Chapman-visao

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22 Visão
REV I SED E ATUALIZADO POR MICHAEL F. TERRA E 
LARS CHI TTKA
INTRODUÇÃO
A luz é percebida pelos insetos por meio de vários receptores diferentes. A maioria dos insetos 
adultos e insetos hemimetábolos larvais normalmente tem um par de olhos compostos, cuja 
estrutura (Seção 22.1) e função na forma e visão de movimento (Seção 22.2) são descritos a seguir. 
A Seção 22.3 cobre a função molecular e fisiológica dos fotorreceptores e o mecanismo de 
regulação da sensibilidade à luz antes de explicar os processos de visão de cores e visão de 
polarização. Os insetos adultos também costumam ter três olhos de lente única, chamados ocelos, 
cujas óticas e funções são descritas na Seção 22.4. Os insetos holometábolos larvais têm um ou 
mais olhos de lente única, conhecidos como stemmata, nas laterais da cabeça (Seção
22,5). Alguns insetos também possuem receptores de luz epidérmicos e, em alguns casos, sabe-se que a 
luz tem um efeito direto nas células do cérebro (Seção 22.6). A sensibilidade magnética auxilia na 
orientação em pelo menos alguns insetos e tem interações conhecidas com a sensibilidade à luz (Seção 
22.7).
Os Insetos: Estrutura e Função (5º edição), ed. SJ Simpson e AE Douglas. Publicado pela 
Cambridge University Press.© Cambridge University Press 2013.
22.1 Olhos compostos 709
22.1 Olhos compostos a lente e, devido ao método de formação da 
imagem, são chamados de olhos de aposição
(Fig. 22.1). A maioria dos insetos voadores noturnos, entretanto, 
tem olhos com uma zona clara entre as lentes e os componentes 
sensoriais; eles são chamados de olhos de sobreposição e 
produzem imagens mais brilhantes do que os olhos de aposição 
(Fig. 22.2).
A cutícula que cobre o olho é transparente e incolor e 
geralmente forma uma lente corneana biconvexa. Na visão de 
superfície, as lentes são geralmente compactadas juntas, 
formando uma série de facetas hexagonais. Cada lente da 
córnea é produzida por duas células epidérmicas, as células do 
gene da córnea, que mais tarde se retiram para os lados do 
omatídio e formam as células pigmentares primárias. Abaixo 
da córnea estão quatro células, as células Sempre, que, em 
muitos insetos, produzem uma segunda lente, o cone 
cristalino. Geralmente é uma estrutura intracelular rígida, 
clara, delimitada lateralmente pelas células pigmentares 
primárias.
Os elementos sensoriais são neurônios fotorreceptores 
alongados. Geralmente, há oito células receptoras em cada 
omatídio, mas algumas espécies têm sete e outras nove. Cada 
célula receptora se estende basalmente como um axônio, que 
atravessa a lâmina basal que recua o olho e entra na lâmina do 
lobo óptico (ver Fig. 20.17). A margem de cada célula receptora 
mais próxima do eixo omatidial é diferenciada em 
microvilosidades compactadas estendendo-se em direção ao 
eixo central do omatídio em ângulos retos com o eixo longo da 
célula fotorreceptor. As microvilosidades de cada receptor 
ficam paralelas umas às outras e freqüentemente estão 
alinhadas com as da célula receptora oposta, mas são 
colocadas em um ângulo em relação às células receptoras 
adjacentes (Fig. 22.1d). As microvilosidades de cada célula 
receptora formam coletivamente um rabdomero. O pigmento 
visual (rodopsina) está localizado dentro da membrana 
microvilar. Em muitos insetos, como abelhas e moscas (mas 
não borboletas), a maioria das células receptoras tem uma 
torção ao longo de seu comprimento. Assim, a orientação das 
microvilosidades de cada rabdomero muda regularmente ao 
longo da profundidade do olho, eliminando
sensibilidade de polarização onde não é necessária 
(veja abaixo).
22.1.1 Ocorrência
Os olhos compostos são assim chamados porque são 
construídos a partir de muitas unidades semelhantes 
chamadas omatídios. Eles estão presentes na maioria 
dos insetos pterigotos adultos e nas larvas de insetos 
hemimetábolos, mas estão fortemente reduzidos ou 
ausentes em grupos de parasitas sem asas, como 
Phthiraptera e Siphonaptera, e em cocos fêmeas 
(Hemiptera). Isso também é verdade para as espécies 
que vivem em cavernas. Entre os cupins (Isoptera), os 
olhos compostos são muito reduzidos ou ausentes dos 
estágios habitualmente subterrâneos e, embora 
presentes em reprodutores alados, os componentes 
sensoriais dos olhos degeneram durante a vida 
reprodutiva permanentemente subterrânea. Entre os 
Apterygota, os olhos compostos faltam em alguns 
Thysanura, mas os Lepismatidae têm 12 omatídios de 
cada lado. Olhos compostos bem desenvolvidos estão 
presentes em Archaeognatha. Nas ordens de não-
insetos de Hexapoda,
Cada olho composto pode ser composto de vários 
milhares de omatídios. Existem até 30.000 nos olhos 
das libélulas, 10.000 nas abelhas zangões, 5.500 nas 
operárias e 800 nasDrosophila. No outro extremo, 
operárias da formiga Ponera punctatissima têm apenas 
um único omatídio em cada lado da cabeça. 
Normalmente os olhos são separados nos dois lados 
da cabeça, mas em alguns insetos, como Anisoptera 
(Odonata) e machos Tabanidae e Syrphidae (Diptera), 
os olhos são contíguos ao longo da linha média dorsal, 
sendo conhecida como condição holótica.
22.1.2 Estrutura ommatidial
Cada omatídio consiste em uma parte ótica de captação de 
luz e uma parte sensorial, que transforma a luz em energia 
elétrica. As células receptoras sensoriais da maioria dos 
insetos diurnos terminam perto de
710 Visão
(uma) a) (b)
lente corneal
lente corneal
núcleo de
Sempre célula
cristalino
cone cristalino
conerabdominio
pigmento primário
célula
lâmina basal
axônios
(c)
rabdominio
célula de retinula
pigmento secundário
célula(d)
microvilosidades - formando 
coletivamente a rabdomiância lâmina basal
axônio
retinula
células
1µm
Figura 22.1 Olho de aposição. (a) Corte esquemático através de um olho de aposição mostrando os rabdomios que se estendem até os cones 
cristalinos. (b) Ommatidium. (c) Visão superficial de parte de um olho mostrando as superfícies externas de algumas lentes da córnea 
(facetas). (d) Corte transversal através de uma rabdomia fundida (Apis) (após Goldsmith, 1962).
Na maioria dos insetos, os rabdomeros confinam uns com 
os outros ao longo do eixo do omatídio, formando um 
rabdomínio "fundido" (embora as células não sejam realmente 
fundidas), mas Diptera, Dermaptera, alguns Heteroptera 
(Hemiptera) e alguns Coleoptera têm rabdomeros amplamente 
separados formando uma rabdomia “aberta” (Fig. 22.3). 
Porque uma rabdomia fundida atua como um guia de luz, 
todas as células fotorreceptoras dentro de uma
omatidium tem o mesmo campo de visão. Em espécies com 
rabdomioses abertos, cada célula receptora dentro de um 
omatídio tem um campo visual separado, compartilhado por 
células individuais em cada um dos omatídios adjacentes (ver 
Fig. 20.21b).
A rabugice dos olhos de aposição geralmente se estende 
por todo o comprimento das células fotorreceptoras entre o 
cone cristalino e a lâmina basal. É 150mm
22.1 Olhos compostos 711
(uma) (b) Photuris
lente corneal SOMBRIO
ADAPTADO
LUZ
ADAPTADO
córnea
lentecristalino
cone
zona livre pigmento
células
rabdominio
lâmina basal
Sempre
célula
axônios
cristalino
trato(c) Archicha Uliodes Claro
zonaSOMBRIO
ADAPTADO
LUZ
ADAPTADO
córnea
lente
cristalino
cone
pigmento
células
retinula
célula
primário
pigmento
célula
rabdomere
Claro
zona
secundário
célula de pigmento
basal
lâmina
retinula
células
axônios
rabdominio
basal
lâmina
axônios
Figura 22.2 Olho de superposição. (a) Corte esquemático através de um olho de superposição mostrando a zona clara entre os rabdomios e os 
sistemas de lentes. (b) Exocone olho no qual a zona clara é atravessada por um trato formado a partir das células de Sempre. Observe que não 
há cone cristalino nos olhos de exocone. Esquerda: adaptado ao escuro; direita: adaptado à luz (Photuris, Coleoptera).
(c) Olho de Eucone em que a zona clara é ligada por células fotorreceptoras. Esquerda: adaptado ao escuro; direita: adaptado à luz
(Archichauliodes,Megaloptera) (após Walcott, 1975).
muito tempo na formiga Camponotus e em Drosophila, com 
rabdomio aberto, cada rabdomero tem 80 mm de 
comprimento. Geralmente é mais curto em olhos de 
sobreposição e, mesmo em olhos de aposição, um dos 
rabdomeros pode ser muito curto (ver Fig. 22.4a, célula 9).
