Embriologia do Coração

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Embriologia do sistema circulatório e circulação fetal 
1. Embriologia do sistema circulatório:
a. Introdução: o desenvolvimento cardíaco começa por volta do 18º dia de gestação e inicia os batimentos entre o 22º e 23º dias. O fluxo sanguíneo inicia-se na quarta semana e os batimentos começam a ser visualizados pelo ultrassom Doppler.
b. Desenvolvimento inicial do coração: células endocárdicas iniciais se separam do mesoderma para formar os tubos cardíacos pareados. Enquanto o dobramento embrionário lateral ocorre, os tubos se unem para formar um único tubo cardíaco. 
c. Desenvolvimento final do coração: a camada externa do tubo cardíaco constitui o miocárdio primitivo, formado por mesoderma esplâncnico ao redor da cavidade pericárdica. Neste estágio, o coração é composto por um tubo endotelial fino e uma matriz gelatinosa de tecido conjuntivo, a geleia cardíaca. 
O tubo endotelial se torna o revestimento interno do coração, o endocárdio. E o miocárdio primitivo se torna a parede muscular do coração, o miocárdio. 
O coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas: o bulbo (composto pelo tronco arterioso, cone arterioso e tronco cardíaco) ventrículo, átrio e seio venoso.
 
O seio venoso recebe as veias umbilical, vitelina e cardinal comum do córion, vesícula umbilical e embrião, respectivamente. 
O coração tubular sofre um giro destro entre os dias 23 à 28, formando uma alça D em forma de U (alça bulboventricular) que resulta em um coração com seu ápice voltado para a esquerda. Conforme o coração se alonga e se inclina, ele se invagina na cavidade pericárdica. Inicialmente o coração está suspenso da parede dorsal por um mesentério (camada dupla de peritônio), o mesocárdio dorsal. A porção central do mesentério logo se degenera, formando uma comunicação, o seio pericárdico transverso, entre os lados direito e esquerdo da cavidade pericárdica. 
2. Circulação fetal do coração primitivo: inicialmente, a circulação cardíaca fetal se dá pela contração miogênica - com início no músculo. As camadas musculares do trado de fluxo do átrio e ventrículo são contínuas e a circulação é do tipo fluxo e refluxo. Na quarta semana, o coração começa a bater de forma coordenada, resultando em um fluxo unidirecional.
O sangue entra no seio venoso das veias cardíacas comuns, das veias umbilicais da placenta em desenvolvimento, e das veias vitelínicas da vesícula umbilical. 
O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; sua entrada é controlada pelas valvas SA. O sangue passa então pelo canal atrioventricular para o ventrículo primitivo. Na contração ventricular, o sangue é bombeado para o bulbo, tronco arterioso e saco aórtico, consecutivamente, onde vai ser distribuído para as artérias do arco faríngeo. O sangue então passa para aorta dorsal para distribuição no embrião, vesícula umbilical e placenta.
3. Septação do coração primitivo: a divisão do canal atrioventricular, átrio primitivo, ventrículo e via de saída começa no meio da quarta semana. A divisão está completa essencialmente ao final da oitava semana. 
a. Divisão do canal atrioventricular: ao final da quarta semana, os coxins endocárdicos AV começam a se formar nas paredes dorsal e ventral do canal AV. Os coxins endocárdicos se desenvolvem a partir da geléia cardíaca; essa massa começa a ser invadida por células mesenquimais durante a quinta semana, os coxins se fundem, dividindo o canal AV em canis direito e esquerdo. Esses canais separam parcialmente o átrio primitivo do ventrículo primitivo e os coxins funcionam com valvas AV. 
b. Septação do átrio primitivo: é iniciada ao final da quarta semana, o átrio primitivo é dividido em direito e esquerdo pela formação de dois septos, o septum primum e septum secundum, posteriormente, esses septos sofrem modificações e se unem. 
O septum primum, uma fina membrana, cresce em direção aos coxins endocárdicos que estão se fundindo, a partir do assoalho do átrio primitivo, dividindo parcialmente o átrio em direito e esquerdo. Conforme o septum primum cresce, ele forma o forame primum uma grande abertura entre os átrios que permite a passagem do sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo. O forame torna-se progressivamente menor e funde-se aos coxins endocárdicos AV fusionados para formar o septo AV primitivo. Antes do forame primum desaparecer, aparecem perfurações apoptóticas na parte central do septum primum. Conforme o septum primum se une aos coxins, essas perfurações se unem para formas outra abertura, o forame secundum O foramen secundum garante o desvio continuado do sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo.
O septum secundum, uma dobra muscular espessa crescente, cresce a partir da parede muscular ventrocranial do átrio direito, imediatamente adjacente ao septum primum. Conforme esse septo cresce durante a quinta e sexta semana, ele se sobrepõem ao foramen secundum e septum primum. O septum secundum forma uma divisão incompleta entre o átrio, dando origem ao forame oval. A porção cranial do septum primum, inicialmente aderido ao assoalho do átrio esquerdo, desaparece gradualmente. A parte remanescente do septum, aderida aos coxins endocárdicos fundidos, forma a válvula do forame oval em formato de aba.
Antes do nascimento, o forame oval permite que a maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito a partir da VCI, passe para o átrio esquerdo. Ele também previne a passagem de sangue na direção oposta, pois o septum primum se fecha contra o septum secundum relativamente rígido.
Após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente, pois a pressão no átrio esquerdo é maior que àquela no átrio direito. Com aproximadamente 3 meses, a valva do forame oval se funde com o septum secundum, formando a fossa oval. Como resultado, o septo interatrial se torna uma divisão completa entre os átrios.
	Comment by Luis Eduardo Lima Moreira: Por isso que o bebê chora ao nascer.
4. Formação do átrio esquerdo: A maior parte do átrio esquerdo é lisa, isso ocorre em decorrência da incorporação da veia pulmonar primitiva. Conforme o átrio se expande, a veia pulmonar primitiva e seus ramos principais são incorporados à parede do átrio esquerdo. Como resultado, quatro veias pulmonares são formadas. 
5. Septação do ventrículo primitivo: é iniciada pela formação de uma crista mediana entre os dois ventrículos, o septo interventricular muscular, essa estrutura é formada por células musculares do ventrículo primitivo. Até a sétima semana existe um forame interventricular que une o ventrículo direito ao esquerdo, esse forame está localizado entre a margem livre do septo IV muscular e o coxins endocárdicos fusionados. O forame se fecha no final da quarta semana, com a fusão das cristas bulbares e coxins endocárdicos. 
O fechamento do forame IV e a formação da parte membranosa do septo ocorre pela fusão de tecidos de três diferentes fontes: cristas bulbar direita e esquerda e coxim endocárdico.A porção membranosa do septo interventricular é derivada de uma extensão tecidual do lado direito do coxim endocárdico até a porção muscular do septo.
 
6. Septação do bulbo cardíaco e tronco arterioso: Durante a quinta semana, a proliferação ativa de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação das cristas bulbares. O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos.
 • No ventrículo direito, o bulbo cardíaco está representado pelo cone arterioso (infundíbulo), que é a origem do tronco pulmonar. 
• No ventrículo esquerdo, o bulbo cardíaco forma as paredes do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo abaixo da valva aórtica.