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SLIDES DE SISTEMÁTICA TEORIA DA EVOLUÇÃO A Teoria da Evolução explica a origem das espécies. Ela nos conta como os seres surgiram e como aconteceram as modificações nos organismos de um determinado habitat, ao longo do tempo. Baseia-se em evidências biológicas, como fósseis e restos preservados de animais e plantas. Assim, se opõe ao criacionismo (teoria que explica a existência da vida na Terra a partir da origem divina). Aliás, cabe ressaltar que costumamos chamar de “teoria”, mas a evolução é um fato comprovado pela ciência. Quais são seus principais aspectos? Antes de tudo, é importante que você saiba que vários cientistas tentaram explicar como as espécies animais apareceram. São estudadas três principais teorias (abordaremos no próximo tópico), que, apesar de terem aspectos diferentes, também contam com outros semelhantes. Por exemplo, elas dizem que a limitação na disponibilidade de recursos faz com que os indivíduos lutem. Aqueles que sobrevivem transmitem suas características às próximas gerações. Quais são as Teorias Evolucionistas e o que elas dizem? o Lamarckismo Lamarck falava muito da lei do uso e do desuso. Um dos exemplos mais comuns usados para explicar seu pensamento é o das girafas. Ele verificou que as que tinham o pescoço longo conseguiam se esticar melhor para colher as folhas e as frutas das árvores. Isso aumentava as oportunidades para que sobrevivessem. Na época, ele chegou à conclusão de que quando as estruturas do corpo são usadas com frequência, desenvolvem-se mais. Por outro lado, as não usadas se atrofiam. Essas características adquiridas durante a vida eram passadas aos descendentes, que, se também as usassem, passavam para as próximas linhagens. Isso ficou conhecido como “lei da herança dos caracteres adquiridos”. o Darwinismo Darwin desenvolveu suas ideias e criou a sua teoria, a qual chamou de Seleção Natural. Uma palavra-chave aqui é adaptação, pois ele afirmou que não é o mais forte que sobrevive, mas sim o mais adaptado. Darwin chegou à sua conclusão após uma longa viagem ao Arquipélago de Galápagos, em que passou por diversas ilhas e observou os animais em seus habitats. Ele verificou que espécies com características diferentes povoavam esses lugares. Viu, por exemplo, que as tartarugas apresentavam distinções nos cascos e nos pescoços, a depender do clima e da alimentação existente. Essas peculiaridades as ajudavam a sobreviver, e isso o fez concluir que o meio seleciona o organismo. Outro exemplo de como essa seleção acontece é na possibilidade de camuflagem nos animais. Por exemplo, um animal de pelo branco, na neve, tem mais chances de sobreviver que um de pelo marrom, ainda que este último seja o mais forte. Aqui, ainda cabe destacar a atuação de Alfred Wallace, outro cientista da época que desenvolveu conceitos e hipóteses muito semelhantes às que Darwin vinha elaborando. Com receio de perder a autoria do tema e sendo mais expoente no cenário científico que o seu contemporâneo, Darwin decide que é hora de compartilhar suas ideias. Os dois chegam a um acordo e publicam seus artigos na mesma edição da revista. Somente anos mais tarde, Darwin publica seu livro “A Origem das Espécies”. Contudo, embora um pouco negligenciada, a contribuição de Wallace é valorizada pelos especialistas. No meio científico atual, ambos são considerados pais da Teoria da Evolução Paula Rios o Neodarwinismo A Teoria da Evolução mais recente é chamada de Neodarwinismo (também conhecida como Teoria Sintética ou Moderna). Ela não nega o Darwinismo, apenas o complementa. Como Darwin não tinha como dar todas as respostas, em função do pouco conhecimento sobre genética na época, um grupo de biólogos e cientistas se dispuseram a estudar alguns processos evolutivos. Os conceitos tiveram como base os estudos de Mendel, que estudou genética por meio do cruzamento de ervilhas para explicar a variabilidade dos indivíduos. A partir disso, foram descobertos os mecanismos de hereditariedade, mutações, recombinações genéticas (crossing over), derivas genéticas e migrações que influenciam a evolução das linhagens, sem, contudo, deixar de