Há muita variação na maneira como a zona clara nos olhos 
de superposição é formada por ponte. Em muitos lepidópteros 
e coleópteros, as células receptoras se estendem até o cone 
cristalino como uma coluna larga, mas o
a rabdomiância é restrita à região basal (Fig. 22.2c), mas, em 
Carabidae e Dytiscidae, uma das células receptoras também 
possui um rabdomero distal curto logo abaixo do cone. Em 
outros lepidópteros (Bombycoidea e Hesperioidea), as células 
receptoras de cada omatídio formam uma fita fina, que pode 
ser de apenas 5mm de diâmetro, para a lente. Besouros com 
olhos de exocone (veja abaixo) têm uma estrutura semelhante, 
mas é formada pelas células Sempre e as células receptoras 
estão restritas a um
712 Visão
cartucho, enquanto 1–3 outros passam pela lâmina, 
terminando na medula. O arranjo é diferente na rabdomia 
aberta dos dípteros. Aqui, cartuchos bem desenvolvidos 
estão presentes na lâmina, mas em vez de serem 
derivados dos axônios de um único omatídio, eles são 
formados em torno dos axônios das células receptoras 
com o mesmo campo de visão (ver acima). Assim, eles 
contêm axônios de cada um dos sete omatídios adjacentes 
e reúnem informações sobre uma área particular no 
campo visual (ver Fig. 20.21b). Por analogia com os olhos 
de superposição, que reúnem informações de vários 
omatídios (veja abaixo), esses olhos são chamados de 
olhos de superposição neural. Os axônios de todas as 
células sensíveis ao verde terminam no cartucho; aqueles 
sensíveis a outros comprimentos de onda passam através 
do cartucho para a medula, geralmente sem fazer 
conexões sinápticas (ver
Fig. 20.21a). Os rabdomios abertos de Heteroptera e 
Dermaptera não são conhecidos por estarem associados à 
superposição neural.
retinula
células
central
matriz
rabdomeros
1 µm
Figura 22.3 Rabdomínio aberto. Uma seção através dos 
rabdomeros deDrosophila (depois de Wolken et al., 1957).
posição basal no omatídio (Fig. 22.2b). As partes 
sensoriais de cada omatídio são geralmente 
circundadas por 12–18 células de pigmento secundário, 
de forma que cada omatídio é isolado de seus vizinhos.
As traquéias passam entre os omatídios 
proximalmente em algumas espécies e, em muitos 
lepidópteros, as traquéias compactadas formam 
uma camada na parte posterior do olho. Essa 
camada, que reflete a luz de volta para o olho, é 
chamada de tapete. Os traqueolos que formam o 
tapete são achatados e aumentados, fornecendo 
camadas alternadas de citoplasma e ar. Eles 
formam uma pilha em que cada camada tem cerca 
de um quarto do comprimento de onda da luz na 
espessura óptica. Em tal estrutura, a luz refletida de 
cada interface interfere construtivamente, 
resultando em uma alta reflexão e cores de 
interferência (Seção 25.2.2). Nas borboletas, a luz 
refletida na parte de trás do olho dobra o 
comprimento efetivo de cada rabdomiólise à 
medida que a luz passa por ele duas vezes. Nas 
mariposas, com olhos de superposição, a região 
basal de cada omatídio é circundada por traquéias. 
Aqui,
Em insetos com rabdomioses fundidos, os axônios 
que passam de cada omatídio são mantidos juntos na 
lâmina do lobo óptico, sendo cada omatídio 
representado por um cartucho separado (Seção 20.4). 
Em geral, 6-7 axônios retinais terminam na lâmina
Variação da estrutura ommatidial dentro
espécies A forma e o arranjo dos omatídios diferem em 
diferentes partes do olho em muitos, e talvez em todos, os 
insetos. Por exemplo, em olhos de aposição do louva-a-
deus,Tenodera, o diâmetro da faceta é maior na parte 
direcionada para a frente do olho e diminui ao redor (Fig. 
22.5). Como o raio de curvatura dessa mesma parte do 
olho é maior (de modo que a superfície é mais plana) do 
que em outros lugares, o ângulo entre os eixos ópticos dos 
omatídios adjacentes
(o ângulo interommatidial) é menor do que em outros lugares 
e os rabdomios são mais longos, mas mais finos. Esta área do 
olho (a zona aguda) é funcionalmente equivalente à fóvea de 
vertebrados (veja abaixo) e regiões semelhantes são 
conhecidas por estarem presentes nos olhos de outras 
espécies de insetos com uma necessidade particular de boa 
resolução. Em libélulas, por exemplo, há uma cunha de facetas 
aumentadas na região fronto-dorsal dos dois olhos, que 
fornece uma faixa de alta resolução para detectar presas de 
insetos contra o céu. Na superfície da água, insetos vivos, como 
o patinador da lagoa
Gerris e vazios que vasculham a superfície,
22.1 Olhos compostos 713
(uma) Apis (b) Lepisma (c) Spodoptera
base do trato
cruzando
zona livre
2
lente corneal córnea
lente
3
4
5
1
Sempre
célula7 6
8
5
4
1
7 6
1 2 3 43 1
3 1 31 2 4
5
25 4 3 7 6
6 2
1
7 5
7 8 7 5 5 3
6 8 1 2 4
9 3 2
4
9 81
7 58 65 6 7
Figura 22.4 Rabdomínios diferentes mostrando uma seção longitudinal de um omatídio com seções transversais nas posições mostradas. A 
numeração das células fotorreceptoras é para maior clareza; os números não têm outro significado. (a) Rabdomínio distorcido. As células 
receptoras giram em 180 de cima para baixo na rabdomia. Cada célula receptora recebe o mesmo número em cortes transversais em 
diferentes níveis do olho. A torção não é mostrada na seção longitudinal, mas observe a nona célula curta que apenas contribui para a 
rabdomiância proximalmente (Apis). (b) Rabdomiância em camadas. Quatro células fotorreceptoras contribuem para a rabdomia mais distal, 
outras três para a rabdomiância proximal (Lepisma, Thysanura) (após Paulus, 1975). (c) Rabdomiância em camadas em um olho de 
superposição. Apenas a parte proximal do olho é mostrada. A célula 8 só contribui para a rabdomiância proximalmente; distalmente, a célula 1 
contribui com uma proporção importante (Spodoptera, Lepidoptera) (depois de Langer et al., 1979).
a faixa de alta resolução está ao redor do equador do olho, 
visualizando o horizonte.
Em machos de muitas espécies, o olho é diferenciado 
em uma região dorsal com facetas relativamente grandes 
e pequenos ângulos interommatidiais e uma região ventral 
com facetas muito menores e ângulos interommatidiais 
maiores. Em abelhas melíferas e moscas flutuantes, a 
mudança no tamanho da faceta é gradual, mas em outras, 
como os bibionídeos machos (Diptera), é abrupta. A divisão 
está completa no macho deCloeon (Ephemeroptera), onde 
cada olho está em duas partes bastante separadas uma da 
outra. Os omatídios nessas duas partes não são apenas 
diferentes em tamanho, mas também em estrutura. Os da 
parte dorsal são relativamente grandes e do tipo 
sobreposição, enquanto na parte lateral os omatídios são 
menores e do tipo aposição. Os olhos também são 
divididos em dois no besouro aquáticoGyrinus, onde o 
olho dorsal está acima da superfície do filme quando o 
inseto está nadando e o
o olho ventral está abaixo da superfície. O 
significado dessas diferenças é discutido abaixo.
Muitas espécies têm uma faixa de omatídios ao longo da 
borda dorsal do olho, que difere das do restante do olho. Aqui, 
as células fotorreceptoras não são torcidas e as 
microvilosidades de diferentes células receptoras estão em 
ângulos retos entre si (Seção 22.3.4). Essa área do olho é 
sensível à polarização (Seção 22.3.4). Também podem ocorrer 
diferenças na natureza dos pigmentos de triagem em 
diferentes partes do olho. Essas diferenças estão relacionadas 
aos comprimentos de onda absorvidos pela metarodopsina e a 
regeneração da rodopsina (Seção 22.3.1).
Variação interespecífica em ommatidial
estrutura A origem e a forma do cone cristalino variam em 
diferentes insetos. A maioria das espécies possui olhos de 
eucone, nos quais a estrutura é intracelular nas células de 
Sempre. Geralmente é cônico, mas em alguns grupos, 
notadamenteem Collembola e Thysanura, é
714 Visão
(b)
(uma)
X
Y
composto
olho
fóvea
(c)
interommatidial
ângulo
50
2
45
1 40
35
fóvea diâmetro da faceta
0
X Y
Figura 22.5 Variação na ommatidia dentro de 
um olho (Tenodera, Mantodea) (após Rossel, 
1979). (a) Vista frontal da cabeça mostrando 
os olhos compostos. (b) Olho composto. A 
área branca é a fóvea em que o diâmetro da 
faceta é maior e o ângulo interommatidial 
menor. O aumento da densidade de 
sombreamento mostra a diminuição do 
tamanho da faceta e o aumento dos ângulos 
interommatidiais.
(c) Variação no tamanho da faceta e 
ângulo interommatidial ao longo do 
transecto X – Y mostrado em (b). (d) 
Diâmetro da faceta. (e) O ângulo 
interommatidial é o ângulo entre os eixos 
ópticos dos omatídios adjacentes. (f) 
Seção diagramática através do olho 
mostrando variação na curvatura da 
superfície do olho e a
diferenças no diâmetro da faceta e 
ângulo interommatidial.
(d) faceta
diâmetro
(f)
pequena faceta
diâmetro
raio menor
de curvatura3°
interommatidial
ângulo
(e) interommatidial
ângulo
1° {
grande faceta
diâmetro raio máximo
de curvaturaóptico
eixo
{
ân
gu
lo
 in
te
ro
m
m
at
id
ia
l (
°)
di
âm
et
ro
 d
a 
fa
ce
ta
 (µ
m
)
22.2 Visão de forma e movimento 715
mais ou menos esférico. Em alguns besouros, alguns Odonata 
e a maioria dos dípteros, as células de Sempre secretam um 
cone extracelular que é preenchido com líquido ou gelatinoso, 
em vez de cristalino. Ommatidia com este tipo de lente são 
chamados de pseudocone omatidia. As células Sempre não 
produzem lentes separadas em algumas espécies, mas seu 
citoplasma é claro e ocupam a posição do cone. Esses olhos 
acônicos estão presentes em várias famílias de Coleoptera - 
por exemplo, Coccinellidae, Staphylinidae e Tenebrionidae - em 
alguns Diptera e em Heteroptera (Hemiptera). Em Elateridae e 
Lampyridae (Coleoptera), as células Sempre não contribuem 
para o cristalino. Em vez disso, a lente da córnea forma uma 
longa projeção em forma de cone no interior (Fig. 22.2b). Isso é 
conhecido como condição de exocone.
Embora seja comum para todos os receptores
as células têm comprimento semelhante e formam um 
rabdomero ao longo de toda a margem interna, nem sempre é 
esse o caso. A ommatidia deApis têm nove células receptoras. 
