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Unidade 2 - Sistema esquelético,
muscular e digestório
Dianne CassianoIniciar
1. Sistema esquelético
O esqueleto é o que dá a forma ao corpo do vertebrado, sustenta seu peso, protege
as partes moles, como sistema nervoso, vasos sanguíneos e vísceras e fornece um
sistema de alavancas que, e associação com os músculos, produz os movimentos.
Você já reparou que a maioria dos nossos contatos com os animais já extintos se dá
por meio de achados de seus esqueletos? Isso acontece porque os pedaços do
esqueleto, por ser rígido, sobrevivem melhor à fossilização do que os tecidos moles.
A história da função e da evolução dos vertebrados está escrita na arquitetura do
esqueleto. 
O sistema esquelético é composto por um exoesqueleto e um endoesqueleto. O
endoesqueleto é formado nas partes profundas do corpo, a partir da mesoderme e
de outras fontes, não diretamente do tegumento. O conjunto �broso, osso e a
cartilagem contribuem para a formação endoesqueleto. Já o exoesqueleto é formado
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a partir do tegumento ou dentro dele. A derme origina o osso e a epiderme dá
origem à queratina. 
Durante a evolução dos vertebrados, a maioria dos ossos do exoesqueleto
geralmente �cava dentro do tegumento e protegia as estruturas super�ciais, como a
armadura dérmica dos ostracodermes e as escamas ósseas de peixes. Nesse
processo alguns ossos se voltaram para dentro, incorporando-se com outros mais
profundos e elementos cartilaginosos do endoesqueleto, formando estruturas
compostas. 
Por questões práticas, isso torna a separação do endoesqueleto e exoesqueleto
muito difícil. Partes de um costumam ser encontradas junto com o outro, por esse
motivo escolhemos unidades estruturais compostas e seguimos sua evolução. Essa
maneira de dividir o esqueleto para estudo resulta em duas unidades: o crânio, ou
esqueleto craniano, e o esqueleto pós-craniano (Figura 1). O esqueleto pós-craniano
inclui a coluna vertebral, os membros, as cinturas e as estruturas associadas, como
costelas e cascos. 
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Figura 1 - Organização de tecidos esqueléticos nos vertebrados. A. Como um sistema de proteção e
sustentação, o esqueleto pode ser dividido em estruturas da parte externa (exoesqueleto) e da interna
(endoesqueleto) do corpo. B. Com base na posição, o esqueleto pode ser tratado como dois
componentes separados, o esqueleto craniano (crânio) e o pós-craniano, que inclui o esqueleto axial e
o apendicular. Fonte: Kardong, 2011. 
1.1. Esqueleto craniano
O crânio do vertebrado, apesar de ter emergido como uma unidade harmoniosa, é
uma estrutura composta por três partes distintas, cada qual surgindo de uma fonte
�logenética separada. A parte mais antiga é o esplancnocrânio (crânio visceral),
formada para sustentar as fendas faríngeas nos protocordados. A segunda parte, o
condrocrânio, formado pelo osso endocondral ou cartilagem, ou ambos, �ca
embaixo e sustenta o cérebro. Por �m, a terceira parte, o dermatocrânio, é uma
contribuição que forma grande parte do envoltório craniano externo, na maioria dos
vertebrados. Ele é formado por ossos dérmicos.
Além dessa divisão formal, temos outros dois termos que usamos para nos
referirmos às partes do crânio. Caixa craniana é utilizada para se referir aos
componentes cranianos fundidos que circundam imediatamente o cérebro e o
protegem (Figura 2). O dermatocrânio, o condrocrânio e mesmo o esplancnocrânio
podem formar essa caixa craniana, dependendo da espécie. Outros morfologistas
ainda usam neurocrânio como um termo equivalente de condrocrânio. 
Os elementos do condrocrânio �cam em série com as bases das vértebras. Isso levou
diversos morfologistas do século 19 a proporem que a coluna vertebral primitiva
estava estendida para a cabeça, formando o crânio. Hoje essa hipótese não é
plausível, embora muitos admitam que o arco occipital que forma a parede posterior
do crânio pode representar vários segmentos vertebrais ancestrais que agora
contribuem para a parede posterior do condrocrânio. Nos elasmobrânquios, o
condrocrânio expandido e envolvente sustenta e protege o cérebro contido nele,
mas na maioria dos vertebrados, o condrocrânio é primariamente uma estrutura
embrionária que serve como etapa para o desenvolvimento do cérebro e de
sustentação para as cápsulas sensoriais. 
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Figura 2 - Crânio composto. Crânio é um mosaico formado por três partes contribuintes primárias: o
condrocrânio, o esplancnocrânio e o dermatocrânio. Cada uma tem uma história evolutiva separada. O
crânio do Eusthenopteron , um peixe ripidístio do Devoniano, ilustra como partes de todas as três fontes
�logenéticas contribuem para a unidade. (A) O esplancnocrânio surgiu primeiro e é mostrado em
associação com o condrocrânio e partes do dermatocrânio. A maxila direita está abaixada a partir de
seu melhor ponto de articulação, para revelar ossos mais profundos. (B) O condrocrânio no
Eusthenopteron é formado pela união entre as unidades etmoesfenoide anterior e ótico-occipital
posterior. (C) A parede super�cial de ossos compõe o dermatocrânio. A �gura central mostra a posição
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relativa de cada conjunto contribuinte de ossos que se unem no crânio composto. Fonte: Kardong,
2011.
Já o esplancnocrânio, entre os vertebrados, sustenta as brânquias e seve para a
inserção dos músculos respiratórios. Seus elementos contribuem para as maxilas e o
aparato hioide dos gnostostomados. O esplancnocrânio é uma estrutura ancestral
dos cordados. Nos an�oxos, por exemplo, ou pelo menos nos seus precursores, ele
está associado às superfícies de �ltração de alimentos. 
O crânio, por causa de seus ossos dérmicos, pertence ao dermatocrânio.
Filogeneticamente, estas estruturas surgiram da armadura óssea do tegumento dos
primeiros peixes, se interiorizando para se aplicarem ao condrocrânio e ao
esplancnocrânio. Também se associando aos elementos endocondriais da cintura
peitoral, os elementos ósseos da armadura, para originar seus componentes
dérmicos. 
