, etilenos (estimuladores de germinação) e 
ácido abscísico (inibidor de germinação) são hormônios vegetais 
que podem conferir dormência ou estimular a germinação. A dor-
mência é resultado de um balanço entre as substâncias inibidoras 
e estimuladoras da germinação, sendo necessário um desequilíbrio 
a favor das giberelinas para que a germinação ocorra. Algumas 
condições ambientais, como luz e temperatura, também são fa-
tores importantes para a superação da dormência. Além disso, 
outros metabólitos secundários, como as lactonas saturadas (como 
a cumarina) e vários compostos fenólicos podem influenciar o 
processo germinativo. Esse mecanismo é comum em espécies da 
família Poaceae, além de espécies de erva-de-bicho (Polygonum 
spp.) e carurus (Amaranthus spp.). 
 � Combinação de causas — podem ocorrer simultaneamente, ou seja, a 
presença de uma causa de dormência em uma semente não elimina a 
possibilidade de que outras causas também estejam ocorrendo. Nesse 
caso, também será necessária uma combinação de estratégias para 
superar a condição de dormência.
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No Quadro 1, são apresentados os métodos que podem ser utilizados para 
superar a dormência das sementes, de acordo com o mecanismo. 
Quadro 1. Métodos de superação da dormência dos principais mecanismos 
de dormência em sementes
Tipo de dormência Métodos de superação
Impermeabilidade e 
restrições mecânicas do 
tegumento
Imersão em solventes (água, álcool, acetona etc.)
Escarificação mecânica
Escarificação com ácido sulfúrico
Resfriamento rápido
Exposição à altas temperaturas
Aumento da tensão de oxigênio
Embrião dormente Estratificação à baixa temperatura
Tratamentos com hormônios (giberelinas, 
citocinas)
Dormência em Poaceae Rompimento da cariopse
Tratamento com nitrato de potássio
Exposição à luz
Emprego de temperaturas alternadas
Aplicação de pré resfriamento
Aumento da tensão de oxigênio
Tratamento com hormônios
Germinação às temperaturas sub ótimas
Tegumento impermeável + 
embrião dormente
Escarificação mecânica ou com ácido sulfúrico + 
estratificação à baixa temperatura
Dormência dupla (epicótilo 
e radícula dormente)
Estratificação à baixa temperatura + condições 
favoráveis para crescimento
Fonte: Adaptado de Raccini (2011).
As técnicas mais frequentes são (VIVIAN et al., 2008; BRACCINI, 2011; CAR-
VALHO, 2013): 
 � escarificação mecânica —submeter a semente contra superfície 
abrasiva;
 � escarificação ácida — submergir as sementes em ácido sulfúrico puro 
por um período de tempo e posteriormente lavar em água corrente;
 � escarificação térmica — imergir as sementes em água quente — 60 a 
100°C — por tempo determinado;
 � lavagem em água corrente — lavar as sementes por tempo determinado;
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 � secagem prévia — secar as sementes em câmara seca ou a 40°C, com 
livre circulação de ar;
 � pré-resfriamento — embeber as sementes submetidas a temperaturas 
frias — 5 a 10°C — por período determinado;
 � estratificação — depositar as sementes em recipiente que per-
mita a aeração, mas evite ressecamento, para então enterrá-las no 
solo ou colocá-las em câmara refrigerada — 2 a 7°C — por tempo 
determinado;
 � produtos químicos — expor as sementes a produtos químicos, como 
nitrato de potássio, ácido giberélico, peróxido de hidrogênio e etileno;
 � temperaturas alternadas — submeter as sementes a variação de 
temperatura; 
 � exposição à luz — submeter as sementes à iluminação por pelo menos 
8 horas diárias, com intensidade de 750 a 1250 lux.
Grande parte das causas de dormência, assim como dos métodos para 
superá-las, é bem conhecida e estudada, embora seu uso no manejo de 
plantas daninhas ainda seja pouco elucidado. Em laboratório, a quebra de 
dormência de sementes é facilmente aplicada, mas em condições de campo 
o problema da dormência torna-se mais difícil de ser solucionado. As prá-
ticas culturais (revolvimento do solo, plantio direto, etc.) não são seletivas, 
podendo promover a dormência em algumas espécies e ao mesmo tempo 
superá-la em outras. 
Seja como for, os métodos de plantio direto e revolvimento do solo à noite 
têm se mostrado satisfatórios, especialmente para aquelas espécies em que 
o mecanismo de quebra da dormência é a sensibilidade das sementes à luz. 
Outra forma de utilização da dormência das sementes no manejo é a aplicação 
de produtos químicos que estimulam a germinação simultânea e possibilitam 
um controle mais efetivo com herbicidas.No entanto, produtos com essa 
finalidade, como etileno, sais de nitrato e ácido giberélico, apresentam alto 
custo, inviabilizando a prática em larga escala.