Oito deles têm rabdomeros mais ou menos semelhantes 
distalmente, mas duas células proximalmente (células 1 e 5 na 
Fig. 22.4a) não contribuem para o rabdomio enquanto o 
rabdomero da nona célula curta está presente. Muitos outros 
insetos têm células fotorreceptoras de comprimentos 
diferentes, de modo que eles têm um arranjo em camadas, 
como emLepisma (Thysanura) (Fig. 22.4b), ou como em 
Spodoptera (Lepidoptera) (Fig. 22.4c). Muitos outros arranjos 
são conhecidos.
pigmento, então cada um funciona como uma unidade 
independente. Cada lente produz uma pequena imagem 
invertida do objeto em seu campo de visão, que está em foco 
na ponta da rabdomiólise (Fig. 22.6a). Como os rabiscos dos 
olhos de aposição são fundidos, eles funcionam como guias de 
luz, dentro dos quais os detalhes da imagem são perdidos, e 
todas as células fotorreceptoras de um omatídio compartilham 
o mesmo pequeno campo de visão. A luz que atinge o 
rabdomínio em cada omatídio tem uma intensidade geral que 
varia de um omatídio a
o seguinte, dependendo da quantidade de luz refletida pelos 
objetos no campo de visão, e assim coletivamente os 
rabdomios transmitem uma imagem ereta em mosaico 
composta das contribuições adjacentes de todos os omatídios.
Ao trazer a luz para um foco na ponta do rabo, o 
inseto maximiza a quantidade de luz que entra no 
rabo. Em flechas, com olhos de superposição neural, a 
quantidade de luz disponível de cada ponto no espaço 
entra através de sete omatídios (ver Fig. 20.21b), de 
modo que o sinal contém mais fótons do que luz que 
entra por uma única lente.
Conseqüentemente, as moscas têm maior sensibilidade em 
baixas intensidades de luz do que os insetos com rabdomioses 
fundidos, sem comprometer a resolução do olho.
Olhos de superposição adaptados ao escuro funcionam de 
uma maneira muito diferente dos olhos de aposição. Os 
pigmentos de triagem são retirados para que a luz que sai de 
um sistema de lentes não fique confinada em um único 
omatídio, mas possa atingir os rabiscos de unidades vizinhas 
(Fig. 22.6b). Isso permite que o olho funcione em baixas 
intensidades de luz. Enquanto nos olhos de aposição a luz 
difusa é absorvida pelo pigmento de tela, nos olhos de 
sobreposição ela é redirecionada opticamente e utilizada para 
a formação da imagem.
O olho de superposição forma uma única imagem 
vertical. Isso requer que a luz seja refratada não apenas 
ao entrar em cada lente, mas também dentro dela, de 
modo que siga um caminho curvo. As lentes de
cada um dos olhos de superposição possui um gradiente de 
índice de refração do eixo da lente até sua borda (Fig. 22.7). 
Este gradiente faz com que os raios de luz sofram maior 
refração à medida que se deslocam em direção ao eixo da 
lente e menos refração à medida que se afastam
22.2 Visão de forma e movimento
22.2.1 Formação da imagem
A formação da imagem depende das propriedades ópticas
do cristalino e do cone cristalino. A refração da luz ocorre 
em qualquer interface com uma diferença no índice de 
refração nos dois lados. Na maioria dos olhos de aposição, 
a superfície externa do cristalino corneano é a principal ou 
única superfície de refração, embora nas borboletas ocorra 
mais refração no cone cristalino.
Em um olho de aposição, cada omatídio é 
separado do omatídio adjacente por triagem
716 Visão
(uma) olho de aposição (b) olho de superposição
invertido
imagem da lenterefração em
lente de ar
interface
invertido
imagemlente
objeto
objeto
refração interna devido
às diferenças em
índice de refração
objeto distante objeto distante
interno
refração
na lente
lentes lentes
imagem
rabdomiose zona livre
imagem
rabdomiose
Figura 22.6 Formação da imagem. (a) Em um olho de aposição, cada lente forma uma imagem invertida na ponta da rabdomia (acima), mas 
como os rabdomeros funcionam como uma unidade única, a impressão dessa imagem não é retida. Conseqüentemente, o resultado de cada 
rabdomiólise é uma resposta à intensidade geral da luz que o atinge. As informações relativas ao objeto são, portanto, representadas como 
uma série de pontos de intensidade diferente (abaixo; sugeridos pela seta pontilhada). (b) Em uma superposição, os raios de luz do olho são 
refratados internamente dentro da lente (acima). Eles estão desfocados quando saem da lente, mas coletivamente formam uma única imagem 
vertical nas pontas dos rabdomios (abaixo).
1,49 1,47 1,46 1,45 1,54 1,52 1,49 1,46 1,45 1,44 toda a estrutura se comporta como se fosse um telescópio 
de duas lentes, aceitando a luz paralela, focalizando-a 
internamente e emitindo-a novamente como um feixe 
paralelo redirecionado (Fig. 22.6b). Sigmund Exner, que 
primeiro descreveu a óptica de superposição, referiu-se a 
essa estrutura como um cilindro de lente. O resultado 
líquido é que a luz paralela que passa por muitos 
elementos converge na zona clara para a mesma rabugice.
Os olhos das borboletas são interessantes porque 
operam como olhos de aposição com omatídios 
opticamente isolados, mas seu sistema óptico é 
essencialmente do tipo de sobreposição, com um tipo 
de lente cilíndrica e luz emergindo paralela à rabdomia, 
em vez de focada como em um olho típico de aposição. 
Esse sistema é conhecido como aposição afocal.
1.0 1,36
ar córnea
lente
cristalino
cone
Claro
zona
Figura 22.7 Cilindro de lente de uma superposição olho. O
o índice de refração muda dentro da lente da córnea e do cone 
cristalino de modo que a refração ocorre dentro das lentes, 
bem como nas interfaces ar-lente da córnea e cone cristalino-
zona clara (após Horridge, 1975).
do eixo, tornando o caminho da luz curvo. O 
efeito disso é dobrar a luz continuamente à 
medida que eladesce pela lente, e o
22.2 Visão de forma e movimento 717
insetos diurnos, esses dois ângulos são 
aproximadamente iguais.
O ângulo interommatidial é a separação angular dos 
eixos visuais dos omatídios adjacentes. Nos olhos de 
aposição, onde cada rabdomínio funciona como uma 
unidade, a finura da imagem será tanto maior quanto 
menor for o ângulo interommatidial. O
ângulo interommatidial é frequentemente entre 1 e 3, mas é 
maior que 5 em muitos besouros, e tão pequeno quanto
0,24 em partes do olho da mosca dragão Um machado
(Odonata). Em muitos insetos, ele varia em diferentes 
partes do olho (veja acima). A resolução geralmente 
diminui quando o olho se torna adaptado ao escuro, 
porque o ângulo de aceitação do ommatidial se expande 
para admitir mais luz (Seção 22.3.2).
Não há nada a ganhar, em termos de resolução, por ter 
ângulos interommatidiais menores do que o ângulo de 
aceitação (Dr) de omatídios individuais. Este ângulo é 
determinado parcialmente pela largura angular da 
rabdomiólise (d / f na Fig. 22.8a), e parcialmente pela 
propagação da luz na imagem (Fig. 22.8b).
22.2.2 Resolução
Resolução refere-se ao grau de finura com que um 
olho forma a imagem de um objeto. Em olhos 
compostos, a resolução é determinada pelo ângulo 
interommatidial (Df), e pelo ângulo sobre o qual cada
luz (Dr; Fig. 22.8a). ParaOmatidium aceita
Aceite gle (Δρ)
(uma) ótica de raio
d / f
(b) onda óptica
eu/D
D
f
Arejado
discod
dado em radianos pelo comprimento de onda da luz (eu) dividido 
pelo diâmetro da lente (D). A interação entre o disco de Airy e os 
modos de guia de onda na rabdomiância (Fig. 22.8d) é complexa 
(ver Stavenga, 2006). Para a maioria dos propósitos ópticos de raio
(a) dá uma boa aproximação do ângulo de aceitação verdadeiro, 
embora em última análise seja a difração (b) que limita a resolução 
disponível. (c), (d) Rabdomínios podem se comportar como guias de 
luz e guias de onda. Guias de luz (c) irão prender todos os raios até 
o ângulo crítico (y) que para uma rabdomia é sobre
12 Para raios que fazem ângulos maiores com o eixo da rabdomiância, a 
reflexão é apenas parcial e, portanto, sua luz é progressivamente perdida 
na rabdomiância. Em um guia de onda (d), a luz viaja pela estrutura na 
forma de padrões de interferência transversal conhecidos como modos. 
O número de modos presentes depende do diâmetro, comprimento de 
onda e diferença do índice de refração. Assim, para uma mosca 
rabdomero com um diâmetro de 0,9
(c) luz guia (d) guia de ondas
q
(primeiros dois modos)
LP01
LP11totalreflexão parcial
reflexão
mm os primeiros dois modos estão presentes (conhecido como LP01 e LP11
conforme descrito) em eu ¼ 400 nm, mas em eu ¼ 600 nm apenas umFigura 22.8 Óptica ommatidial. (a) Componentes ópticos de raio e (b) 
onda do ângulo de aceitação de um omatídio (Dr). Pela ótica de 
raios, o ângulo de aceitação é o ângulo subtendido pela 
rabdomiância (diâmetro d) no ponto nodal da lente (comprimento 
focal f). Em óptica de onda, uma fonte pontual produz um padrão de 
difração (conhecido como disco de Airy), cujo diâmetro angular na 
metade da intensidade máxima é
modo (LP01) é presente. Rabdomínios mais amplos sustentam modos mais 
complexos. Observe que uma proporção da energia modal
encontra-se fora da rabdomia e está disponível para captura por 
pigmento de triagem (Fig. 22.13). Como essa proporção é maior 
para os modos de ordem superior, eles são perdidos primeiro, o 
que tem o efeito de estreitar o ângulo de aceitação.