Esses ossos dérmicos associaram-se primeiro ao crânio nos ostracodermes. Já nos
grupos posteriores, outros ossos dérmicos do tegumento subjacente também
contribuem. O dermatocrânio forma os lados e o teto do crânio, completando a caixa
óssea protetora em torno do cérebro. Bem como a maior parte do revestimento
ósseo do teto da boca, além de envolver muito do esplancnocrânio. Os dentes que
surgem dentro da boca em geral �cam sobre ossos dérmicos. Mediante o processo
de ossi�cação intramembranosa, os tecidos mesenquimatosos e
ectomesenquimatosos da derme formam esses ossos do dermatocrânio (Figura 3). 
Os elementos dérmicos nos peixes recentes e anfíbios viventes se perdem ou
fundem-se, assim o número de ossos é reduzido e o crânio, simpli�cado, em
comparação com seus ancestrais. Já nos amniotas, os ossos do dermatocrânio são
predominantes, formando a maioria da caixa craniana e a maxila inferior. O crânio
dérmico pode conter uma série considerável de ossos unidos �rmemente em suturas
para formar a caixa que contém o cérebro e outros elementos cranianos. 
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Figura 3 - Principais ossos do dermatocrânio. Conjuntos de ossos dérmicos formam a série facial que
circundaa narina. A série orbital circunda o olho e a série temporal compõe a parede lateral atrás do
olho. A série mediana, os ossos do teto �cam no alto do crânio, acima do cérebro. A série palatina de
ossos cobre o alto da boca. A cartilagem de Meckel (não mostrada) está encaixada na série mandibular
da maxila inferior. Abreviações: angular (An), dentário (D), ectopterigoide (Ec), frontal (F), intertemporal
(It), jugal (J), lacrimal (L), maxilar (M), nasal (N), parietal (P), pré-articular (Pa), palatino (Pl), pré-maxilar
(Pm), pós-orbital (Po), pós-parietal (Pp), pré-frontal (Prf), paraesfenoide (Ps), pterigoide (Pt),
quadradojugal (Qj), surangular (Sa), esplênio (Sp), escamoso (Sq), supratemporal (Si), tabular (T), vômer
(V). Fonte: Kardong, 2011.
O crânio realiza uma variedade de funções, desde a proteção e a sustentação do
cérebro e seus receptores sensoriais, como também o abrigo do equipamento que
resfria o cérebro durante atividade mantida sob uma elevação da temperatura do
ambiente. O crânio de muitos animais também sustenta a caixa e voz e
ocasionalmente serve como uma caixa de ressonância sonora para ampli�car o
chamado de animais. A foca de Weddell, por exemplo, desfruta da vantagem de suas
maxilas abertas e mantém os orifícios respiratórios na superfície do gelo. Isso faz
com que o crânio seja entendido como uma ferramenta de uso múltiplo, envolvido
em uma grande variedade de funções. Generalizando o desenho do crânio, podemos
entender alguns problemas funcionais fundamentais, mas é preciso ter cautela para
não ignorarmos suas múltiplas funções. 
1.2. Esqueleto pós-craniano
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A coluna vertebral surgiu cedo. Há evidências de protovértebras em forma de blocos
segmentares ao longo da notocorda nos fósseis Haikouella e Haikouichthys . A
evolução da coluna vertebral em peixes e tetrápodes é complicada, pois alguns
componentes aumentaram de tamanho, outros foram perdidos e alguns evoluíram
de maneira independente várias vezes. Os eventos embriológicos iniciais falham na
tarefa de esclarecer tais incertezas �logenéticas, porque as opiniões diferem até nos
detalhes comparativos de eventos embrionários nas formas vivas. 
O eixo longitudinal do corpo dos vertebrados é composto por duas estruturas
fundamentais, que oferecem locais para a inserção muscular, a �m de evitar o
engavetamento do corpo e sustentar a maior parte do peso. São eles a notocorda e a
coluna vertebral. A notocorda é um bastão longo e contínuo de tecido conjuntivo
�broso, que envolve um núcleo líquido ou células cheias de líquido; já a coluna
vertebral consiste em uma série distinta de elementos cartilaginosos ou ósseos
repetidos. A notocorda é �logeneticamente o mais antigo dos componentes
estruturais, mas tende a abrir caminho para a coluna vertebral, que vai assumir na
maioria dos vertebrados o papel de sustentação do corpo. 
A função original das vértebras era proteger a medula espinhal e a aorta dorsal.
Posteriormente elas adquiriram importância como locais de inserção da musculatura
corporal. Nos tetrápodes, elas passaram a ter a função de suspensão do corpo e a
locomoção em terra. 
Os primeiros componentes das vértebras que surgiram foram os arcos dorsais e
ventrais que �cam na superfície da notocorda. Os arcos dorsais, que são os neurais e
interneurais (intercalares), protegiam o tubo neural; já os ventrais, constituídos pelo
hemal e pelo inter-hemal, contêm os vasos sanguíneos. A próxima evolução sofrida
pelas vértebras foi a formação de dois centros: um intercentro (hipocentro) e um
pleurocentro. As bases dos arcos ventrais se expandem para formar esses centros
onde encontram a notocorda. 
Cada segmento vertebral consiste em arcos e centros: até dois arcos dorsais (neural
e interneural), outros dois arcos ventrais (hemal e inter-hemal) e, comumente, dois
centros (intercentro e pleurocentro). Na maioria dos peixes, a coluna vertebral se
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diferencia em duas regiões: uma anterior do tronco e uma posterior caudal. Nos
tetrápodes, o tronco se diferencia ainda mais anteriormente, no pescoço, ou região
cervical, e, posteriormente, no quadril, ou região sacral. Nos primeiros tetrápodes,
uma região pós-sacral, contendo até cinco ou seis vértebras com as bases proximais
fundidas de suas respectivas costelas, tipicamente continua além da região sacral.
Em alguns tetrápodes, há ainda diferenciação do tronco, ou região torácica, e, na
área entre o tórax e os quadris, a região lombar (Figura 4). 
Figura 4 - Regiões da coluna vertebral. A cadeia de vértebras que compõem a coluna axial se diferencia
em duas regiões (tronco e cauda) em todos os peixes e até em cinco regiões (cervical, torácica, lombar,
sacral e caudal) nos amniotas. A coluna vertebral de um jacaré esquematizada na �gura ilustra essas
cinco regiões. Fonte: Kardong, 2011.
Outro componente é o centro. Nos vertebrados, há uma grande variação na
estrutura dos mesmos, na importância relativa do pleurocentro em comparação com
o intercentro e no grau em que os centros suplementam ou substituem a notocorda
como elementos mecânicos da coluna axial. Cada centro constitui o que
denominamos corpo da vértebra. Mas existem aqueles vertebrados que não
possuem centro (aspondilia), outros ainda podem exibir um (monospondilia) ou dois
centros (diplospondilia) por segmento. 