Mecanismos de reprodução, multiplicação 
e disseminação de plantas daninhas
As plantas daninhas apresentam vários mecanismos de reprodução, multi-
plicação e disseminação de propágulos. Nessa seção, abordaremos os tipos 
e aspectos relevantes de cada um desses mecanismos. 
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Reprodução e multiplicação de plantas daninhas
Vários são os tipos de propágulos pelos quais as plantas daninhas podem se 
perpetuar, tanto por reprodução sexuada ou seminífera, mediante produção 
de sementes, quanto por reprodução assexuada ou vegetativa, por emissão 
de estolões, rizomas, tubérculos e bulbos. As espécies invasoras, em geral, 
apresentam como estratégia de perpetuação a produção de grande quan-
tidade de dissemínulos, que apresenta grande variação entre as espécies 
(BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011).
A polinização é a primeira etapa da reprodução sexuada, e consiste na trans-
ferência do pólen, que contém a célula reprodutiva masculina, até o receptor 
feminino, denominado estigma. Os principais agentes polinizadores são os 
insetos (entomofilia), o vento (anemofilia) e o ser humano (antropofilia). Grande 
parte das plantas daninhas é autógama ou hermafrodita (apresenta ambos os 
sexos na mesma planta), e algumas são alógamas (plantas com sexos separados). 
Para plantas alógamas, a polinização é obrigatória, mas mesmo em plantas 
em que é possível a autofecundação, o papel da polinização é extremamente 
importante, pois gera variabilidade genética. A etapa seguinte é chamada de 
fecundação ou fertilização, que consiste na fusão do gameta masculino (núcleos 
espermáticos) com o gameta feminino (oosfera), originando, posteriormente, 
a semente. Muitas plantas daninhas se reproduzem exclusivamente de forma 
sexuada, como é o caso do azevém (Lolium multiflorum), picão-preto (Bidens 
spp.), buva (Conyza spp.) e caruru (Amaranthus spp.).
Na reprodução assexuada, não há fecundação, sendo as plantas descen-
dentes clones das progenitoras, ou seja, geneticamente idênticas à planta-
-mãe. Existem vários tipos de reprodução assexuada, destacando-se para 
plantas daninhas a apomixia (produção de sementes sem fecundação), multi-
plicação vegetativa (germinação de gemas e/ou enraizamento de estruturas 
de propagação), brotação (brotação de gemas presentes em raízes, caules 
e folhas) e fragmentação (brotação de gemas em estruturas fragmentadas) 
(CARVALHO, 2013).
Existem vários tipos de estruturas de reprodução vegetativa nas plantas 
daninhas, como:
 � Estolão ou estolho — é um tipo de caule fino e delicado, que cresce 
paralelamente ao solo ou a pouca profundidade, de onde partem raízes 
adventícias e a porção aérea da região dos nós. Alguns exemplos são 
grama-bermuda (Cynodon dactylon), capim-de-rhodes (Chloris gayana) 
e grama-boiadeira (Luziola peruviana).
Banco de sementes do solo12
 � Rizoma — é um tipo de caule subterrâneo longo, com aspecto de 
raiz grossa e rudimentar, que tem por função reserva e reprodução. 
Também emite raízes adventícias e parte aérea. Como exemplos 
podemos mencionar capim-massambará (Sorghum halepense), tiri-
rica (Cyperus spp.), samambaia (Pteridium aquilinum) e losna-brava 
(Artemisia verlotorum).
 � Tubérculo — é um tipo de caule subterrâneo arredondado, que apre-
senta grande quantidade de reserva em forma de amido, além de 
função reprodutiva. Uma planta conhecida com tubérculo é a batata 
inglesa. Como exemplos de plantas daninhas, podemos citar a tiririca 
(Cyperus spp.) e a falsa-tiririca (Hypoxis decumbes).
 � Bulbos — são gemas subterrâneas constituídas de caule e folhas mo-
dificados, com função de reserva e reprodução. A cebola e o alho são 
plantas que formam bulbos. Em plantas daninhas, destacam-se o trevo 
(Oxalis latifolia) e o alho-bravo (Nothoscordum inodorum).
 � Caules — responsáveis pela capacidade de brotamento. As guanxu-
mas (Sida spp.), por exemplo, quando cortadas com roçadeira, podem 
rebrotar.
Algumas espécies de plantas daninhas, que se reproduzem vegetati-
vamente, também são capazes de produzir sementes. Geralmente, essas 
plantas são perenes, com alto potencial de infestação e de difícil controle. 
A tiririca (Cyperus spp.), por exemplo, pode se reproduzir sexuadamente via 
sementes, mas também assexuadamente por meio de rizomas, tubérculos e 
bulbos basais (Figura 3) (BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011; CARVALHO, 2013; COSTA; 
FONTES; MORAIS, 2013).
Figura 3. Planta daninha tiririca (Cyperus spp.): (a) sementes; (b) estruturas de reprodução 
vegetativa.
Fonte: Brighenti e Oliveira (2011, p. 14).