718 Visão
Essa propagação é uma consequência da natureza ondulatória 
da luz e ocorre porque diferentes partes da onda convergindo 
para o foco interferem umas nas outras. O resultado é um 
padrão de difração conhecido como disco de Airy, em 
homenagem a seu descobridor. A largura angular deste 
padrão (em radianos; 1 radiano é 57,3) é dada por
eu/D, Onde eu é o comprimento de onda da luz (cerca de 
0,5 mm) e D é o diâmetro da lente. Em olhos compostosD
é pequeno, normalmente em torno de 25 mm, o que 
significa que o melhor ponto de imagem resolvível é cerca 
de 0,5 / 25 radianos, ou pouco mais de 1. Para 
comparação, humanos, com uma pupila de 2,5 mm, 
podem resolver melhor do que 1 minuto de arco, 100 
vezes mais fino do que uma abelha. A única maneira de 
melhorar a resolução de um olho composto é aumentar os 
diâmetros das facetas (D), e isso só pode ser alcançado em 
pequenas regiões do olho se o tamanho do olho como um 
todo não se tornar impossivelmente grande. A alta 
resolução é necessária em insetos predadores, como 
libélulas (Odonata: Anisoptera) e moscas ladrão (Diptera: 
Asilidae) que caçam insetos na asa e insetos machos de 
várias ordens que capturam seus companheiros na asa. 
Todos eles desenvolveram “zonas agudas” limitadas de 
facetas aumentadas. Um aumento geral na resolução não 
é uma opção para um olho composto porque isso exigiria 
facetas maiores e um número maior de facetas; o tamanho 
do olho aumenta conforme o quadrado da resolução, de 
modo que um olho composto com resolução de 1 minuto 
teria um diâmetro de 12 metros!
percepção do que outras partes do olho. Se um objeto 
subtende um ângulo do olho que é menor que o ângulo 
ommatidial, ele será visto apenas como uma mancha.
As abelhas fornecem um bom modelo para a compreensão da 
percepção da forma, porque podem ser treinadas para distinguir 
entre diferentes formas. Eles podem não apenas distinguir entre 
formas e padrões que diferem em detalhes espaciais finos, mas 
também categorizar padrões visuais verticais pela orientação 
angular das listras (independentemente da cor ou largura das 
listras) ou por plano de simetria. As abelhas também são capazes de 
vincular características separadas de uma imagem em uma imagem 
coerente. Em um exemplo que lembra o reconhecimento de 
imagem de cima para baixo em primatas, as abelhas podem 
detectar um
objeto camuflado somente após a exposição a um objeto 
não camuflado do mesmo tipo e, subsequentemente, 
consegue quebrar a camuflagem de objetos novos (Fig. 
22.9); processos semelhantes à atenção foram encontrados 
em abelhas e outros insetos, como moscas-das-frutas. Na 
vespaPolistes dominulus,
que tem colônias relativamente pequenas, os indivíduos têm 
padrões faciais altamente distintos e são usados para o 
reconhecimento individual dos membros de uma colônia.
22.2.4 Campo de visão
Os insetos com olhos compostos bem desenvolvidos 
geralmente têm um amplo campo de visão. Por 
exemplo, no plano horizontalPeriplaneta tem visão 
360º, com visão binocular à frente e atrás da cabeça 
(Fig. 22.10). No plano vertical, os campos visuais dos 
dois olhos se sobrepõem dorsalmente, mas não 
ventralmente. Os campos visuais dos gafanhotos e de 
muitos outros insetos são semelhantes aos da barata.
22.2.3 Percepção da forma
A capacidade do olho de detectar a forma de um objeto 
depende de seu poder de resolução (Seção 22.2.2). Como, 
em insetos diurnos, o ângulo interommatidial e, portanto, 
a resolução angular, é frequentemente 1 ou menos em 
algumas partes do olho. Isso define os limites de 
resolução. Em insetos predadores, como os mantídeos 
(Fig. 22.4), a zona aguda fornece uma região de percepção 
de forma de alta qualidade na frente do olho onde a presa 
é detectada antes do ataque. Em outros insetos, os 
omatídios na parte dorsal do olho têm pequenos ângulos 
de aceitação, dando melhor forma
22.2.5 Percepção de distância
Os insetos são capazes de avaliar a distância com considerável 
precisão. Isso é mais óbvio em insetos como os gafanhotos, 
que saltam para um poleiro, ou em predadores visuais como os 
mantídeos, mas também é verdade para qualquer inseto 
pousando no final de um vôo. Dois possiveis
22.2 Visão de forma e movimento 719
Figura 22.9 O reconhecimento de padrões pelas 
abelhas envolve processos cognitivos. As abelhas 
são normalmente treinadas para associar um 
padrão visual a uma recompensa e, em um teste 
subsequente sem recompensa, devem 
discriminar o treinadode um padrão diferente. 
Se as abelhas são testadas quanto à 
discriminação de dois alvos camuflados (painéis 
superiores), elas falham mesmo após um 
treinamento extensivo. No entanto, a tarefa pode 
ser introduzida usando
objetos camuflados (painéis inferiores), 
guiando as abelhas para que “saibam o 
que procurar”. Se as abelhas assim 
arrastadas forem testadas com os objetos 
camuflados na linha superior, elas os 
discriminarão com alta precisão (após 
Zhang e Srinivasan, 1994).
(uma) vertical (b) horizontal
binocular
visão binocular
visão
Figura 22.10 Campo visual de Periplaneta
(após Butler, 1973). (a) No plano vertical, os 
campos visuais dos dois olhos se 
sobrepõem acima da cabeça, dando visão 
binocular. (b) No plano horizontal, os 
campos visuais dos dois olhos se 
sobrepõem na frente e atrás da cabeça, 
dando visão binocular em ambos
instruções.
composto
olho
anterior
cego
área
binocular
visão
existem mecanismos que permitem aos insetos estimar a 
distância: um mecanismo estereoscópico e paralaxe de 
movimento.
Alguns insetos grandes com alta resolução espacial têm 
visão binocular na frente da cabeça e, portanto, têm o 
potencial de avaliar a distância estereoscopicamente - por 
exemplo, mantídeos rezando. Isso depende do
ângulo que o objeto subtende nos dois olhos (Fig. 22.11). 
Podem surgir erros na estimativa da distância devido ao 
tamanho do ângulo interommatidial, pois isso é 
importante na determinação da resolução.
A Fig. 22.11 mostra o erro de estimativa que poderia surgir 
se o ângulo interommatidial fosse 2; ângulos 
interommatidiais maiores resultarão em erros maiores.
720 Visão
distâncias mesmo quando cegos de um olho, o que é 
consistente com a ideia de que eles estão usando paralaxe de 
movimento.
possível
erro
22.2.6 Rastreamento visual
Rastreamento visual refere-se à capacidade de um animal de 
manter um alvo em movimento dentro de uma área específica da 
retina, geralmente quando o próprio animal também está se 
movendo. Ocorre, por exemplo, quando um predador como um 
louva-a-deus ou uma mosca-dragão captura sua presa ou quando 
uma mosca macho persegue uma fêmea. Para fazer isso, o inseto 
deve mover sua cabeça ou corpo para minimizar o ângulo 
subtendido pelo objeto em relação a algum ponto de referência na 
retina. Este ponto geralmente está no centro de uma zona aguda 
onde os omatídios têm facetas maiores e ângulos ommatidiais 
menores do que em qualquer outra parte do olho, dando melhor 
resolução do objeto.
Ao observar uma presa em movimento lento contra um 
fundo homogêneo, o louva-a-deus move sua cabeça 
suavemente para manter a imagem nas regiões de alta 
acuidade (Fig. 22.12). Se a presa se move rapidamente, no 
entanto, ou o fundo é heterogêneo, o inseto faz 
movimentos rápidos intermitentes (sacádicos) da cabeça. 
Entre esses movimentos, a cabeça é mantida imóvel até 
que a imagem se mova um pouco do centro da zona 
aguda, quando ocorre outra mudança rápida.
Os machos que perseguem as fêmeas exibem esses mesmos 
dois tipos de comportamento, mas existem diferenças entre as 
espécies. O vôo flutuanteSyritta pipiens rastreia suavemente em 
velocidades angulares baixas, mas sacadicamente quando a fêmea 
se move mais rápido. Moscas domésticas (Musca)
e o dolicopodídeo, Poecilobothrus, parecem reorientar seus 
corpos continuamente durante o vôo, mas provavelmente 
estão fazendo sacadas da cabeça ao mesmo tempo. Este 
comportamento sacádico também foi demonstrado em 
moscas (Calliphora). Detectores de movimento de alvo 
pequeno que respondem seletivamente ao movimento do alvo 
contra o movimento do fundo foram identificados no lóbulo de 
Eristalis tenax
voar voando
projeção de 2 °
interommatidial
ângulo
olho
cabeça
Figura 22.11 Percepção de distância. Os diagramas ilustram 
como uma cabeça mais larga com maior separação dos olhos 
melhora a estimativa da distância. Se o ângulo interommatidial 
for 2, um objeto pode estar em qualquer lugar entre a cruz e o 
círculo aberto. Dobrar a largura da cabeça reduz bastante o 
possível erro.
Os erros também serão maiores se a distância do inseto de 
sua presa for longa em relação à distância entre os olhos, e 
em muitos insetos carnívoros que caçam visualmente, 
como mantídeos e zigópteros (Odonata), os olhos estão 
bem separados.
Os insetos, como os gafanhotos, que saltam para poleiros e 
precisam avaliar as distâncias com precisão, fazem 
movimentos de observação enquanto olham para o poleiro 
proposto. Os movimentos de espreita são balanços de um lado 
para o outro do corpo, mantendo os pés parados e com a 
cabeça na vertical, mas movendo-se através de um arco que se 
estende 10 ou mais em cada lado do eixo do corpo. Em tais 
casos, a distância é estimada por paralaxe de movimento, a 
extensão do movimento sobre a retina quando a cabeça é 
balançada de um lado para o outro; grande
movimentos indicam que o objeto está próximo ao inseto, 
enquanto pequenos movimentos mostram que ele está a 
uma distância maior. Gafanhotos são capazes de julgar
22.3 Fisiologia do receptor, visão de cores e polarização 721
(uma) fundo liso movimento rápido
90 90
lento
movimento Figura 22.12 Rastreamento visual de presas por um 
louva-a-deus. A linha pontilhada mostra o 
movimento constante de um item de presa em 
potencial; a linha sólida mostra o
orientação da cabeça do mantídeo (segundo 
Rossel, 1980). (a) Quando a presa se move 
lentamente contra um fundo plano, o louva-a-
deus move sua cabeça de maneira constante, 
mantendo a presa dentro das áreas foveais 
dos olhos (esquerda). Quando a presa se 
move rapidamente (direita), o louva-a-deus 
faz movimentos sacádicos com a cabeça. (b) 
Com a presa contra um fundo padronizado, o 
louva-a-deus faz movimentos sacádicos 
qualquer que seja a velocidade da presa. Em 
uma sacada, a cabeça permanece parada 
(linhas horizontais) até que a imagem da 
presa passe para fora da fóvea; ele é então 
movido rapidamente (linhas verticais) para 
que a imagem da presa esteja agora em sua 
posição original. Neste exemplo, cada 
movimento da cabeça é aproximadamente 10.