Os centros são ligados sucessivamente em uma cadeia de vértebras, a coluna axial.
As formas das superfícies das extremidades articulares dos centros afetam as
propriedades da coluna vertebral e a maneira pela qual as forças se distribuem entre
as vértebras. Os centros com extremidades planas são os acélicos parecem
adequados para receber e distribuir forças compressivas dentro da coluna vertebral.
Eles ainda podem ser an�célico, procélucos, opistocélicos, heterocélicos (Figura 5). 
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Figura 5 - Formas gerais dos centros. As formas dos centros de articulação variam, conforme vistas em
corte sagital, e de�nem tipos anatômicos especí�cos: (A) acélico, em que ambas as extremidades são
planas; (B) an�célico, com ambas as extremidades côncavas; (C) procélico, com a extremidade anterior
côncava; (D) opistocélico, com a extremidade posterior côncava; (E) heterocélico, em que as
extremidades articulares têm forma de sela. A parte anterior está à direita. Fonte: Kardong, 2011.
Essa classi�cação anatômica é feita somente a partir do formato do centro, mas
tecidos moles geralmente estão associados e são extremamente importantes na
função. A notocorda ou seus derivados adultos seguem pelas concavidades nas
extremidades articular dos centros, cobertos por almofadas cartilaginosas
preenchendo tais concavidade, denominada disco intervertebral. 
Há também as costelas, que são estruturas de reforço que se fundem ou se
articulam com as vértebras. Elas sevem como locais para a inserção muscular segura,
ajudando a levantar o corpo e formando uma caixa protetora em torno das vísceras
(caixa torácica) e, algumas vezes, servem como dispositivos respiratórios acessórios.
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Além das costelas, existe o esterno. Ele é uma estrutura esquelética mesovental, de
origem dos músculos torácicos. Ele também serve para a �xação das extremidades
ventrais das costelas verdadeiras, completando a caixa torácica protetora
condri�cada ou ossi�cada. A caixa torácica consiste em costelas e elementos
esternais que englobam as vísceras. Alterações no tamanho e na forma da caixa
torácica também atuamcomprimindo ou expandindo os pulmões, para proporcionar
a ventilação. O esterno pode consistir em uma única lâmina óssea ou vários
elementos em série. 
Em alguns vertebrados, posterior ao esterno, existe um conjunto de elementos
esqueléticos, derivado separadamente, denominados gastrália ou costelas
abdominais.  Ao contrário do esterno e diferentes das costelas, a gastrália tem
origem dérmica e se restringe aos lados da parede corporal ventral, entre o esterno e
a pelve, não se articulando com as vértebras. 
Além dessas estruturas do sistema esquelético, não podemos esquecer dos
componentes do esqueleto apendicular. Ao longo da evolução, foi sendo selecionado
alguns mecanismos locomotores mais elegantes e especializados, desde as
nadadeiras dos peixes até os membros dos tetrápodes. Nesse esqueleto,
denominado apendicular, a relação entre as estruturas e a função biológica é direta.
O esqueleto apendicular compreende as nadadeiras pares ou membros e as
cinturas, estruturas do corpo que as sustentam. A cintura anterior é a cintura peitoral
ou escapular, que se forma por elementos esqueléticos dérmicos e endocondrais e
sustenta nadadeiras ou membros peitorais. A cintura posterior é a cintura pélvica ou
quadril, formada por elementos esqueléticos endocondrais que sustentam
nadadeiras ou membros pélvicos. 
2. Sistema muscular
E quais as funções do músculo? Eles são essenciais à nossa sobrevivência?
Os músculos são aqueles que literalmente fazem as coisas acontecerem, pois são
eles os responsáveis por proporcionarem a força para o movimento. Associados ao
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sistema esquelético, eles são os motores e as alavancas que fazem o animal reagir.
Além de fazê-los reagir, os músculos também restringem o movimento, o que é
igualmente importante. E mesmo quando estamos em pé ou confortavelmente
sentados, eles mantêm a posição do nosso corpo, evitando que ele tombe. Essas
funções são as mais facilmente visualizadas, no entanto, os músculos também agem
internamente sobre as vísceras, como os vasos sanguíneos, canais respiratórios,
órgãos, glândulas, etc.
Os músculos também têm uma participação secundária na produção de calor.
Normalmente, o corpo humano consegue produzir calor su�ciente, mas caso a
temperatura central caia no frio, grandes músculos em todo o corpo se contraem
fortemente, produzindo os calafrios. Esses músculos não fazem trabalho extra, mas
liberam calor extra, e a temperatura central volta ao normal. Inclusive, em algumas
espécies de peixes, os músculos extrínsecos do olho, que giram o globo ocular,
assumem a função especializada adicional de produzir calor. Esses músculos, que
são aumentados, contêm vias bioquímicas geradoras de calor e esse calor é
transportado por vasos sanguíneos diretamente até o encéfalo para aquecê-lo.
A contração muscular gera dois subprodutos que geralmente não são percebidos, o
ruído e a tensão elétrica muito baixa. Muitos tubarões e outros peixes predadores,
no entanto, têm receptores sensitivos que detectam esses ruídos e sinais elétricos a
curta distância. A presa, mesma estando enterrada ou escondida, ao bombear a água
através das brânquias durante a respiração, pode ser detectada pelo ruído elétrico.
Em algumas espécies, esses subprodutos elétricos dispersos se tornam importantes
para músculos especializados. A esses tipos de músculo damos o nome de órgãos
elétricos. Eles estão presentes em mais de 500 espécies de peixes, produzindo altos
níveis de tensão, porém não de força.
Esses órgãos elétricos disparam energia com algumas �nalidades, podendo ser a
paralisação das presas, a proteção contra predadores ou até mesmo a geração de
um campo elétrico em torno de seus corpos, para alerta. Ou seja, esses órgãos
possuem a função na captura de alimentos, na defesa e na navegação.
Na maioria dos vertebrados, porém, os músculos controlam o movimento que pode
deslocar o organismo no ambiente ou controlar ações e processos corporais
internos.