considerar a Seleção Natural. MICROEVOLUÇÃO E MACROEVOLUÇÃO A microevolução designa mudanças na frequência gênica que ocorrem em uma determinada população. Ela é resultado de processos como a mutação e a seleção natural. Os termos microevolução e macroevolução foram criados, em 1940, por Richard Goldschmidt, com o objetivo principal de diferenciar os mecanismos neodarwinistas, que eram capazes de ocasionar diferença entre as espécies, daqueles que originavam outros grupos taxonômicos, tais como gêneros, famílias, ordens, classes e filos. A microevolução é definida como um conjunto de mudanças que ocorre dentro de uma população. Sendo assim, ela pode ser considerada como uma evolução em pequena escala, em que há a mudança na frequência gênica de um dado grupo de indivíduos de uma espécie. A macroevolução, por sua vez, está relacionada com mudanças tão grandes que atingem os taxa superiores, acima do nível de espécie. Normalmente, essas mudanças ocorrem de forma abrupta. Diferentemente da microevolução, a macroevolução relaciona-se com uma longa escala de tempo. A microevolução ocorre em virtude de mecanismos evolutivos básicos, como mutação, recombinação, migração, deriva genética e seleção natural. Esses processos afetam diretamente a frequência gênica de uma determinada população, podendo, portanto, diminuir ou aumentar a frequência de um gene. Um exemplo claro de microevolução por seleção natural é a resistência que algumas bactérias, tais como a KPC, apresentam sobre uma variada gama de antibióticos. Existe uma acalorada discussão a respeito da micro e macroevolução, sendo que ainda não há um consenso a respeito de como se originaram os taxa superiores. Alguns pesquisadores sugerem que as macroevoluções são resultados de eventos microevolutivos. Entretanto, outros afirmam que é impossível compreender a macroevolução com base somente nas inferências microevolutivas. Sendo assim, esse assunto ainda é um desafio para a biologia evolutiva. COEVOLUÇÃO Coevolução é o nome dado ao processo pelo qual duas ou mais espécies evoluem simultaneamente em resposta às pressões seletivas exercidas pela outra. Este processo pode explicar por que algumas espécies são coadaptadas, isto é, adaptadas mutuamente, como ocorre em insetos polinizadores e flores. Coadaptações podem surgir através de outros processos que não a coevolução. Duas linhagens podem evoluir de forma independente e se tornarem pré-adaptadas antes que estabeleçam uma relação. Dessa forma, coadaptações isoladamente não são suficientes para assegurar que houve coevolução. Para garantir que este processo ocorreu seria preciso demonstrar que os ancestrais das formas coadaptadas evoluíram juntos, o que é bastante complexo de fazer na prática. Outras evidências que podem ajudar a sustentar a ocorrência de coevolução podem advir de comparações com espécies relacionadas. A coevolução de dois táxons pode resultar em cofilogenias, que são filogenias que possuem praticamente o mesmo padrão de ramificação. Mas é importante ressaltar: nem toda cofilogenia pode ser explicada por coevolução e nem sempre a coevolução resulta em cofilogenias. A congruência nas filogenias de dois táxons pode ocorrer por evolução sequencial – quando mudanças em um táxon levam a mudanças no outro, mas sem a recíproca – ou mesmo sem que os táxons interajam entre si – por especiação alopátrica, por exemplo. Além disso, há casos em que a coevolução não resulta na formação de grupos filogenéticos. Um exemplo é o que parece ter ocorrido com borboletas e plantas. Cada família de borboletas se alimenta de uma gama restrita de plantas, que em geral não tem uma relação filogenética próxima, mas produzem o mesmo tipo de defesa química. A explicação provável é que estes insetos podem ter desenvolvido mecanismosde desintoxicação aos compostos produzidos por um determinado tipo de planta, o que abriu oportunidades para explorarem outras plantas quimicamente semelhantes. Ainda pensando na relação inseto-planta, as adaptações existentes entre insetos polinizadores e flores são provavelmente resultantes de coevolução. Uma flor pode abrigar seu néctar num lugar que restringe seu acesso por