60 60
30 30
0 0
0 5 10 0 3
(b) fundo padronizado
90
lento
movimento60
30 presa
cabeça de mantis
0
0 5
tempo (segundos)
10
22.2.7 Campos de fluxo visual 22.3 Fisiologia do receptor, visão 
de cores e polarização
Durante a locomoção para a frente, os objetos em a
o ambiente parece retroceder em relação ao organismo. 
Isso é especialmente importante durante o voo, e os 
insetos são incapazes de fazer voos controlados sem 
entrada visual, exigindo movimento da imagem através do 
olho da frente para trás. Como todos os outros 
comportamentos associados à visão, a resposta ao campo 
de fluxo visual é possível porque o circuito neural dentro 
do lobo óptico permite a extração da informação 
apropriada do movimento da imagem sobre a retina. As 
inflações são mediadas pelas células tangenciais da placa 
de lóbula, que possuem grandes campos receptivos e são 
especializadas para detectar direções específicas de 
movimento. Interneurônios específicos dentro do sistema 
nervoso central transmitem informações apropriadas para 
os circuitos que controlam a locomoção.
22.3.1 Transdução
A conversão de luz em energia elétrica envolve o pigmento 
visual. Conhecida como rodopsina, esta é uma molécula 
receptora acoplada à proteína G que consiste em sete 
hélices que atravessam a membrana das microvilosidades 
que constituem cada rabdomero. Existem entre 500 e 
2.000 moléculas de rodopsina em cada uma das 40.000 
microvilosidades em umDrosófila rabdomere. Ligado 
dentro da molécula de rodopsina está um pequeno 
cromóforo; em vertebrados é 11-cis retinal (o aldeído da 
vitamina A), mas em dípteros e alguns outros insetos é 11-
cis-3-hidroxi retinal (Fig. 22.13). É a absorção de um fóton 
por este cromóforo que aciona uma cascata de eventos
m
ov
im
en
to
 a
ng
ul
ar
 (°
)
m
ov
im
en
to
 a
ng
ul
ar
 (°
)
722 Visão
(uma)
Rh
(b)
azul
Rh
MRh
OArMRhP MRhPArO
totalmente transMRhPAr HO
vermelho
3-OH retinal
Figura 22.13 Transdução de sinal. (a) A cascata de transdução emDrosophila. A rodopsina (Rh) absorve um fóton e se 
converte em metarodopsina (MRh). Isso ativa a proteína G cujouma a subunidade é liberada e se liga à fosfolipase C (PLC). 
Este complexo divide enzimaticamente o fosfatidil inositol 4,5-bifosfato (PIP2) em duas moléculas, diacilglicerol (DAG) e
inositol 1,4,5-trifosfato (InsP3). DAG atua por meio de um intermediário desconhecido para abrir os canais de membrana TRP para Ca2º
íons e TRPL para Naº e Ca2º íons. (b) O ciclo rodopsina / metarodopsina. Quando a rodopsina absorve um comprimento de onda curto
fóton ele se converte em metarodopsina, que se torna fosforilada (P) e é inativada pela arrestina (Ar). Este complexo pode ser 
reativado por um fóton de comprimento de onda longo e, após a perda da arrestina e da desfosforilação, é reconvertido em 
rodopsina ativa. (c) A estrutura do cromóforo 3-hidroxi retinal em seu 11-cis e - após a fotoisomerização - seu
totalmente trans Formato. Simplificado de Hardie (2006).
levando primeiro à conversão da rodopsina em 
metarodopsina e, finalmente, à despolarização da 
membrana microvilar (Fig. 22.13a, b). Nos 
fotorreceptores dípteros, a situação é complicada pela 
presença de um segundo cromóforo que absorve os 
ultravioletas (3-hidroxi retinol). Este é um pigmento 
sensibilizante que é capaz de transferir a energia dos 
fótons ultravioleta absorvidos para o fotopigmento 
primário, resultando em uma sensibilidade geral 
aprimorada.
O primeiro passo na cascata de fototransdução é uma 
mudança do 11-cis forma do cromóforo para o totalmente 
trans (Fig. 22.13c), resultando na conversão da rodopsina 
em metarodopsina ativa, que pode então ativar as 
proteínas G associadas. Potencialmente, a metarodopsina 
pode continuar a ativar as proteínas G, mas é inativada 
pela ligação com a pequena proteína arrestina, após a 
ativação de 5 a 10 moléculas de proteína G.
A metarodopsina é, por si só, fotossensível, absorvendo luz 
em um comprimento de onda diferente da rodopsina
que deu origem a ele (Fig. 22.13b). A rodopsina principal in 
fl ies absorve em 480 nm e a metarodopsina 
correspondente em 560 nm. A fotoativação reconverte a 
metarodopsina em rodopsina inativa que, após a liberação 
da arrestina, fica disponível para transduzir luz novamente. 
Assim, a luz de um comprimento de onda diferente 
daquele ao qual o fotopigmento é sensível contribui para a 
eficiência da resposta ao regenerar a rodopsina. Sob 
condições de luz constante, as quantidades de rodopsina e 
metarodopsina estão em equilíbrio. Isso é muito diferente 
dos vertebrados, onde a rodopsina precisa ser regenerada 
por meio de um ciclo complexo envolvendo o epitélio 
pigmentar.
Após a ativação da proteína G, a cascata de 
transdução torna-se complexa, mas em linhas gerais 
ela prossegue como na Fig. 22.13a. A metarodopsina 
ativada causa ouma subunidade da proteína G para se 
desprender e se ligar à fosfolipase C (PLC). Esta 
molécula combinada então atua como uma enzima que 
converte fosfatidil inositol 4,5-bifosfato
22.3 Fisiologia do receptor, visão de cores e polarização 723
(PIP2) em duas moléculas de segundo mensageiro, 
diacilglicerol (DAG) e inositol 1,4,5-trifosfato
Rabdoms têm um índice de refração ligeiramente mais alto 
do que o fluido circundante e, portanto, agem como guias 
de luz, retendo por reflexão interna total a maior parte da 
luz que entra neles dentro de cerca de 12 de seu eixo 
longo (Fig. 22.8c). No entanto, devido ao seu diâmetro 
estreito - apenas algumas vezes maior do que o 
comprimento de onda da luz - os rabdomios também se 
comportam como guias de ondas. Dentro das guias de 
onda, as ondas de luz interferem, produzindo uma série de 
padrões de interferência estáveis, conhecidos como 
modos, nos quais a luz não é uniformemente distribuída 
(Fig. 22.8d). É importante ressaltar que uma proporção da 
luz modal viaja para fora do rhabdom (a onda limite), e 
essa luz está disponível para captura por fotorreceptores 
adjacentes ou por pigmento de triagem (consulte a Seção 
22.3.2). Esta proporção aumenta à medida que os 
rabdomios ficam mais estreitos,mm.
Os potenciais de ação não são normalmente produzidos 
por células fotorreceptoras e a despolarização é 
transmitida ao longo de seus axônios por condução 
passiva. Na lâmina, a maioria das células receptoras faz 
sinapse com grandes células monopolares e com outros 
interneurônios (ver Fig. 20.21c). O neurotransmissor 
nessas sinapses é a histamina e o sinal é invertido. Ou seja, 
uma despolarização da célula receptora produz uma 
hiperpolarização do interneurônio. Qualquer novo sinal é 
amplificado nessas sinapses enquanto os efeitos do nível 
geral de iluminação são reduzidos. Os mecanismos que 
produzem esses efeitos não são totalmente 
compreendidos, mas envolvem interações pré-sinápticas.
(InsP3). Evidência atual em Drosófila favorece o DAG como 
principal agente responsável, indiretamente, por causar
os canais de cátions na membrana (os chamados canais 
TRP e TRPL) se abram, resultando em uma despolarização 
da membrana. Parece que os componentes desta cascata 
não se difundem simplesmente livremente no citoplasma 
microvilar, mas muitos, incluindo os canais PLC e TRP, 
estão ancorados em um esqueleto de proteína conhecido 
como complexo INAD, que por sua vez está ligado ao 
citoesqueleto de actina de as microvilosidades.
O CA2º que entra nas microvilosidades pelos canais TRP e 
TRPL tem dois efeitos opostos na resposta elétrica. 
Inicialmente, ele sensibiliza rapidamente os canais 
restantes nas microvilosidades (cerca de 25 por 
microvilosidades), que se abrem e, assim, amplificam a 
resposta. Este Ca adicional2º o influxo, então, causa uma 
inativação completa dos canais das microvilosidades e um 
período refratário que dura cerca de 100 ms. Para a 
captura de um único fóton, o efeito líquido desses dois 
processos é produzir um único "aumento quântico", uma 
despolarização elétrica rápida de 1–2 mV, com uma 
corrente de cerca de 10 pA e durando cerca de 30 ms. As 
respostas a números maiores de fótons somam-se ao 
receptor como um todo para dar respostas de pico de até 
70 mV. O intervalo no qual um único fotorreceptor pode 
operar antes de atingir a saturação é de 3-4 décadas de 
intensidade de luz.
A probabilidade de que um fóton encontre uma molécula de 
pigmento visual é aumentada pelo comprimento do 
rabdomero ou rabdomio. A proporção de luz branca absorvida 
é dada aproximadamente porkL / (2,3 º
kL) Onde eu é o comprimento e k o coeficiente de absorção 
que, para receptores rabdoméricos, é de cerca
0,01 mm 1 Assim, um Drosófila rabdomere 80 mm de 
comprimento absorve cerca de 26% da luz que o atinge. 
