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TEORIA DO FORRAGEAMENTO ÓTIMO
· O forrageio é o comportamento alimentar do indivíduo: desde a busca, pela presa ou alimento, a captura, a manipulação, a forma como ele come, a digestão
· Teoria do estudo de etólogos que tentam fazer explicações do porquê determinado animal come de um jeito ou come de outro, a tática que é melhor para o animal conseguir o ganho de energia
· Forrageio é o termo usado para descrever as maneiras que os animais procuram o alimento
· A seleção natural por meio do forrageio ótimo favorece espécies que escolham estratégias de forrageio que contabilizam custos benefícios (buscar o alimento tem um custo, de deslocamento, risco de predação, ter que dividir a busca, o alimento, então de que forma os alimentos podem otimizar toda essa procura e captura para ganhar o máximo de energia no menor custo possível?!)
comportamento forrageio
· Por que certos padrões de comportamento de forrageio são favorecidos pela seleção natural?
· Porque aquilo traz mais aptidão para ele, ou seja, ele ganha muito e consegue sobreviver a uma taxa maior e se reproduzir a uma taxa maior do que se não tivesse feito esse comportamento
· Quais são as consequências dos comportamentos de forrageio sobre a dinâmica populacional?
· Se os indivíduos que com essas táticas de forrageio sobrevivem a um taxa maior e reproduzem a uma taxa maior, garante assim a perpetuação da espécie
· Se a população está crescendo porque vários indivíduos estão acertando no seu comportamento de forrageio ou se essa população está diminuindo porque algum fator ambiental esteja impedindo eles de encontrar a sua presa
· A procura de alimento demanda energia 
· É importante que a energia ganha do alimento seja maior do que a energia gasta na procura e captura do alimento
· O comportamento de procura evoluiu para ganho energético > gasto energético, então o ganho energético com a tomada do alimento tem que ser maior do que todo gasto somado para conseguir esse alimento, se não, obviamente não vale a pena
economia do forrageio
· O forrageio tem retorno econômico quando: ganho > gasto
· Energia usada na procura, perseguição, captura, manuseio, consumo, digestão e assimilação; risco de ser morto por um predador durante a alimentação < ganho de energia
teoria do forrageamento ótimo
· Quais presas capturar?
· Quanto maior uma presa, maior a energia que ele vai ganhar com essa presa e ao mesmo tempo, quanto maior a presa, mais ele vai gastar energia na captura, na manipulação, na perseguição, na digestão. Então tem que ter um balanço disso, qual presa vai dar o maior ganho baseado na subtração do gasto que tiver ao perseguir ela
· Quanto tempo procurar ali?
· Onde forragear?
· Como procurar?
· Como o forrageamento é afetado quando certas necessidades de nutrientes estão em ação?
· Diferentes alimentos vão ter fontes de nutrientes, vitaminas, proteínas, diferentes, e esse aporte de todos os nutrientes necessários para a fisiologia saudável e normal dos animais, como eles vão garantir?
· Como a variação no suprimento de alimentos afeta a decisão de uma forrageadora sobre qual tipos de alimento comer?
· Pode ter regiões de presas em abundância ou regiões de presas escassas, só que em regiões de presas abundantes pode ter muito competidor, então será que vale a pena investir energia ali?
AS PREMISSAS DA TEORIA SÃO
· O comportamento de forrageio tem uma base genética (pode envolver aprendizado também - o animal pode por exemplo ter um aprendizado não de como capturar, mas onde capturar)
· A aptidão relaciona a entrada bruta de energia
teoria do forrageio ótimo
· Relaciona o comportamento do consumidor a um padrão ótimo previsto
· Definida como o retorno energético máximo sob um conjunto de condições de forrageio
forrageamento ótimo de corvo
· A espécie Corvus caurinus se alimenta de gastrópodes e abre as conchas ao soltar durante o voo sobre uma superfície dura (ele não é capaz de fazer isso com o bico)
· A procura, a captura e o acesso ao alimento, tudo tem um custo energético. Depois para conseguir ter acesso ao alimento, ele faz um voo, que também tem um custo energético e aí ele solta esse alimento lá de cima, desce, para aí conseguir fazer a ingestão desse alimento
· Uma concha pequena e leve é mais difícil de quebrar, então as vezes quando ele escolhe um tipo de gastrópode pequeno e leve e não quebra, ele desce, pega de novo, sobe, joga e vai insistindo nele até quebrar, mas, isso tem um limite, depois de um tempo ele pode desistir. Contudo, qual seria o momento dele fazer isso, já que teve tanto investimento naquela concha?!