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Disseminação dos propágulos de plantas daninhas
Uma das estratégias mais importantes para o grande sucesso das plantas 
daninhas, além de todos os outros aspectos já discutidos, é sua grande capaci-
dade de dispersão de propágulos por longas distâncias. Caso os dissemínulos 
caíssem apenas próximos à planta-mãe por ação da gravidade, o controle das 
plantas infestantes seria mais fácil. No entanto, após a produção das estrutu-
ras de reprodução, eles são capazes de se dispersar de diferentes maneiras. 
A dispersão das plantas daninhas pode ser realizada por meios inerentes 
à planta-mãe (autocoria), ou ainda por meio de agentes de dispersão não 
inerentes à planta genitora (alocoria). A autocoria é um método de dispersão 
limitado quanto à colonização, uma vez que, em geral, as sementes são capazes 
de alcançar apenas distâncias limitadas ao tamanho da copa da planta. Alguns 
exemplos de plantas com sementes grandes, como capim-arroz (Echinochoa 
spp.) e arroz-vermelho (Oryza sativa), utilizam esse tipo de dispersão. Raras 
exceções apresentam frutos deiscentes com propulsão mecânica (deiscência 
explosiva), como é o caso do leiteiro (Euphorbia heterophylla), quebra-pedra 
(Phyllanthus tenellus) e amendoim-bravo (Euphobia heterophylla), cujas se-
mentes podem ser lançadas a distâncias de 2 a 5 metros da planta de origem. 
No caso da alocoria, a classificação é feita quanto ao agente de dispersão, 
podendo ser dividida nos casos examinados a seguir.
Disseminação anemocórica
É aquela em que os propágulos são carregados pelo vento. Geralmente, as 
sementes que apresentam esse tipo de dispersão são leves e pequenas ou apre-
sentam alguma estrutura morfológica (como pelos) que facilitam sua dispersão 
pelo vento. Alguns exemplos são a couvinha (Porophyllum ruderale), que possui 
aquênios com papilhos pilosos, e a erva-de-touro (Tridax procumbens), com 
sementes que apresentam pelos sedosos, facilmente dispersados pelo vento. 
Sementes leves e pequenas como a do caruru (Amaranthus spp.) e da beldroega 
(Portulaca oleracea) também atingem grandes distância pela força eólica.
Disseminação hidrocórica
É aquela que abrange todos os casos de dispersão realizada pela água, como 
chuvas, córregos, canais, rios e inundações. É importante para estruturas 
leves e secas, com menor densidade que a água. Estudos demonstram que 
existe uma grande quantidade e variedade de sementes de plantas daninhas 
em canais de irrigação, sendo verificada grande ocorrência de sementes que 
flutuam, como é o caso do caruru (Amaranthus spp.).
Banco de sementes do solo14
Disseminação zoocórica
É quando ocorre dispersão dos propágulos por animais. A zoocoria subdivide-
-se em duas categorias: a epizoocoria e endozoocoria. A epizoocoria ocorre 
quando a estrutura reprodutiva é carregada na parte externa do corpo do 
animal, geralmente presa numa estrutura de aderência, como é o caso do 
picão-preto (Bidens spp.), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) e carrapicho-
-de-carneiro (Acanthospermum hispidum). Já a endozoocoria é quando o dis-
semínulo é ingerido, carregado internamente no corpo do animal e eliminado 
juntamente com as fezes. Esse tipo de dispersão é especialmente importante 
para frutos carnosos e coloridos, como é o caso do melão-de-são-caetano 
(Momocardiacharantia), e plantas utilizadas para o pastejo, como a grama-
-batatais (Paspalum notatum). Quanto ao agente de dispersão, os seres 
humanos são os principais dispersores de plantas (antropocoria), podendo 
ocorrer dispersão involuntária, ou ainda de forma voluntária com finalidades 
econômicas e ornamentais. Outra forma de disseminação é via maquinário 
agrícola, o que torna imprescindível a limpeza criteriosa de colheitadeiras 
utilizadas em áreas destinadas especialmente à produção de sementes, para 
evitar contaminação de novas áreas de cultivos e lotes de sementes. 
Outras terminologias específicas quanto ao animal dispersor são: entomo-
coria (insetos), mirmecocoria (formigas), ornitocoria (aves), mamaliocoria (mamí-
feros), quiropterocoria (morcegos), ictiocoria (peixes), saurocoria (répteis), entre 
outros (BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011; CARVALHO, 2013; COSTA; FONTES; MORAIS, 2013)
Em geral, as espécies que formam os bancos de sementes do solo apre-
sentam mecanismos eficientes de dispersão e produção abundante, bem 
como dormência e longevidade elevadas das sementes. Essas características 
são normalmente observadas nas espécies pioneiras, uma vez que espécies 
tardias secundárias e clímax tendem a formar o banco de plântulas, que 
apresentam menor viabilidade e maior taxa de predação. 
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