Nos rabdomios muito mais longos de insetos, como as 
libélulas, quase toda a luz incidente é absorvida. Um 
tapetum, quando presente, reflete a luz de volta através da 
rabdomiólise e assim aumenta ainda mais as chances de 
que os fótons e as moléculas receptoras interajam.
22.3.2 Adaptação
A mudança natural da escuridão para a luz do sol envolve 
uma mudança na intensidade da luz de cerca de 10 
unidades de log: uma superfície branca na luz do sol 
brilhante reflete cerca de 4 1020 fótons m 2 sr 1 s 1 em 
comparação com cerca de 1010 fótons m 2 sr 1 s 1 em uma 
noite nublada sem lua, e 1014 fótons m 2 sr 1 s 1
em uma noite de luar. No entanto, a resposta das células 
fotorreceptoras está totalmente saturada por um aumento
724 Visão
intensidades mais baixas
não produzir
resposta
intensidades mais altas
saturar o
resposta
gama dinâmica de escuro
olho adaptado Figura 22.14 Resposta de células visuais. 
Diferentes intensidades de luz só podem ser 
distinguidas dentro da faixa dinâmica. No 
olho adaptado à luz, a resposta é deslocada 
para a direita (intensidades mais altas). 
Observe que, dentro da faixa dinâmica do 
olho adaptado à luz, uma pequena mudança 
na intensidade resulta em uma mudança 
muito maior no nívelde resposta do que no 
olho adaptado ao escuro. Em outras palavras, 
os contrastes são mais facilmente 
diferenciados pelo olho adaptado à luz. A 
resposta relativa é o potencial do receptor 
expresso como uma proporção da resposta 
máxima em olhos adaptados ao escuro ou à 
luz (com base em Matic e Laughlin, 1981).
1
Sombrio-
adaptado
0,5
luz-
adaptado
- 4 - 2 0 2 4 6
intensidade de luz relativa (escala logarítmica)
em intensidade de cerca de quatro unidades de log (Fig. 22.14). 
Vários dispositivos são usados para regular a quantidade de luz 
que chega aos receptores, de modo que o inseto possa operar em 
uma gama mais ampla de intensidades. Diz-se que o olho se 
adapta às condições de luz.
Esse tipo de adaptação ocorre em dois níveis 
diferentes no olho: (1) a quantidade de luz que chega 
aos fotorreceptores é regulada; e (2) a sensibilidade do 
receptor pode ser alterada. Além disso, ocorrem 
mudanças nas sinapses entre as células receptoras e os 
interneurônios da lâmina. Embora este último não 
influencie a resposta imediata à quantidade de luz, ele 
influencia a informação que chega ao sistema nervoso 
central.
rabdomínio apenas por meio de um trato estreito através da 
zona clara e a abertura efetiva do ommatidium através do qual 
a luz atinge o rabdomínio é muito pequena. O olho agora está 
funcionando como um olho de aposição com os omatídios 
agora atuando como unidades separadas. Em olhos de 
superposição, onde as células fotorreceptoras formam uma 
ampla coluna para o sistema de lente, essas células sofrem 
extensas mudanças de forma (Fig. 22.2c). A adaptação ao 
escuro resulta em sua extensão e compressão do cone 
cristalino, de modo que o pigmento de proteção fica restrito às 
partes mais periféricas do olho. Na luz, as células receptoras 
são curtas e as células do pigmento primário estendem-se 
abaixo do cristalino.
Movimentos de pigmento comparáveis ocorrem nos olhos 
de aposição de alguns insetos. Por exemplo, quando a formiga
Camponotus está na luz, as células do pigmento primário 
estendem-se proximalmente (Fig. 22.15). Ao mesmo tempo, a 
extremidade proximal do cone cristalino é comprimida para 
formar um trato cristalino estreito cercado pelas células 
pigmentares. A luz deve passar pela abertura estreita para 
chegar à rabdomiância. Ao mesmo tempo, a rabugice diminui, 
aumentando ainda mais a probabilidade de que apenas a luz 
que entra no omatídio diretamente ao longo de seu eixo atinja 
a rabdomiólise.
Regulação da luz que chega aos receptores O
a quantidade de luz que chega à rabdomia é regulada pelo 
movimento do pigmento nas células de triagem, às vezes 
associada a alterações anatômicas no omatídio. Os 
movimentos do pigmento são vistos mais claramente em 
olhos de superposição. No olho adaptado ao escuro, o 
pigmento é retirado para as extremidades distais das 
células pigmentares e a luz que sai das lentes pode mover-
se entre os omatídios na zona clara (Figs. 22.2;
22.6b). Em altas intensidades de luz, no entanto, o pigmento 
se move de modo que a luz agora pode atingir o
re
sp
os
ta
 re
la
tiv
a
22.3 Fisiologia do receptor, visão de cores e polarização 725
(uma) adaptado ao escuro (b) adaptado à luz em olhos adaptados ao escuro (Fig. 22.16), resultando em uma 
redução na resolução da imagem. A faixa de intensidades de 
luz na qual esses movimentos de pigmento ocorrem varia de 
acordo com os hábitos normais do inseto. Por exemplo, 
movimentos de pigmento no olho do besouro tenebrionídeo 
que habita uma cavernaZophobas, ocorrem em intensidades 
de luz cerca de cinco ordens de magnitude mais baixas do que 
no diurno Tenebrio. Os movimentos do pigmento são 
regulados individualmente dentro de cada omatídio. Na 
mariposaDeilephila uma estrutura próxima à ponta do cone 
cristalino absorve luz ultravioleta, o comprimento de onda 
principal produzindo movimentos de pigmento, mas não se 
sabe como ele efetua o movimento.
lente corneal
cone cristalino
pigmento primário
célula
trato cristalino
célula de retinula
rabdominio
pigmento secundário
célula
Figura 22.15 Adaptação. Mudanças no olho de aposição de uma 
formiga,Camponotus. Apenas a parte mais distal de um omatídio é 
mostrada (após Menzi, 1987): (a) adaptado ao escuro; (b) adaptado 
à luz.
Regulação da sensibilidade do receptor Regulamento
A sensibilidade em muitos olhos de aposição é 
alcançada por mudanças estruturais nas células 
fotorreceptoras que variam a quantidade de luz 
disponível para captura pela rodopsina e, portanto, 
atuam como uma pupila. Durante a adaptação à luz, 
grânulos de um pigmento absorvente estão 
presentes nas células receptoras (além daqueles 
nas células de pigmento de triagem) próximos às 
extremidades internas das microvilosidades dos 
rabdomios ou rabdomios (Fig. 22.17). Na luz, esses 
grânulos de pigmento migram em direção à 
superfície do rabo e absorvem a luz modal viajando 
ao longo do lado de fora (ver Fig. 22.8d), sangrando 
assim a luz progressivamente para fora do interior 
do rabo e reduzindo assim a quantidade disponível 
para fotorrecepção . Esses movimentos são rápidos, 
levando apenas alguns segundos para serem 
concluídos em dípteros e borboletas. No escuro,
Além desse mecanismo de pupila, existem vários 
pontos na cascata de transdução em que a redução da 
sensibilidade pode ocorrer. Uma é a taxa na qual a 
arrestina inativa a metarodopsina, variando assim o 
número de ativações da proteína G após a captura de 
fótons. Outro é o efeito de bloqueio das concentrações 
fisiológicas de Mg2º no
Nos olhos acônicos de muitos dípteros e heterópteros, as 
células fotorreceptoras estendem-se no escuro, levando a 
extremidade distal do rabdomiólise para uma posição mais 
periférica e, ao mesmo tempo, fazendo com que as células de 
Sempre se tornem mais curtas e largas. Isso pode envolver um 
movimento de 15mm ou ainda mais pela rabdomia. Ao mesmo 
tempo, as células do pigmento primário são deslocadas 
lateralmente para que a abertura da via óptica seja aumentada.
As mudanças associadas à adaptação ao escuro 
começam minutos após a entrada do inseto na escuridão, 
mas levam mais tempo para serem concluídas. Na formiga
Camponotus, a primeira mudança já é aparente 15 
minutos depois de um indivíduo passar do claro para o 
escuro, mas a conclusão leva cerca de duas horas. As 
mudanças são mais rápidas em alguns outros insetos. 
Além de uma resposta direta às condições ambientais, os 
movimentos do pigmento são comumente associados ao 
ciclo de luz, ocorrendo mesmo na ausência de qualquer 
mudança ambiental. Assim, o olho da mariposa começa a 
se adaptar à luz cerca de 30 minutos antes do nascer do 
sol e à escuridão pouco antes do pôr do sol, o processo 
levando cerca de uma hora para ser concluído. Uma 
conseqüência dessas mudanças é que a rabugice recebe 
luz de um amplo ângulo de aceitação
726 Visão
(uma) fóvea -
ângulo interommatidial 0,6 °
(b) olho dorsal - ângulo 
interommatidial 2,0 °
100 100
Figura 22.16 Adaptação às trevas. Efeitos 
sobre os ângulos de aceitação de omatídios 
em diferentes partes do olho do louva-a-
deus,Tenodera. O ângulo de aceitação é 
geralmente medido como o ângulo sobre o 
qual 50% da luz incidente atinge o rabo de 
cavalo. Comparar
Fig. 22.4 (após Rossel, 1979).
(a) Um omatídio na fóvea, onde o 
ângulo interommatidial é de 0,6. (b) 
Um omatídio no olho dorsal, onde o 
ângulo interommatidial é 2,0.
50 50
0 0
- 2 0 2
ângulo de incidência (°)
- 6 - 4 - 2
ângulo de incidência (°)
0 2 4 6
adaptado à luz
adaptado ao escuro
(uma) adaptado à luz
retinula
célula
pigmento
grânulo
rabdominio
(b) adaptado ao escuro
retinula
células
Figura 22.17 Adaptação. Alterações nas células 
fotorreceptoras em um olho de aposição. 