· Concha pequena = retorno energético pequeno
· Concha maior = retorno energético maior
· Qual seria o forrageio ótimo nesse caso? Onde não gaste muita energia, mas que garanta a quebra das conchas independentemente do tamanho que ela tem?
· Fizeram um experimento para investigar isso: qual seria a altura ótima de voo para que o maior número de conchas de diferentes tamanhos quebrassem num menor número de tentativas
· A maioria dos corvos voam a 5 metros de altura, que seria a altura média entre o gasto energético desse comportamento e o retorno energético com o alimento
componentes da teoria de forrageio ótimo
· Otimização
· Decisões: como escolher?
· O que comer?
· Quanto tempo ficar em uma mancha? (lugar que contém alimento)
· Onde procurar?
· Moeda: como maximizar o ganho?
· Ganho energético esperado por unidade de tempo ao forragear
· Consequências: sobrevivência, defesa, reprodução
· Restrições: dentro de quais limites?
· Não comer e procurar ao mesmo tempo
· Procura e manuseio da presa demanda energia
· A Seleção Natural
· Estratégias ótimas que aumentam a aptidão (sobrevivência e reprodução)
a economia do comportamento
· Tempo que ele tem para procurar e a energia que ele tem da refeição anterior para a busca são limitados
· Os organismos precisam equilibrar as trocas entre:
· Custos energéticos
· Custos de risco
· Custos de oportunidade
O forrageio envolve decisões de alocação de tempo e energia
· A teoria do forrageio ótimo: os organismos precisam fazer um balanço entre o custo de obter o alimento com os benefícios de obter este item
· Maximizando a energia e minimizando o tempo
economia do forrageio
· Os fatores que podem afetar o forrageio incluem:
· Tempo:
- de procura
- de localização
- de corres atrás, capturar e matar
· Tempo
· Se o tempo de procura é curto e o tempo de captura é comprido os animais tendem a ser seletivos, e então tendem a procurar presas mais velhas e fracas
- Exemplo: o leão acha uma presa fácil, porém, o tempo de captura é demorado e até ele conseguir abater e derrubar a presa, tem um tempo grande e quando isso acontece ele tende a procurar filhotes ou presas mais velhas, por serem mais fracos
· Se o tempo de procura é longo mas o de caça é curto, os animais não tendem a ser seletivos
- Tamanduás comendo cupins: demora para achar um cupinzeiro, mas quando acha, coletar os cupins é fácil
· Quanto tempo vai demorar para encontrar outra presa?
· Quanto tempo vai demorar para capturar essa presa em comparação com o que ele já encontrou?
· Se o indivíduo está numa busca por uma presa e até encontrou mas está difícil de capturar, qual o momento de desistir dessa e partir para outra? Isso vai depender da densidade de presas. Se é um lugar muito escasso em presas, as vezes vale mais a pena continuar insistindo naquela do que procurar outro, já se a densidade for alta, acaba compensando tentar outra
· Densidade e o tamanho do item alimentar:
· Se a densidade dos itens é baixa os consumidores serão menos seletivos
· Se os itens são pequenos e não retornam muita energia, então os consumidores serão menos seletivos
· Se o item é grande então mais energia será gasta na captura do item
· Existe um tamanho ótimo da densidade e do tamanho do item alimentar que proporciona maior ganho energético
forrageamento ótimo de peixes comendo daphinia em laboratório
· Disponibilizaram Daphnia para uma espécie de peixe se alimentar e avaliaram a questão da densidade e do tamanho das presas
· % disponívelde presas dos três tamanhos
· Em baixa densidade de presa tinha um pouquinho de cada tamanho e em alta densidade de presa, tinha maior disponibilidade de presa de grande tamanho
· Previam que em baixa densidade de presa o peixe não ia ser seletivo e em alta densidade previram que o peixe ia comer 100% o tamanho maior
· O que realmente aconteceu: em baixa densidade ele não foi seletivo e em alta densidade não comeu só o grande, mas 55% foram presas maiores, ou seja, em alta densidade, ele pode se dar ao luxo de escolher as presas maiores que vão dar um maior retorno energético pra ele
teoria do forrageio ótimo
· Não existem lucros energéticos ao gastar tempo onde a densidade de presas é baixa
· Os predadores precisam determinar a forma mais produtiva de alocar o tempo de caça entre as espécies diferentes de presas com abundâncias diferentes em manchas de habitats diferentes