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2.1. Organização dos músculos
Como existem diversos tipos de músculos e com várias funções, os cientistas que os
estudam criaram então critérios para sua classi�cação. Essa classi�cação pode ser:
de acordo com a cor – existem músculos vermelhos e brancos. Esse critério, no
entanto, caiu em desuso porque a simples distinção de cor subestima a
complexidade muscular. De acordo com a localização: os músculos somáticos
movem os ossos (ou cartilagens) e os músculos viscerais controlam a atividade de
órgãos, vasos e ductos. Segundo o modo de controle pelo sistema nervoso: os
músculos voluntários estão sob controle consciente imediato, ao contrário dos
músculos involuntários. De acordo com a origem embrionária. E segundo a aparência
microscópica geral: existem músculos estriado esqueléticos, estriado cardíacos  e
lisos.
As células que compõe os músculos contêm todas as estruturas celulares,  como
núcleos, mitocôndrias, etc., mas criaram-se termos especializados para organelas
celulares conhecidas. Analisaremos a seguir os músculos a partir da sua aparência
microscópica geral:
Músculo estriado cardíaco
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Músculo liso
Músculo estriado esquelético
O termo músculo tem, no mínimo, dois signi�cados. Ele ora se refere ao tecido
muscular (incluindo células e endomísio), ora se refere a todo o órgão (células
musculares e tecido conjuntivo, nervos e suprimento sanguíneo associados). Nós
usamos o termo especí�co célula muscular para designar o componente contrátil
ativo de um músculo como órgão.
É comum ouvirmos o termo �bra muscular em vez de célula muscular. A olho nu um
músculo destrinchado se assemelha a uma corda desgastada. Isso inspirou o termo
�bra muscular para designar esses �lamentos diminutos e desgastados que, na
verdade, são longas células musculares individuais. Mas como essas estruturas, de
fato, são células musculares alongadas, o termo �bra é infeliz. No entanto, para não
nos distanciarmos da convenção adotada entre os anatomistas e �siologistas,
usaremos o termo �bra muscular para designar uma célula muscular inteira,
esquelética ou lisa, mas não uma célula muscular cardíaca.
A parte carnosa de um músculo é denominado ventre e as extremidades que se
unem ao esqueleto ou aos órgãos adjacentes, inserções. Cada célula muscular é
envolvida por uma camada de tecido conjuntivo, o endomísio. Já os grupos de células
musculares são envolvidos pelo perimísio. O epimísio é a camada externa de tecido
conjuntivo que envolve o músculo. O fascículo, por sua vez, é um feixe de células
musculares, delimitado por perimísio próprio.
O órgão muscular não está �xado nos ossos pelas �bras musculares contráteis que o
constituem. O que acontece, na verdade, é que os vários envoltórios de tecido
conjuntivo se estendem além das extremidades das �bras musculares e se conectam
ao periósteo do osso. Esses componentes conjuntivos do músculo que se �xam no
osso são denominados tendões. Os tendões expandidos em lâminas planas e
delgadas de tecido conjuntivo resistente são aponeuroses, enquanto as de tecido
conjuntivo �broso que envolvem e conectam partes do corpo são fáscias.
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Esses tendões possuem várias funções, entre elas a transmissão da força muscular a
um ponto distante. Os músculos dos membros de animais cursoriais, por exemplo,
geralmente estão agrupados perto do corpo, mas por intermédio dos longos
tendões, a força é aplicada nas extremidades das pernas (Figura 9). Eles são
metabolicamenteeconômicos e o suprimento vascular é modesto. Dessa forma,
como eles necessitam de pouca manutenção e consomem pouca energia em
comparação com as �bras musculares, eles possibilitam que essas tenham apenas o
comprimento su�ciente para produzir o grau necessário de encurtamento ou força.
O restante da distância entre o músculo e seus dois locais de inserção é completado
pelos tendões.
Figura 9 - Tendões do membro de uma girafa. Os músculos dos membros de uma girafa estão
localizados perto do corpo, mas os tendões seguem ao longo dos ossos da perna e transmitem a força
aos cascos da girafa. Fonte: Kardong, 2011.
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Outra questão interessante para ser destacada sobre o sistema muscular, consiste
nas bases da contração muscular. Um músculo que está relaxado ou em estado de
repouso não está recebendo estimulação nervosa. Ele é macio e as �bras colágenas
 que o circundam mantêm seu formato durante este estado. Não é a força tensora
que faz com que o músculo produza força e se expanda. O músculo, ao se
estimulado pelo nervo até seu limiar, contrai e é gerada a força tensora, o que
constitui o estado ativo do músculo. A massa que esse músculo deve mover o os
ossos nos quais ele se insere representam resistências externas denominadas
cargas. O encurtamento do músculo por contração dependo do equilíbrio relativo
entre a força tensora de contração e a carga a ser movida.
Já a química da contração muscular se baseia em �lamentos de proteínas musculares
(actina e miosina) que deslizam entre si para encurtar o músculo. Esse processo
encurta o sarcômero do qual os �lamentos de proteína fazem parte. A terminação do
neurônio responsável pela inervação, transmite a onda elétrica de despolarização
para o sarcolema (membrana plasmática) que distribui o estímulo que está se
propagando para todas as partes da �bra muscular e para seu interior a intervalos
regulares, via túbulos transversais associados ao retículo endoplasmático.  No
interior da �bra muscular, essa onda elétrica de despolarização estimula eventos
químicos locais, resultando no deslizamento de �lamentos moleculares. Como a
contração é simultânea em todos os sarcômeros de uma célula, há o encurtamento
simultâneo das cadeias de sarcômeros, encurtando também a �bra muscular, o que
gera uma força tensora.
Você sabia?
Como exercitamos o músculo? Quando um músculo se contrai durante uma
caminhada lenta, ele já está sendo “exercitado”. Portanto, os �siologistas do exercício
preferem o termo sobrecarga crônica para descrever altos níveis de atividade
muscular prolongada, ou apenas “treinamento” para reconhecer as demandas
musculares elevadas e suas consequências. Ou seja, quando dizemos que vamos
para a academia para nos exercitarmos, na verdade estamos indo para produzir uma
sobrecarga crônica nos nossos músculos. 
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As características de desempenho, como força e velocidade da inserção, são afetadas
também pela área de corte transversal, pela orientação das �bras (paralela ou
pinada), pelo comprimento do músculo e pelos locais de inserção em um sistema de
alavanca (proximal ou distal).
Nos peixes, a musculatura axial é predominante, sendo representada por blocos de
músculo com organização segmentar. Já nos tetrápodes, a essa musculatura é
reduzida e os músculos apendiculares ganham mais importância. Eles também
apresentam maior complexidade nas massas musculares.