insetos com línguas longas. Insetos que possuem adaptações especializadas num determinado tipo de flor provavelmente irão procurar apenas flores do mesmo tipo. Isso é benéfico tanto para a planta, porque favorece a dispersão do seu pólen para outras flores da mesma espécie, como para os insetos, que sofrem pouca concorrência. A seleção natural pode então favorecer flores que guardam seu néctar em locais cada vez mais profundos e insetos com línguas cada vez mais longas. Mas nem sempre a coevolução promove o benefício mútuo. Em outros casos este processo é antagônico, isto é, enquanto uma parte se beneficia, a outra sofre algum prejuízo. Quando parasitas e hospedeiros, competidores ecológicos, ou predadores e presas evoluem um em relação ao outro, se um dos opostos não desenvolve alguma adaptação em resposta ao seu antagonista, ele pode ser extinto. Sendo assim, a coevolução antagônica pode levar à extinção de uma das partes ou a um equilíbrio que pode ser estático (as espécies chegam a um conjunto de condições ótimas e ali permanecem) ou dinâmico, conhecido como “Rainha Vermelha”. No modo Rainha Vermelha a seleção natural atua de forma contínua e alternada em cada espécie, em respostas sucessivas às adaptações desenvolvidas pela espécie antagônica, levando a uma espécie de corrida armamentista na qual as espécies desenvolvem adaptações cada vez mais poderosas. SELEÇÃO NATURAL A seleção natural é um importante mecanismo de evolução proposto por Darwin. Ela garante que os organismos mais aptos a viver em determinado ambiente sejam selecionados. A seleção natural é um dos principais mecanismos da evolução. De uma maneira bastante simples, podemos dizer que a seleção natural é um processo em que os organismos mais aptos são selecionados, sobrevivem no meio, reproduzem-se e passam suas características aos seus descendentes. → Quem propôs a teoria da seleção natural? A teoria da seleção natural foi proposta por Charles Darwin, um importante naturalista que mudou o entendimento de como as espécies modificam-se ao longo do tempo. Segundo esse naturalista, há uma luta constante pela sobrevivência, e a seleção natural atua nesse processo. Assim sendo, o organismo mais apto conseguiria sobreviver e teria mais chances de reproduzir-se, preservando, assim, as variações úteis para cada espécie. Vale destacar, no entanto, que, apesar de conhecermos os genes e os mecanismos de hereditariedade, Charles Darwin não os conhecia, o que deixou uma lacuna em seu trabalho, mas que foi posteriormente preenchida. → Como a seleção natural ocorre? Para que a seleção natural ocorra, são necessários alguns fatores: variabilidade entre os indivíduos, reprodução diferenciada e hereditariedade. • Variabilidade entre os indivíduos: Os organismos de uma mesma espécie precisam ter variações em suas características. Sem essas diferenças individuais, a seleção não poderia atuar. • Reprodução diferenciada: Os organismos mais adaptados a uma região reproduzem-se com maior frequência que os outros. Características desvantajosas podem levar indivíduos à morte antes mesmo de sua reprodução. • Hereditariedade: As características vantajosas são passadas para os descendentes, aumentando sua frequência em uma população. Essa característica, caso continue a garantir vantagem evolutiva, será passada para várias gerações até que a característica desvantajosa se torne rara. • Imagine que exista uma população de mamíferos brancos e pretos (variabilidade) e que eles vivam em uma região de neve. Os mamíferos pretos são facilmente visualizados por predadores, o que não ocorre com os brancos, que conseguem camuflar-se na neve. Com isso, observa-se uma menor predação dos indivíduos brancos, que apresentam mais chances de chegar à idade reprodutiva (reprodução diferenciada). No momento da reprodução, as características vantajosas são repassadas pelos genes (hereditariedade) para os descendentes. Com o tempo, a quantidade de mamíferos brancos, mais bem adaptados, ultrapassa o número de mamíferos pretos. INÍCIO, SIGNIFICADO E FUNÇÕES DA SISTEMÁTICA A sistemática é a área da biologia que se preocupa em organizar, compreender e classificar os seres