· Os lucros não são medidos pela densidade da presa, mas pela quantidade de presas que um predador pode capturar em um intervalo de tempo
utilização ótima de manchas e recursos
· Como decidir qual mancha ele procurar e quanto tempo gastar nessa mancha? Eles levam em consideração que o tempo para localizar um item em uma mancha nova + tempo para capturar um item em uma mancha nova tem que ser menor do que o tempo para procurar um item na mancha velha
· Isso quer dizer que os animais eles também otimizam seu comportamento de forrageio quando eles estão em uma mancha e essa está em baixa densidade de presas (gastando muito tempo procurando essas presas) e então a hora de “desistir” é quando o tempo para procurar e achar um item novo numa mancha velha for maior do que o tempo que ele vai ter para localizar e capturar uma mancha nova
· Isso chama teorema do valor marginal: prevê o tempo necessário que um forrageio deve ficar em uma mancha e obter lucros antes de procurar outras manchas baseada em:
· Riqueza da mancha
· Tempo necessário para ir até a mancha
· Tempo necessário para extrair o recurso
· Exemplo: rodada de forrageio do maçarico-de-papo-vermelho
· Depois de um período bem sucedido de procura, a ave descansa para digerir a presa que encontrou e comeu. Quando reinicia o forrageio, ela então tem que decidir o quanto persistir em determinado local antes de se deslocar para outro
onde forragear
· Riqueza das manchas (manchas mais ricas é mais fácil e melhor, mais nessa pode ter um maior número de competidores, sendo inviável ficar gastando tempo e competindo pelos recursos)
· Presença de predadores (se tem muitos predadores no local talvez não seja viável ir lá mesmo que a mancha seja rica)
· Presença de competidores
forrageamento sensível ao risco
· Teias de Argiope aurantia: fazem teias em cruz, mas não são invisíveis como na maioria dos casos, então qual a vantagem dessa aranha em sua teia ser detectada? 
· Hipóteses
· Se a presa dela detecta essa teia pode ser que ela evite essa teia
· Se essa teia sem ornamentos refletem UV pode ser visto por predadores
· Conseguiram perceber que teia com ornamentos as aranhas são mais predadas sim, só que teia com ornamento que reflete UV atrai mais presas
· Peixes de pequeno porte que são predados por peixes maiores
· Foi colocado um aquário onde colocaram esses peixinhos num compartimento isolado de onde estava o seu predador, ambos se viam e eles lançavam comida para os peixes pequenos e perceberam que quando jogavam pouca comida os peixinhos não iam buscar a comida, não se arriscavam. Entretanto, quando a comida era em grande quantidade os peixinhos se arriscavam na presença do predador para ir buscar essa comida
· No forrageamento sensível ao risco os animais tendem a maximizar o ganho energético a longo prazo por não ser ótimo
· Quando o tempo sem ingestão de alimentos é grande há um investimento no risco
· Só se investe no alto risco quando o ganho energético tem grande recompensa
· Forrageamento em saúvas
· Saúva é uma formiga que tem uma cabeça e um abdomen bem avantajado, porém existe algumas espécies de moscas que parasitam a cabeça das saúvas
· No caso das saúvas, quanto maior a saúva, maior a cabeça dela e quanto maior a cabeça, mais parasitada ela é
· Foi feito um teste porque ficaram intrigados com a seguinte questão: por que que saúvas de tamanhos pequenos forrageiam de dia e de noite e as grande só forrageiam a noite? E descobriram que é por conta dessas moscas, que no caso são diurnas, então se elas forrageassem durante o dia, poderiam ser mortas mais facilmente 
· Diferentes locais de forrageio
· A presença de predadores podem fazer com que os forrageiros mudem de lugar
· Fizeram um experimento com lagartos, analisando a atividade dos lagartos na ausência de cheiro de cobra e na presença do cheiro e viram que os lagartos diminuem sua atividade na presença do cheiro (sentindo quimicamente a presença do predador). Além disso, na presença do cheiro, eles preferem ficar em locais onde podem se esconder, como no meio de rochas por exemplo e na ausência preferem lugares abertos, porque encontram mais presas nesses lugares mais facilmente
· Experimento com Yellowstone: depois que lobos foram reintroduzidos no ecossistema deles, os alces modificaram o comportamento de forrageio, ficando mais tempo escondidos em bosques do que se alimentando em pastos abertos. Essa mudança reduziu a produção de filhotes por fêmeas e diminuiu a sobrevivência dos filhotes que tiveram