A diferenciação �logenética dos músculos ocorre de muitas formas, sendo uma delas
a migração de primórdios musculares para outras regiões do corpo. Por exemplo, a
muscularização do diafragma em mamíferos começa com o surgimento de
primórdios musculares no pescoço. Esses primórdios migram durante o
desenvolvimento embrionário para o septo do corpo anterior do fígado, se
diferenciando, nesse local, nos músculos esqueléticos do diafragma. Outro
mecanismo de diferenciação �logenética é a fusão. O musculo reto do abdome, que
se estende pelo ventre dos tetrápodes, é formado pela fusão das regiões ventrais de
vários miótomos que crescem em direção à região abdominal durante o início do
desenvolvimento embrionário. Os músculos também podem se diferenciar por
divisão. O músculo peitoral no tórax é um músculo grande, em formato de leque nos
tetrápodes inferiores, mas nos mamíferos, divide-se em até quatro músculos
distintos que atuam no membro anterior.
As demandas da sustentação e locomoção na terra produziram a maior
diferenciação da musculatura dos tetrápodes em comparação com a musculatura
dos peixes. A corrida, o voo e outras atividades dos tetrápodes implicam mais que a
simples mecânica de balançar os membros ou bater as asas, sendo compostos por
motores complexos que exigem controle preciso. Um guepardo que corre em uma
superfície irregular precisa não só balançar os membros com rapidez, como também
posicionar o pé de modo a se acomodar rapidamente às pequenas irregularidades
da superfície a cada vez que o pé toca o solo. O fato de os tetrápodes terem uma
musculatura mais diferenciada é uma indicação indireta dessa maior variedade e
precisão dos movimentos que eles podem e devem realizar.
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A �logenia muscular também é exemplo da evolução desses seres. Músculos que
surgem inicialmente na mandíbula e na maxila e na musculatura axial são
incorporados ao sistema muscular do ombro e do membro anterior (Figura 10).
Vemos na evolução muscular uma incrível �delidade entre os músculos e sua
inervação. Por exemplo, grupos de músculos associados aos arcos branquiais são, de
modo geral, �elmente supridos pelo mesmo nervo craniano em todos os
vertebrados, apesar de esses músculos do arco branquial costumarem ser
remodelados para desempenhar novas funções nos tetrápodes.
Figura 10 - Evolução dos músculos da face. Nos tetrápodes, a musculatura hioidea se expande e
circunda parcialmente o pescoço como uma delgada lâmina, o constritor do pescoço. Esse músculo
também tende a aderir à derme. Nos mamíferos, a musculatura derivada do arco hioide se expande
radicalmente sobre a cabeça e se diferencia em um conjunto de músculos faciais, mais bem
diferenciados ao redor dos olhos, lábios e orelhas, nos quais acentuam a expressão facial. Fonte:
Kardong, 2011.
3. Celoma e mesentérios
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O celoma, presente em todos os vertebrados, é uma cavidade interna do corpo que
se forma como uma fenda no interior do mesoderma (folheto germinativo que se
localiza entre os folhetos endoderme e ectoderme) e circunda o tubo digestivo.
Tipicamente, o celoma é constituído por um ou mais pares de câmaras, dependendo
da espécie.
Animais celomados são divididos em dois grupos com base em como a boca e o ânus
se formam. Quando a blástula sofre invaginação para formar uma gástrula, ela deixa
uma abertura para o exterior chamada blastóporo. Nas medusas, o blastóporo é a
única abertura do corpo e serve como ânus e boca. Nos celomados, durante o
desenvolvimento embrionário, surge uma segunda abertura. Na linhagem dos
protostômios (Grego protos = primeiro e stoma = boca), o blastóporo (que foi a
primeira abertura no embrião) origina a boca. Já os deuterostômios (Grego deuteros
= segundo), o blastóporo torna-se o ânus e a segunda abertura origina a boca. A
forma como o celoma desenvolve-se também difere entre os protostômios e
deuterostômios. Para entendermos essa classi�cação, os moluscos (caramujos,
bivalves, lulas), artrópodes (insetos, caranguejos, aranhas) e anelídeos (minhocas)e
alguns outros �los são protostômios; já os cordados, hemicordados e equinodermos
são deuterostômios. Dessa forma, entendemos que os vertebrados são
deuterostômios.
O celoma surge, como indicado, durante o desenvolvimento embrionário e é
formado por camadas de tecido e preenchido pelo líquido celômico. Sua função varia
de acordo com os diferentes grupos de animais que o possuem. Ele pode servir para
dar espaço para os órgãos internos, maior �exibilidade corporal, esqueleto
hidrostático, proteção, processamento de produtos da excreção, e transporte de
gases e substâncias nutritivas.
O celoma é produzido durante o desenvolvimento embrionário e dividido durante a
fase �nal. Em peixes, anfíbios e na maioria dos répteis ele é subdividido em uma
cavidade pericárdica anterior, contendo o coração, e uma cavidade pleuroperitoneal,
onde estão a maioria das outras vísceras. Esse nome teve origem com os tetrápodes,
mas é aplicado mesmo a tubarões e outros peixes em pulmões. Esses dois
compartimentos do celoma são separados pelo septo transverso, uma divisão
�brosa complicada. Grandes veias embrionárias atravessam esse septo à medida
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que voltam do coração. Essas veias entram em contato com o divertículo hepático do
intestino, que posteriormente se tornará o fígado (Figura 11).
Nos répteis, o septo transverso �ca oblíquo dentro do corpo e não
dorsoventralmente. Isso faz com que haja um desvio posterior para uma posição
abaixo da cavidade pleuroperitoneal situada dorsalmente. Os pulmões �cam na
extremidade cranial da cavidade pleuroperitoneal, mas em geral, não são localizados
separadamente, em seus próprios compartimentos celômicos.
Existem alguns répteis, entretanto, nos quais cada pulmão é sequestrado em um
compartimento celômico separado, a cavidade pleural. As cavidades pleurais
formam-se nos crocodilos, tartarugas e alguns lagartos, assim como em aves e
mamíferos. O padrão de desenvolvimento nos mamíferos, no entanto, é diferente do
observado em outros grupos. Nos répteis que têm uma cavidade pleural e em todas
as aves, ela é delimitada por um septo oblíquo �no, não muscular, conhecido como
prega pulmonar que cresce a partir da linha média na direção e dentro da serosa
hepática. Esse crescimento continua e a prega pulmonar se une à parede corporal,
suspendendo parcialmente o fígado e sequestrando cada pulmão em sua própria
cavidade.