Cada diagrama representa (esquerda) uma 
seção transversal da rabdomia e células 
receptoras associadas, e (direita) uma seção 
longitudinal mostrando a extensão em que a 
luz é refletida internamente dentro da 
rabdomiólise (parcialmente após Snydere 
Horridge, 1972): (a) adaptado à luz;
(b) adaptado ao escuro.
pigmento
grânulo
rabdominio
paliçada
%
 lu
z 
ch
eg
an
do
 a
 ra
bd
om
ió
lis
e
22.3 Fisiologia do receptor, visão de cores e polarização 727
Canais TRP; isso se intensifica à medida que a célula se 
despolariza, diminuindo assim a condutância do canal em 
função da intensidade da luz.
A adaptação também ocorre nas sinapses entre as células 
fotorreceptoras e os interneurônios na lâmina. Os mecanismos 
não são compreendidos, mas provavelmente incluem a 
modulação da quantidade de transmissor liberado pelas 
células receptoras. Como resultado desta adaptação, acredita-
se que a entrada para a lâmina seja mais ou menos constante, 
apesar das diferenças na intensidade geral da luz. 
Conseqüentemente, mudanças na estimulação de magnitude 
comparável são registradas por atividade semelhante na 
medula, independentemente do nível de fundo de estimulação.
cromóforo irá induzir ajuste espectral. Outros 
fatores importantes na sintonia espectral e a 
forma da função de sensibilidade são a escolha
do cromóforo (retinal ou 3-hidroxi retinal), 
pigmentos acessórios, tapeta, bem como vários 
mecanismos de filtragem que limitam o espectro de 
luz disponível para qualquer tipo de receptor.
O conjunto ancestral de fotorreceptores nos insetos 
pterigotos parece ter sido um receptor ultravioleta, azul e 
verde. Este conjunto é mantido por muitos insetos existentes. 
Esses tipos de receptores são distribuídos por vários tipos de 
omatídios, todos com seis receptores verdes em muitas 
espécies. Em abelhas, abelhas melíferas e lepidópteros 
tricromáticos (Vanessa, Manduca), os omatídios do tipo I 
contêm um receptor azul e um ultravioleta, os omatídios do 
tipo II possuem dois receptores ultravioleta e os omatídios do 
tipo III possuem dois receptores azuis. Uma modificação 
ocorre em moscas, que têm dois tipos de omatídios 
(denominados “pálidos” e “amarelos”). Ambos contêm seis 
células receptoras (R1–6) com sensibilidades espectrais 
excepcionalmente amplas, cobrindo a faixa de 300 nm a 600 
nm. Essa ampla sensibilidade é mediada por uma combinação 
de uma opsina sensível ao azul com um pigmento 
sensibilizador de absorção de ultravioleta. Além disso, os 
omatídios “pálidos” contêm um receptor ultravioleta (R7p) e 
uma célula receptora azul (R8p), enquanto os omatídios 
“amarelos” contêm um receptor ultravioleta (R7y) e um 
receptor verde (R8y). R7 está localizado diretamente em cima 
de R8, e onde o
22.3.3 Sensibilidade espectral e visão de cores
As células fotorreceptoras podem ter comprimentos de onda de
sensibilidade máxima (eumax) de ~ 330 nm a 640 nm. Quando 
plotado em uma escala de comprimento de onda linear,
os fotorreceptores normalmente têm perfis de sensibilidade 
gaussianos em torno do pico, com a sensibilidade caindo 
suavemente ao longo de várias dezenas de nanômetros para 
ambos os lados do valor de sensibilidade máxima. Em 
receptores de comprimento de onda mais longo, há um menor
b pico de sensibilidade em comprimentos de onda curtos (Fig. 22.18).
eumax depende fundamentalmente da sequência de 
aminoácidos da proteína opsina, onde específico
substituições em sites interagindo com o
1
0,8
0,6 UV B G
0,4 Figura 22.18 Sensibilidade espectral do fotorreceptor. 
Absorção de luz de diferentes comprimentos de onda 
por três tipos de fotorreceptores comuns em olhos de 
insetos com pico de absorção nas faixas ultravioleta 
(UV), azul (B) e verde (G) do espectro, mostrado aqui 
para a abelhaBombus terrestris (depois de Skorupski et 
al., 2007). A função de sensibilidade de cada receptor é 
normalizada para um máximo de unidade.
0,2
0
300 400 500
comprimento de onda (nm)
600
se
ns
ib
ili
da
de
728 Visão
rabdomeros são estratificados de tal forma (Fig. 22.4b, c) que 
os rabdomeros distais funcionam como filtros para aqueles 
situados mais proximalmente. Deixando de lado as regiões 
especializadas dos olhos, os vários tipos de omatídios 
costumam ser distribuídos aleatoriamente no olho, embora 
não necessariamente em proporções iguais.
Em muitos insetos, entretanto, a ocorrência de 
diferentes pigmentos visuais varia em diferentes partes do 
olho, aparentemente em relação às diferentes funções do 
olho. Por exemplo, na abelha melífera zangão, os 
omatídios na parte dorsal do olho têm apenas pigmentos 
sensíveis aos ultravioleta e azul, enquanto na parte ventral 
do olho, o pigmento sensível ao verde também está 
presente. Essa distinção parece ocorrer em muitos insetos 
voadores, talvez porque os omatídios dorsais apontam 
para o céu e os ventrais estão voltados para a vegetação. 
Diferenças sexuais também podem ocorrer, como na 
borboletaLycaena rubidus,
onde os omatídios dorsais nas mulheres têm um pigmento 
visual que absorve no máximo a 568 nm; esse pigmento 
está ausente do omatídio dorsal dos machos.
Muitos Lepidoptera, Odonata e possivelmente também 
alguns Hymenoptera e Coleoptera possuem mais de três tipos 
de receptores de cor - por exemplo, células com pico de 
sensibilidade no vermelho ou no violeta. Essa maior 
diversidade de tipos de receptores espectrais pode ser 
alcançada por meio de aumentos de tipos de opsina (mediados 
por duplicação de genes e posterior ajuste espectral) ou pelo 
uso sistemático de mecanismos de filtragem que controlam a 
luz que atinge os fotopigmentos, ou uma combinação de 
ambas as estratégias. A borboletaPieris rapae, por exemplo, 
tem quatro opsinas, incluindo as sensíveis ultravioleta e verdes 
típicas, mas a opsina sensível ao azul é duplicada de modo que 
o pico
Papilio xuthus, tem cinco opsinas diferentes onde a sintonia 
fina espectral é novamente alcançada por filtragem peri-
rabdômica. Aqui, a sensibilidade ao vermelho é mediada por 
uma opsina com sensibilidade de pico de
eumax ¼ 575 nm, ou seja, em comprimentos de onda mais longos do que o
receptor “vermelho” humano (eumax ¼ 565 nm). Normalmente, um 
tipo de receptor de cor expressa apenas uma opsina,
mas esta espécie também tem células receptoras com uma 
sensibilidade espectral de banda muito larga, e contendo duas
opsinas com eumax ¼ 520 e 575 nm. Além disso, como inflores,
Papilio fotorreceptores são organizados em camadas,
o que significa que a luz que atinge os fotorreceptores 
mais proximais é primeiro filtrada pelos distais.
Em alguns insetos, as lentes são coloridas de forma que os 
rabdomioses dos omatídios associados possam receber apenas 
os comprimentos de onda transmitidos pelas lentes. Os 
machos dolicopodídeos, por exemplo, têm fileiras verticais 
alternadas de facetas vermelhas e amarelas. Como resultado, o 
mesmo pigmento visual em diferentes omatídios será ativado 
diferencialmente, fornecendo uma base para a visão de cores, 
mesmo se apenas um tipo de pigmento visual estiver presente. 
Da mesma forma, tapeta de cores diferentes emparelhados 
com fotorreceptores idênticos podem gerar sensibilidades 
espectrais diferentes.
Visão de cores é a capacidade de ver imagens nas quais 
os objetos têm atributos de cor. Isso requer olhos 
formadores de imagem e a capacidade de reconhecer 
alvos com base em sua identidade espectral e 
independentemente da intensidade. Um requisito 
mecanístico é a existência de pelo menos dois tipos de 
células fotorreceptoras com sensibilidades espectrais 
distintas. Isso ocorre porque um único tipo de receptor, 
apesar de sua sensibilidade diferencial a diferentes 
comprimentos de onda, não pode separar com segurança 
o comprimento de onda da intensidade. As informações 
sobre o comprimento de onda de um fóton são perdidas 
na absorção, e todas as informações disponíveis para o 
sistema nervoso são uma mudança no sinal de voltagem 
do receptor. No entanto, uma mudança intermediária 
pode ser induzida por uma luz fraca no pico de 
sensibilidade, ou uma luz forte onde o receptor é menos 
sensível. Desse modo,
as sensibilidades estão em eumax ¼ 360, 425, 453 e 563 nm. No 
entanto, existemtambém receptores vermelhos (eumax ¼ 620
nm) e receptores de vermelho escuro (eumax ¼ 640 nm), mas 
estes expressam o mesmo pigmento visual que o verde
receptores (eumax ¼ 563 nm). A diversidade aqui é alcançada pelo 
emparelhamento de células contendo a mesma opsina com três
diferentes pigmentos de filtragem dispostos ao redor da 
rabdomia. Por outro lado, a borboleta da cauda de andorinha,
22.3 Fisiologia do receptor, visão de cores e polarização 729
a fim de extrair informações confiáveis sobre a identidade 
espectral, e isso é feito pelos chamados neurônios 
oponentes de cor, que foram encontrados, por exemplo, 
nos lobos ópticos de moscas e abelhas. Além disso, deve 
haver a maquinaria neural para vincular atributos de cor a 
outros recursos de imagem.
No entanto, a existência desses mecanismos não é, por si só, 
evidência suficiente para a visão de cores. Por exemplo, dois tipos 
distintos de receptores espectrais em um animal podem ser 
usados para visão em cores, mas também podem ser usados para 
cada um conduzir a uma rotina de comportamento separada, como 
fototaxia, busca de parceiros ou oviposição. Em muitos contextos 
comportamentais relacionados ao movimento (como detecção de 
bordas, avaliação de velocidade, paralaxe de movimento), os insetos 
se comportam como se fossem daltônicos - nas abelhas, tais 
comportamentos são mediados apenas pela entrada do receptor 
verde, ao passo que inflações da banda larga R1-6 receptores 
fornecem a entrada para tais comportamentos. Assim, testes 
comportamentais são necessários para provar que as respostas do 
receptor estão integradas em um sistema de visão de cores. É 
essencial que um animal possa responder aos alvos com base em 
sua composição espectral e independentemente da intensidade. 