· Experimento de transplante de Haskin
· Quanto mais colorido é preferido pelas fêmeas, porém quanto mais colorido, é mais preferido pelo predador
· Onde não tem predação são mais coloridos e onde tem são mais apagadinhos
· Diferentes estratégias de forrageio
· Dugongos alteram estratégias de forrageio quando tubarões podem estar presentes
· Eles podem comer plantas de duas formas: arrancam as folhas na superfície, mas tem uma menor tomada de energia ou submergem até o fundo e arrancam plantas com suas raízes e se alimentam dos seus rizomas que tem uma maior taxa energética, porém para fazer isso precisam inserir o focinho na areia e cavar um pouco e isso deixa os olhos meio enterrados, deixam eles mais suscetíveis a predação
duas estratégias comuns de forrageio
· “Senta-Espera”
· Vantagens: não gastar energia indo atrás
· Desvantagens: diminui a possibilidade de encontrar presa e fica suscetível a predação
- Exemplo: lagartixa 
· “Predadores Ativos” – usam dicas visuais e olfatórias
· Vantagens: aumenta a possibilidade de ganho energético
· Desvantagens: gasta muita energia com isso
como reduzir custos nos predadores ativos
· Minimizar o tempo gasto na procura e manuseio
· Desenvolver “imagem de busca” (desenvolver uma memória do que eles têm que buscar no ambiente)
· Quando as presas têm distribuição homogênea
· Otimizar a captura
· Agilidade na captura
· Os grandes felinos na maior parte das vezes predam pelo pescoço da presa, porque assim rompem as artérias de grosso calibre que faz com que o sangue extravase e o bicho fique mais suscetível
· Obter ajuda na localização do alimento 
· Abelha - quanto mais abelhas estiverem forrageando junto, melhor é a tomada de alimento
· Leões podem caçar sozinhos, mas dependendo do tamanho da presa, recrutam ajuda, mas ao mesmo tempo que vai ter uma presa maior, vai ter que dividir com todos que ajudaram
diferentes estratégias de forrageio para captura de alimento
· Teoria dos jogos: enfoca as estratégias que os organismos escolhem e as melhores dependem do jogo dos outros indivíduos – seleção dependente de frequência
· Peixe ciclídeo africano: ele pode ter a boca voltada para a direita ou esquerda e isso intrigou muito tempo os pesquisadores. Esses animais se alimentam de escamas de outros peixes e se ele tem a boca virada para a direita por exemplo, ele sempre vai pegar a presa pela esquerda. Se todos tivessem virada para um lado só, a longo prazo ia chegar um momento que as presas iam aprender que o ataque seria sempre feito por um determinado lado e assim teriam mais chance de desenvolver uma tática de fuga 
área central de forrageamento
· Aves que alimentam seusfilhotes
· Precisam se deslocar e se distanciar do ninho (quanto mais tempo fora, deixa os filhotes mais suscetíveis a predação, ao mesmo tempo que quanto mais tempo ficam fora, mais alimento consegue para eles)
· Quantos itens alimentares devem ser trazidos?
· Tamanho da carga aumenta com a distância do ninho
· Forragear mais próximo ao local central
· Relação de distância e tamanho
· Distâncias curtas – presas mais leves
· Distâncias longas – presas mais pesadas
· Ficar mais tempo em manchas distantes
· Dieta mais seletiva em manchas distantes
dieta ótima
· MacArthur e Pianka (1966) desenvolveram um modelo para explicar quanto um predador deve ser especialista (se alimenta de uma única espécie de presa) ou generalista (se alimenta de vários tipos de presa) – dieta ótima
· Especialista – procura presas de grande energia
· Generalista – gasta menos energia procurando alimento; presas de diferentes valores energéticos
· Quem tem mais vantagens?
· Especialistas se alimentam somente de itens específicos com eficiências extremas
· Generalistas tem vantagens na escassez de alimentos
· Dieta especializada: os itens alimentares tem alto valor, mas requer o gasto de muita energia na sua procura ou tempo de sua procura. Também os itens podem requerer manuseio intensivo
· Dieta generalizada: os itens alimentares podem ser mais abundantes, mas não terão valores iguais
· Necessidades nutricionais específicas: como os generalistas comem uma variedade de alimentos é mais fácil de conseguirem isso, enquanto que os especialistas precisam garantir tudo na única coisa que comem