Nos mamíferos, uma prega celômica (membrana pleuroperitoneal) origina-se da
parede corporal dorsal e cresce ventralmente, encontrando o septo transverso e se
fundindo a ele. Essa união vai restringir cada pulmão em sua própria cavidade
pleural. Essa prega se torna um diafragma vascularizado e suas contrações
in�uenciam diretamente a ventilação pulmonar após o nascimento ou eclosão.
Finas bainhas de mesotélio, uma categoria especial de epitélio que forma a placa
lateral da mesoderme, reveste o celoma e suas subdivisões. Ele garante a integridade
das cavidades e de�ne espaços em que os órgãos operam mais livremente, além de
ajudar a sequestrar órgãos com atividades con�itantes. Como exemplo, podemos
citar tanto a cavidade pericárdica, que separa o coração de outras vísceras para
permitir a geração transitória de pressão favorável em torno desse órgão nos
estágios críticos de seu ciclo de bombeamento, para que suas câmaras possam ser
preenchidas; como a cavidade pleuroperitoneal, que acomoda o intestino, em que
ondas peristálticas movem o alimento durante a digestão. A cavidade dá liberdade de
movimento ao intestino durante a digestão, embora a atividade do trato digestório
continue sob o controle dos mesentérios, que o mantêm suspenso.
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Essa divisão do celoma em compartimentos também torna possível o controle mais
localizado dos órgãos internos. O mesotélio de lados opostos do corpo se encontra e
envolve os órgãos internos, formando um pedúnculo conectante que os suspende
dentro da cavidade e conecta os órgãos adjacentes. Esse pedúnculo é um mesentério
que consiste em duas camadas de mesotélio com tecido conjuntivo, vasos
sanguíneos e tecido nervoso entre elas.
Fig. 11 Cavidades corporais. O celoma, que surge do hipômero, é dividido por um septo �broso
transverso em cavidades pericárdica e pleuroperitoneal nos peixes (A), anfíbios (B) e na maioria dos
répteis (C). Nos mamíferos embrionários, uma prega celômica cresce na face pulmonar posterior e faz
contato com o septo transverso (D), separando, assim, a cavidade pleural da peritoneal.
Subsequentemente, essa prega é revestida com primórdios musculares e, junto com o septo
transverso, torna-se o diafragma muscular pré-hepático no adulto (E). Nos machos de algumas
espécies, uma extensão posterior do celoma através da parede corporal produz a bolsa escrotal
(escroto), que recebe os testículos. Fonte: Kardong, 2011.
O mesentério, recentemente classi�cado como um órgão, então envolve os
intestinos e os “prendem” à parede abdominal. Nos intestinos, essa estrutura se
dobra sobre si mesma e fornece pontos de �xação para outros órgãos internos. Os
estudos recentes demonstram que existem, dentro dessas dobras e tecido, arranjos
complexos contendo vasos linfáticos, vasos sanguíneos e células imunes. Isso faz
com que acreditemos que o mesentério funcione como um órgão complexo que
transporta os nutrientes para fora do intestino, além de oferecer proteção ao
mesmo.
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O mesentério, nesse contexto, oferece uma rota para os vasos que chegam ao
intestino passem. Ele também permite que os vasos linfáticos atinjam os intestinos,
oferecendo proteção. Além destas funções, ele desempenha um papel no
desenvolvimento e suporte do intestino.
Você quer ler?
Acesse o link a seguir para ver uma notícia sobre a promoção do mesentério à
categoria de órgão: https://www.bbc.com/portuguese/geral-38505488 
4. Sistema digestório
Todos os animais necessitam de alimentos para sobreviverem. No caso dos
predadores, falamos de outros animais. No caso dos herbívoros, signi�ca plantas.
Uma perseguição rápida e morte da presa por subjugação caracterizam a captura
por um carnívoro. A pastagem prolongada ou a migração para novas fontes de
plantas suculentas, a alimentação por um herbívoro. Ainda os onívoros, capaz de
uma alimentação ambivalente. No entanto, em qualquer caso, essa refeição obtida
inicialmente é inutilizável. O processo de converter uma refeição em combustível
passível de ser usado pelo corpo é a tarefa do sistema digestório. É ele que degrada
as grandes moléculas presentes nesses alimentos, fazendo com que elas possam ser
absorvidas pela corrente sanguínea e tornando-a disponível para todo o corpo.
4.1. Componentes do sistema digestório
O termo trato gastrointestinal, normalmente utilizado para designar todo o trato
digestório (desde a cavidade bucal até o ânus), na verdade signi�ca literalmente
estômago e intestino. Os médicos utilizam os termos populares intestino delgado e
intestino grosso. Ou seja, os termos que descrevem as partes do trato digestório são
frequentemente empregados de modo casual. O sistema digestório de um adulto
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inclui o trato digestório e as glândulas digestivas acessórias. Esse trato digestório é
uma passagem tubular que se estende pelo corpo e vai dos lábios da boca até o ânus
ou a cloaca. As glândulas imersas nas paredes que revestem o trato liberam
secreções diretamente no lúmen. Com base em diferençashistológicas entre essas
glândulas e diferenças no tamanho, no formato e na derivação embrionária, são
identi�cadas três regiões do trato digestório: a cavidade bucal, a faringe e o canal
alimentar. Com base em diferenças histológicas na parede do lúmen do canal
alimentar, são identi�cadas quatro regiões: esôfago, estômago, intestino delgado e
intestino grosso (Fig. 12).
Na maioria dos vertebrados, o canal alimentar termina em uma cloaca, que recebe
tanto os materiais fecais provenientes dos intestinos quanto os produtos do trato
urogenital. A porta de saída da cloaca é a abertura ou orifício cloacal. Todavia, em
alguns peixes e na maioria dos mamíferos, a cloaca está ausente, e os intestinos e o
trato urogenital possuem portas de saída separadas. O intestino grosso se torna
retilíneo posteriormente, formando o reto com uma abertura anal para o exterior.
As principais glândulas do trato digestório são as glândulas salivares, o fígado e o
pâncreas. Essas glândulas digestivas acessórias estão localizadas fora das paredes do
trato digestório, secretando enzimas químicas da digestão e sais emulsi�cadores no
lúmen por meio de ductos longos.
Figura 12 -Sistema digestório dos vertebrados. Fonte: Kardong, 2011.