vivos. Estuda principalmente a relação da diversidade, como por exemplo, a espécie C é a mais aparentada com a espécie D do que esta é com B, definidos como grupos irmãos. A sistemática tem como principais objetivos mostrar a diversidade dentro do gênero, também descrever a biodiversidade, que é a parte da taxonomia, ordenar as espécies e biodiversidade, subjacentes a esta sistemática. Ela está preocupada em construir classes, fazer classificação, sobre as quais poderemos fazer generalizações. De acordo com a finalidade: 1) artificiais (teológica, ecológica) Ex.: plantas daninhas, animais de corte, decompositores, predadores. 2) natural: respeitam as relações filogenéticas e a origem evolutiva. Ex.: Insecta, Primatas, Aves. É uma classificação filogenética: os grupos naturais ou monofiléticos que tem um ancestral comum. O histórico da sistemática começa com Aristóteles 340 a.C. que inventou a história natural e afirmou que existe uma gradação completa na natureza; foi ele quem percebeu que existem organismos mais simples e outros mais complexos. Dizendo que o estágio mais baixo é o inorgânico e que o orgânico “surgiria” do inorgânico por metamorfose direta. Aristóteles não conseguiu avaliar a importância dos fósseis. Ele fez uma classificação tipológica e uma divisão lógica dos organismos. Aristóteles concebia o mundo orgânico como constituído de três estágios. • 1) vegetais • 2) vegetais-animais, um grupo de transição (para ele era as anêmonas e esponjas = Cnidária) • 3) Animais E dentro dos animais classificava ainda os de sangue frio: répteis, anfíbios e peixes, e sangue quente: aves e mamíferos; e ainda dentro dos animais os irracionais: aves e mamíferos e os racionais: o homem. Na época achava-se que os restos dos animais vinham de geração espontânea. Até o século XIX acreditava-se que os organismos, frutos da criação divina, não se modificavam ao longo do tempo, isso era o fixismo. Em 1730-1770, Linneaus fundou a taxonomia. Buffon fez o levantamento de toda vida conhecida como “Historie Naturelle”. Em 1795, Cuvier funda a Anatomia Comparativa e classifica os invertebrados em mais detalhes do que aqueles usados por Aristóteles. Richard Owem, em 1843, dá a ideia de que os organismos mudavam ao longo do tempo e de que tais mudanças deveriam ser transmitidas de uma geração para outra e isso foi bem estabelecido após o surgimento da Evolução Biológica. Agora organismos devem ser classificados com base em genealogia e não com base em semelhança. Na sistemática pós-evolutiva existiram escolas que determinam a classificação dos organismos: a escola numérica e a escola evolutiva ou gradista. Na premissa atual, a sistemática, além de documentar e compreender a diversidade, deve reconstruir a história da diversidade desenvolvendo classificações naturais dos organismos. ANAGÊNESE E CLADOGÊNESE O processo evolutivo envolve dois mecanismos de especiação: a anagênese e a cladogênese. Anagênese (ana = para cima; gênesis = origem): representa a progressiva evolução de caracteres que surgem ou se modificam, alterando a frequência genética de uma população. Portanto, uma inovação orgânica, favorável ou desfavorável, selecionada e adaptada ao ambiente. Geralmente se estabelecem por eventos relacionados à mutação e permutação em cromossomos homólogos. Cladogênese (clado = ramo): compreende a ramificação filogenética,ocasionando a ruptura na coesão de uma população, que em função de contínuas transformações anatômicas e funcionais, em resposta às condições ambientais, resultam na dicotomia (separação, neste caso em grupos) da população, estabelecendo diferenças capazes de originar clados não compatíveis. ESPECIAÇÃO Entender o que é especiação é importante para compreender melhor os processos evolutivos e o surgimento de novas espécies. Especiação é o termo usado para referir-se à divisão de uma linhagem que produz duas ou mais espécies diferentes. De uma maneira resumida, podemos dizer que se trata do processo de surgimento de uma nova espécie, e o evento crucial para que isso aconteça é o isolamento reprodutivo. Esse isolamento reprodutivo impede o fluxo gênico, por isso, obedecendo ao conceito biológico de espécie, dizemos que uma nova espécie surgiu. → De que forma ocorre a especiação? • Alopátrica: A especiação alopátrica diz respeito à especiação por isolamento geográfico. Nesse caso, temos uma barreira física ou uma grande distância (barreira geográfica) que surge impedindo o contato entre indivíduos que anteriormente eram de uma mesma população. Essa separação faz com que os indivíduos sejam impedidos de acasalar-se, levando a uma diminuição do fluxo gênico. Por sofrerem pressões seletivas distintas, observam-se mudanças nesses organismos, além de poderem surgir mecanismos de isolamento reprodutivo, levando à especiação. Esse tipo de especiação é o modelo mais aceito para o surgimento de novas espécies animais. • Efeito fundador ou especiação peripátrica: Um tipo especial de especiação alopátrica é quando um pequeno grupo de indivíduos se separa da população grande original. Nessas pequenas populações, a especiação ocorre mais rápido devido à ação da deriva genética. Entretanto, em razão do número reduzido de indivíduos, o que ocorre normalmente é a sua extinção. • Simpátrica: A especiação simpátrica ocorre sem que haja a separação geográfica. Nesse caso, duas populações coexistem em um mesmo território, porém sem haver cruzamento entre os indivíduos das diferentes populações. Geralmente, logo no início, acontecem modificações que impedem o cruzamento, portanto, ocorre um isolamento reprodutivo inicial. • Parapátrica: Nesse tipo de especiação, verificam-se duas populações vivendo em áreas contíguas com diferenças ecológicas, sem a existência de nenhuma barreira geográfica. Pode-se perceber, nesse caso, uma região de contato em que há cruzamento, levando ao surgimento de indivíduos híbridos e à falta de intercruzamento nos extremos da população. A zona híbrida pode funcionar como barreira, impedindo o fluxo gênico entre as populações que estão se diferenciando. BARREIRAS DE ISOLAMENTO O isolamento reprodutivo consiste na existência de barreiras biológicas que impedem que indivíduos de sexos diferentes se reproduzam ou produzam prole fértil. Por impedir a mistura de genes (fluxo gênico) entre diferentes populações, a formação dessas barreiras tem um papel importantíssimo no processo de especiação (formação de novas espécies). Por conta disso, é no isolamento reprodutivo que se baseia um dos conceitos de espécie mais difundidos, o conceito biológico, que define espécie como um grupo de populações cujos membros têm potencial de acasalar na natureza. O isolamento reprodutivo pode ser dividido em dois tipos: o Isolamento pré-zigótico O isolamento pré-zigótico consiste em barreiras que impedem que a fecundação ocorra. Como exemplos, podemos citar os isolamentos ecológico, temporal e comportamental, mecânico e gamético. Nos três primeiros sequer há tentativa de acasalamento, seja porque as populações exploram ambientes diferentes numa mesma área mesmo sem estarem isoladas por barreiras físicas (ecológico), porque diferem quanto ao período reprodutivo ao longo do dia ou do ano (temporal) ou porque possuem comportamentos ou rituais de acasalamento distintos (comportamental). No isolamento mecânico, ainda que haja tentativas de acasalamento, diferenças morfológicas impedem com que ele ocorra. Por fim, no isolamento gamético, o acasalamento pode ocorrer, mas a fecundação não ocorre por incompatibilidade dos gametas. o Isolamento pós-zigótico No isolamento reprodutivo pós-zigótico, a fecundação ocorre, mas a prole ou não sobrevive (viabilidade do híbrido reduzida) ou é estéril (fertilidade do híbrido reduzida). Mas como populações de uma mesma espécie podem se isolar reprodutivamente? O isolamento pré-zigótico pode surgir por estar geneticamente correlacionado – por pleiotropia ou efeito carona – com características ligadas à adaptação ecológica. A pleiotropia ocorre quando um mesmo gene influencia em mais de uma característica fenotípica no indivíduo. Entre os tentilhões de Galápagos, por exemplo, diferentes formas de bico – que evoluíram por seleção natural em resposta aos recursos disponíveis no ambiente – se relacionam também com propriedades acústicas do canto. Neste caso, o padrão do canto