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Voltando à divisão em partes que compõe o sistema digestório, temos inicialmente a
cavidade bucal. Ela contém os dentes, língua e palato, além das glândulas salivares,
que ajudam a umedecer o alimento e secretar enzimas para iniciar a digestão
química. Em algumas espécies, a mastigação que começa o processo de degradação
mecânica do alimento. Dentre essas estruturas que compõe a cavidade bucal, os
dentes são exclusivos dos vertebrados e são recobertos por esmalte, um
revestimento mineralizado. Os dentes ajudam a capturar e segurar a presa. Eles
também oferecem fortes superfícies de oposição que as maxilas usam para esmagar
as conchas duras da presa. Depois de cada mordida, a língua e as bochechas coletam
o alimento e o colocam entre as �leiras superior e inferior dos dentes, que quebram
mecanicamente o bolo (como denominados a massa de alimento na boca) em
pedaços menores. Esse processo, além de tornar a deglutição mais fácil, também
aumenta a superfície exposta a digestão química. Mesmo nos vertebrados que não
mastigam o alimento, os dentes a�ados perfuram a superfície do alimento, criando
locais através dos quais as enzimas digestivas penetram.
Os dentes são �xados aos ossos de sustentação de três maneiras gerais. Os répteis
Archosauria e os mamíferos apresentam dentes tecodontes inseridos em alvéolos
dentro do osso. Outros vertebrados exibem uma condição acrodonte, com alvéolos
super�ciais e dentes �xados à crista do osso, ou uma condição pleurodonte, com
dentes �xados no lado medial do osso. Entre os herbívoros e predadores, os dentes
são frequentemente achatados em superfícies semelhantes a bigornas para esmagar
Você sabia?
Você sabe qual a relação entre a anatomia e a fala nos seres humanos? As mudanças
anatômicas que possibilitam a fala se concentraram no alongamento da faringe, que
foi obtido pela separação do palato mole e da epiglote. Por meio desse alongamento,
o ar pode ser conduzido sem esforço e de modo contínuo passando pela boca, na
qual é transformado em sons. Por meio do controle de suas paredes musculares, a
faringe reestruturada dos seres humanos se tornou a principal câmara produtora de
vogais. 
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o material vegetal �broso ou as conchas duras dos moluscos. Os dentes podem ser
especializados, de forma a deixar mais e�ciente a captura do alimento.
À semelhança dos dentes da maioria dos répteis carnívoros, as cobras possuem
dentes que se a�lam em uma cúspide acentuadamente pontuda, que penetra da
pele e proporciona uma mordida �rme sobre a presa. Alguns dentes desse grupo são
especializados, apresentando uma margem semelhante a uma lâmina ou cristas
baixas ao longo de suas laterais, ajudando na penetração do dente.
Para deixar mais claro, vamos tentar visualizar o momento em que a cobra dá o bote.
Após o bote ela fecha sua boca rapidamente sobre a vítima, que é presa por uma
série de dentes semelhantes a agulhas que forma uma superfície espinhosa. Os
dentes na frente da boca da cobra são frequentemente invertidos, ou seja, possuem
a ponta inclinada para frente em relação ao restante dos dentes, dando uma
inclinação posterior acentuada em sua base e uma inclinação para frente no seu
ápice. Essa inclinação da cúspide para frente faz com que durante o bote a ponta
a�ada seja trazida para uma posição mais alinhada com a linha de captura da presa
pela cobra, facilitando a perfuração da pele com o impacto. A inclinação posterior na
base do dente atua para segurar a presa e facilitar a sua deglutição (Figura 13).
Em virtude de sua inclinação dos dentes, se a presa recuar na tentativa de escapar,
os dentes são inseridos mais profundamente. Os dentes com curvatura invertida são
encontrados em outros vertebrados, como os tubarões, funcionando de modo
semelhante.
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Figura 13 - Curvatura invertida dos dentes da cobra. (A) Quando uma cobra lança sua cabeça e fecha as
maxilas sobre uma presa, duas forças são transmitidas pela ponta dos dentes anteriores,
representadas aqui por vetores. Um vetor representa a força que surge do movimento do crânio (C)
para frente. O outro representa a força de fechamento da maxila (M). A força resultante no impacto é C
+ M. (B) A inclinação da ponta do dente para frente (arco secundário) em relação à sua base (arco
primário) pode fazer com que a ponta coincida mais com a linha dessa força resultante sobre o
impacto. O arco primário da base do dente orienta o dente posteriormente. Quando a cobra deglute a
presa, essa inclinação para trás resiste à fuga da presa para fora da boca. Durante o bote, o arco
secundário inverso ajuda o dente a penetrar na superfície da presa. Fonte: Kardong, 2011
Seguindo na apresentação dos componentes gerais do sistema digestório temos o
próximo local por onde o alimento vai passar, que é faringe. Nos adultos ela é um
pouco mais do que um corredor de passagem de alimento e ar. É interessante
destacarmos que do ponto de vista �logenético, a faringe constitui a fonte de muitos
órgãos e, em termos de desenvolvimento, sua história é complexa. Durante esse
desenvolvimento uma série de reentrâncias ou bolsas faríngeas se forma em suas
paredes laterais e cresce para fora para encontrar invaginações da ectoderme da
pele, denominadas sulcos branquiais. Essas bolsas e sulcos, em seu ponto de
contato, estabelecem uma divisão ou placa de fechamento entre eles. Nos peixes e
larvas de anfíbios, as placas de fechamento são perfuradas para formar as fendas
branquiais funcionais. Nos outros vertebrados, não há ruptura nas placas de
fechamento.
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A deglutição do bolo, antes presente na cavidade bucal, envolve um movimento
vigoroso do mesmo para dentro do esôfago e posteriormente para o estômago. A
maioria dos vertebrados engolem o alimento por inteiro, sem mastigá-lo, e o esôfago
acaba se expandindo para abrigar o alimento deglutido. Quando o alimento entra no
esôfago, ondas de contração em suas paredes e movimentos gerais do pescoço
fazem com que esse alimento desça ao estômago (Figura 14). Formam-se três
vedações temporárias conforme a maioria dos mamíferos mastiga e deglute o
alimento, sendo elas: a vedação oral anterior, que é formada pelos lábios; a vedação
oral média,que se desenvolve entre o palato mole e a parte posterior da língua; e a
terceira vedação, que é oral posterior, observada entre o palato mole e a epiglote
(Figura 15).
Figura 14 - Quando a cobra está engolindo a presa, ela desloca suas maxilas alternadamente para a
esquerda e para a direita no decorrer do corpo presa, fazendo-a “andar” sobre sua superfície até que a
presa alcance a fração posterior da garganta. Os músculos lisos na parede do esôfago, auxiliados por
músculos estriados na parede lateral do corpo, movimentam a presa em direção ao estômago.