é uma barreira pré-zigótica que evoluiu por estar correlacionada pleiotropicamente com a forma do bico. Já o efeito carona é quando a seleção natural favorece um determinado gene e os genes presentes em loci ligados pegam “carona”, sendo selecionados indiretamente. Neste caso, analogamente à pleiotropia, uma barreira reprodutiva pode surgir em resposta à seleção de outra característica adaptativa. Já o mecanismo genético que explica a evolução do isolamento pós-zigótico é um pouco mais complexo. Neste caso, a prole híbrida não sobrevive ou é estéril. Poderíamos então assumir que os híbridos seriam heterozigotos (Aa) para um determinado locus – e teriam baixa viabilidade –, enquanto as populações em divergência teriam os genótipos AA e aa (homozigotos), com alta viabilidade. No entanto, este modelo tem um paradoxo: supondo que o genótipo do ancestral fosse AA ou aa, a evolução teria que ter passado pela fase heterozigota (desvantajosa ou mortal) em alguma das populações. Mas se o isolamento pós-zigótico for controlado por dois ou mais loci gênicos, ele poderia evoluir sem problemas. Esta é a Teoria de Dobzhansky- Muller, que defende que o isolamento pós-zigótico é causado por interações entre genes de vários loci. Isto é, se uma população é aaBB e a outra AAbb, a prole híbrida (AaBb) pode ter baixa aptidão sem criar o paradoxo do modelo de um único locus. Em geral, mecanismos de isolamento pré-zigótico tendem a surgir mais cedo no processo de especiação de duas linhagens irmãs do que os mecanismos de isolamento pós-zigótico. FLUXO GÊNICO É chamado de fluxo gênico todos aqueles mecanismos que resultam da troca de informações genética ou dos movimentos dos genes entre indivíduos, populações ou espécies. O fluxo gênico está relacionado à mudança evolutiva na frequência dos alelos, a qual é causada pelo movimento de gametas entre populações de uma mesma espécie. Esta troca é mais comum e conhecida entre as populações de uma mesma espécie, no entanto, são conhecidos alguns casos de troca genética interespecífica. Portanto, quando um indivíduo migra de uma população para outra, ele irá carregar os genes que são característicos da sua população original para a população que ele está migrando, e, se esta característica for bem sucedida para esta população e caso ocorra cruzamento, tal característica poderá ser transmitida para a população através dos genes. Quando se fala em fluxo gênico em vegetais, percebe-se que ele ocorre durante as fases gametofítica e esporofítica, isto é, quando acontece a dispersão do pólen e de semente. O fluxo gênico pode ser direto ou indireto. Quando ele acontece de forma direta observa-se a dispersão dos grãos de pólen ou das sementes, podendo estimar o fluxo gênico potencial. Os métodos indiretos vão utilizar a distribuição da variância genética para medir a intensidade de fluxo gênico. Os genes migrados podem ser vantajosos, desvantajosos ou neutros.Quando estes genes são vantajosos para os indivíduos receptores, eles vão atuar de forma positiva na seleção natural elevando a frequência dos alelos inseridos. Os genes desfavoráveis ocorrem quando a frequência de inserção for inferior à seleção natural contra estes genes, então eles deverão eliminados nas próximas gerações. Os genes migratórios neutros não vão oferecer vantagem competitiva ou evolutiva positiva ou negativa, não causando grandes impactos, já que não atua no sentido de aumentar ou diminuir suas frequências. Existem diversos tipos de barreiras que podem dificultar o fluxo gênico, ou seja, o cruzamento entre as populações. Por exemplo, rios, montanhas e distância territorial. O isolamento geográfico é o nome dado a esses obstáculos que impedem o encontro das populações. Quando isto acontece por um longo período, pode-se ter a formação de uma nova espécie, graças ao isolamento reprodutivo, ou seja, a interrupção do fluxo gênico. O isolamento reprodutivo também ocorre quando se forma um indivíduo híbrido não fértil. O fluxo gênico tem como objetivo homogeneizar as populações separadas que compartilharão mais variações, o que irá retardar o processo de diferenciação das populações e criação de novas espécies.