Enquanto a presa está na boca da cobra, a traqueia desliza por debaixo dela e para frente, a �m de
manter uma via aberta por meio da qual a cobra respira até mesmo enquanto está deglutindo. Fonte:
Kardong, 2011
Figura 15 - Passagem para o alimento e o ar. (A) Vista sagital da cabeça de um gambá mostrando as três
vedações orais: anterior (lábios), média (palato mole e língua) e posterior (parte posterior da língua e
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epiglote). O ar (setas cheias) �ui diretamente das passagens nasais para dentro da traqueia. O alimento
(setas vazadas) passa ao redor das partes laterais da laringe para alcançar o esôfago. (B) Vista sagital da
cabeça de um ser humano. A vedação oral posterior está ausente, visto que a faringe está localizada
mais baixa no pescoço para acomodar a produção de som para a fala. Assim, o alimento e o ar se
cruzam potencialmente na extensa faringe humana. Fonte: Kardong, 2011
O esôfago pode ser caracterizado como um tubo delgado, que se distende
facilmente, como observamos, para acomodar o bolo alimentar. Há, com frequência,
a secreção de muco para facilitar a passagem do alimento, mas ele não produz
qualquer enzima que contribui para a digestão química. O esôfago pode atuar ainda
como um local de armazenamento para aqueles vertebrados que deglutem grandes
quantidades de alimento de uma só vez até que o canal alimentar possa receber
mais alimento para digestão.
O estômago, próxima etapa do sistema digestório, recebe o bolo de alimento do
esôfago. Os animais que ingerem quantidades grandes de alimentos e de modo
irregular, como os carnívoros, possuem estômagos que também atuam como
compartimentos de armazenamento até que os processos de digestão química e
mecânica se emparelhem. Nos primeiros vertebrados, a função inicial do estômago
provavelmente se resumia a esse armazenamento. Como eles passaram a ingerir
alimentos em pedaços maiores, o ácido clorídrico produzido no estômago pode ter
impedido a putrefação dos alimentos por bactérias, preservando-os até que a
digestão estivesse em andamento.
Esse órgão desempenha um papel mais amplo nos vertebrados. Apesar de servir
predominantemente para agitar e misturar o alimento mecanicamente e acrescentar
as substâncias químicas digestivas, denominadas suco gástrico (compostas por
algumas enzimas, muco e predominantemente ácido clorídrico), nele também ocorre
a absorção de água, sais e vitaminas. O tamanho expandido do estômago é o que o
separa do esôfago e do intestino delgado, no qual ele se esvazia. Quando ele não
está digerindo alimentos, ele relaxa, formando pregas gástricas (Figura 16).
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Figura 16 - Anatomia do estômago. Podemos distinguir três regiões no estômago, sendo a maior delas a
região fúndica. As fossas gástricas se abrem nas glândulas fúndicas, que apresentam células parietais e
principais em suas bases. As outras duas regiões glandulares do estômago são a cárdica e a pilórica,
nas bases das fossas gástricas. Vários tipos de células mucosas predominam nessas glândulas. Fonte:
Kardong, 2011
Após passar pelo estômago, o alimento segue então para os intestinos. A mucosa
dos intestinos é distinta. Primeiramente, o intestino contém um epitélio cuja
superfície livre em contato com o lúmen apresenta numerosas microvilosidades.
Essas microvilosidades aumentam substancialmente a área de superfície absortiva
total do canal alimentar. As enzimas digestivas estão ligadas, majoritariamente, a
essas microvilosidades e incluem dissacaridases, peptidases e algumas lipases. Em
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segundo lugar, temos as glândulas intestinais que formam um reservatório de
células imaturas, que se dividem e migram pra cima, ocupando a posição de células
epiteliais maduras de absorção que revestem o lúmen dos intestinos.
Figura 17 - Anatomia do intestino delgado.
Em geral, existem duas regiões principais dos intestinos: o intestino delgado e o
intestino grosso. O intestino delgado é mais comprido que o intestino grosso, mas
seu diâmetro é menor. Ele possui vilosidades, que consistem em pequenas projeções
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super�ciais que também aumentam a superfície da mucosa. Essas vilosidades não
podem ser confundidas, no entanto, com as microvilosidades, que são muito
menores (Figura 17). Já o intestino grosso é um tubo reto que se estende até a cloaca
ou ânus, sendo desprovido de vilosidades. Ele geralmente está deslocado para um
dos lados da cavidade do corpo, formando uma alça suave, denominada cólon.
Próximo de sua extremidade, ele �ca reto, formando uma porção terminal distinta
antes da sua abertura. Se essa porção terminal recebe produtos do sistema urinário
e/ou reprodutor, trata-se apropriadamente de uma cloaca, que termina na abertura
cloacal. Se ela receber apenas produtos do canal alimentar, ela forma o reto, que
termina no ânus.
Assim se desencadeia, de modo geral, a atividade do sistema digestório nos
vertebrados. As respostas dinâmicas do canal alimentar são evidentes
principalmente durante a alimentação e o jejum. A chegado do alimento no trato
digestório desencadeia, como pudemos perceber, atividades mecânicas e químicas,
que visam a degradação desse para a liberação dos componentes que necessitamos
para sobreviver.
Síntese
Chegamos ao �nal desta unidade. Exploramos mais alguns sistemas presentes nos
organismos dos animais vertebrados. Observamos a função que desempenham, seu
aparecimento no processo evolutivo destas espécies e a importância que detém no
interior da organização de seus respectivos sistemas. E agora avançamos mais no
desenho de nosso quadro geral para o organismo dos animais vertebrados. 
Nesta unidade você teve a oportunidade de:
Compreender a formação e função do sistema esquelético, bem como sua divisão
em esqueleto craniano e pós-craniano;
Estudar a importância do sistema muscular, sua organização e especialização em
diferentes vertebrados;
Determinar o papel dos celomas e mesentérios na formação e organização interna
dos órgãos e tecidos no corpo dos animais vertebrados;
Compor o sistema digestório, observando o papel dos diferentes órgãos para o
funcionamento adequado do sistema.
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Download do PDF da unidade
Bibliografia
KARDONG, KENNETH G. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução .
São Paulo: Roca, 2011. 
POUGH, F. Harvey; JANIS, Christine M. A vida dos vertebrados . 4ª ed. São Paulo:
Atheneu, 2008.