Muitos insetos, incluindo Hymenoptera, Lepidoptera e Diptera 
podem ser treinados para associar cores com certos resultados, até 
mesmo alguns insetos noturnos. A conjunção de cor com forma 
(conforme exigido por uma definição estrita de visão de cores) 
requer que os insetos possam separar a forma da cor e, além disso, 
categorizar objetos com formas distintas por cor; isso foi 
demonstrado em abelhas e vespas.
Muitos insetos têm preferências de cores distintas quando 
procuram comida pela primeira vez; no entanto, eles normalmente 
podem ser modificados pelo aprendizado. Curiosamente, os insetos 
herbívoros geralmente preferem não apenas o verde, mas também 
o amarelo mais forte, quando procuram uma forragem adequada. 
Esse viés pode ser entendido quando se considera que um 
mecanismo neural espectralmente oponente com entradas 
antagonistas de receptores verdes e mais receptores de ondas 
curtas conduz a resposta comportamental: normalmente, os alvos 
amarelos fornecem um sinal mais forte em tal mecanismo do que a 
reflexão de banda relativamente larga de folhagem verde.
Muitas espécies de abelhas preferem cores na faixa do violeta 
ao azul, uma resposta evolucionária ao fato de que flores com 
essas cores geralmente contêm altas recompensas de néctar.
22.3.4 Discriminação do plano de 
vibração (sensibilidade de polarização)
As ondas de luz vibram em planos perpendiculares à 
direção em que estão viajando. Esses planos de 
vibração podem ser igualmente distribuídos por 360 
sobre a direção de viagem, ou uma proporção maior 
das vibrações pode ocorrer em um plano particular. 
Essa luz é considerada polarizada, e se todas as 
vibrações estão em um plano, a luz é
plano polarizado.
A luz que vem de um céu azul é polarizada. O grau 
de polarização e o plano de polarização máxima de 
diferentes partes do céu variam com a posição do sol. 
É, portanto, possível determinar a posição do sol, 
mesmo quando ele está obscurecido, a partir da 
composição da luz polarizada de um pedaço de céu 
azul. Certos insetos são capazes de fazer uso dessas 
informações na navegação. É particularmente 
importante no homing de Hymenoptera social, e é 
mais conhecido emApis e a formiga
Cataglyphis. Em outros insetos, incluindo Odonata e alguns 
dípteros, a capacidade de perceber a luz polarizada 
provavelmente permite que os insetos mantenham uma 
orientação constante e estável.
A detecção do plano de polarização é possível porque as 
moléculas de fotopigmento são orientadas 
preferencialmente ao longo das microvilosidades do 
rabdomero e a absorção máxima ocorre quando a luz está 
vibrando no mesmo plano do eixo dipolar da molécula de 
pigmento. Se a rabugice for distorcida, como na maioria 
dos omatídios, não pode haver um plano preferencial de 
absorção; a sensibilidade de polarização depende de uma 
orientação uniforme das moléculas de pigmento visual 
dentro de um rabdomero. Em formigas e abelhas, e outros 
insetos que respondem ao plano de polarização, 
rabdomeros retos estão presentes apenas em um 
pequeno grupo de omatídios ao longo do
730 Visão
borda dorsal de cada olho. Esses omatídios 
sensíveis à polarização constituem apenas 6,6% do 
total de omatídios emCataglyphis, e 2,5% em
Apis.
Quando a luz é polarizada, todos os comprimentos de onda são 
afetados, mas os receptores de polarização das formigas e abelhas 
respondem à luz ultravioleta. Dentro
Cataglyphis, seis das oito células fotorreceptoras nos 
ommatídios da margem dorsal são sensíveis ao ultravioleta; 
quatro têm uma orientação comum de suas microvilosidades, 
as das outras duas estão em ângulos retos
(Fig. 22.19a). Consequentemente, quando um conjunto de 
células está respondendo ao máximo porque suas 
microvilosidades são paralelas ao plano de polarização, o outro
conjunto está respondendo minimamente. Cada 
omatídio na borda dorsal responde ao máximo à 
polarização em um plano, e a população de receptores 
exibe uma variedade de orientações diferentes
(Fig. 22.19b). Na medula do lobo óptico, os axônios das 
células fotorreceptoras fazem sinapse com interneurônios 
que respondem ao máximo à polarização em um plano 
particular (Fig. 22.19c). Acredita-se que, ao escanear o céu, 
o inseto é capaz de combinar as entradas de seus 
receptores de polarização com o padrão no céu. Ao 
reorientar, ele combina o padrão do céu com a entrada 
neural lembrada. Um mapa neural que poderia realizar 
esse tipo de comparação foi localizado no corpo central do 
cérebro do gafanhoto.
(uma) (b)
ultravioleta
confidencial
ultravioleta
confidencial
(c) estímulo
plano de
polarização
0°
60°
80°
1s
Figura 22.19 Detecção do plano de polarização. (a) Disposição de microvilosidades em rabdomiose na área sensível à polarização. Seis 
das oito células fotorreceptoras são sensíveis ao ultravioleta, com microvilosidades organizadas ortogonalmente (Cataglyphis) (após 
Wehner, 1982). (b) Orientação dos rabdomios na área sensível à polarização ao longo da margem dorsal do olho direito de
Cataglyphis (após Wehner, 1989). (c) Resposta de um interneurônio na medula à estimulação do olho com luz polarizada em planos 
diferentes. A luz polarizada verticalmente (0) resulta na despolarização do interneurônio e um aumento em sua taxa de disparo. A 
luz polarizada quase horizontalmente (80) causa uma hiperpolarização e inibição da célula. Acredita-se que esses efeitos sejam 
produzidos pela interação da entrada das células receptoras com orientação microvilar diferente, como em
(uma) (Gryllus) (após Labhart, 1988).
22,4 ocelos dorsais 731
22,4 ocelos dorsais rabdomínios. Os rabdomeros geralmente ocupam grande 
parte do limite da célula e, no caso deRhodnius
(Hemiptera), estão presentes ao redor das células, 
formando uma malha hexagonal semelhante à dos 
stemmata de Cicindela (Coleoptera) (Seção 22.5). A 
estrutura dos rabdomeros no ocelo dorsal é a mesma do 
olho composto. As células pigmentares às vezes revestem 
todo o ocelo, mas em algumas espécies, por exemplo, 
baratas, elas estão ausentes. Um tapete reflexivo, 
provavelmente consistindo de cristais de urato em uma 
camada de células, pode estar presente na parte posterior 
das células receptoras.
Cada célula fotorreceptoradá origem, proximalmente, a um 
axônio que atravessa a lâmina basal do ocelo e termina em um 
plexo sináptico imediatamente atrás do ocelo. Duas classes 
anatômicas de interneurônios ocelares se originam aqui. 
Alguns têm axônios gigantes de até 20mm de diâmetro, 
frequentemente chamadas de fibras grandes (L), outras são de 
pequeno diâmetro (fibras S). Cerca de dez fibras grandes e até 
80 pequenas estão associadas a cada ocelo. Na maioria dos 
insetos estudados, os grandes interneurônios terminam no 
cérebro, mas nas abelhas e moscas, alguns se estendem aos 
gânglios torácicos
Os ocelos dorsais são encontrados em insetos adultos e nas 
larvas de insetos hemimetábolos. Normalmente, existem três 
ocelos formando um triângulo invertido ântero-dorsalmente 
na cabeça (Fig. 22.20a), embora em dípteros e
Hymenoptera eles ocupam uma posição mais dorsal no 
vértice. O ocelo mediano mostra evidências de uma 
origem pareada, pois a raiz do nervo ocelar é dupla e o 
próprio ocelo é bilobado em Odonata eBombus
(Himenópteros). Freqüentemente, um ou todos os ocelos são 
perdidos e muitas vezes estão ausentes nas formas sem asas.
Um ocelo típico tem uma única lente cuticular espessada 
(Fig. 22.20b), embora em algumas espécies, como
Schistocerca (Orthoptera) e Lucilia (Diptera), a 
cutícula é transparente, mas não espessa, e o espaço 
abaixo dela é ocupado por células transparentes. 
Cada ocelo contém um grande número de
células fotorreceptoras compactadas juntas sem 
qualquer arranjo regular; no gafanhoto ocelo existem 
800–1000. Um rabdomero é formado em pelo menos 
um lado de cada célula receptora, e os rabdomeros de
entre duas e sete células se combinam para formar
(uma) camas de cabelo (b)
composto
olho
córnea
lente
lateral
ocelo pigmento
célula
rabdomiose
mediana
ocelo
sináptica
plexo
Fronte nervo ocelar
gigante
interneurôniolente traria
imagem para um foco em
este ponto
Figura 22.20 Ocellus. (a) Vista frontal da cabeça do um gafanhoto, mostrando as posições dos ocelos. (b) Esquemático
seção longitudinal através de um ocelo de um gafanhoto. O diagrama mostra a condição adaptada à luz com o pigmento das 
células do pigmento restringindo a entrada de luz. Observe que a imagem está focada abaixo dos rabdomios (segundo Wilson, 
1978).
732 Visão
(Fig. 22.21). Onde esses interneurônios descendentes estão 
ausentes, o caminho para os centros motores torácicos é 
completado por interneurônios descendentes de segunda 
ordem. Os pequenos interneurônios se conectam com vários 
outros centros no cérebro, incluindo os lobos ópticos, corpos 
em cogumelo e o corpo central.
Os axônios da célula receptora fazem sinapses 
repetida e recíproca entre si e com o
interneurônios, que também fazem sinapses entre si. 
Algumas das sinapses entre interneurônios e células 
receptoras são sinapses de entrada para as células 
receptoras, indicando que os interneurônios podem 
modular a atividade das células receptoras, bem como 
receber informações delas.
A iluminação produz uma despolarização sustentada da 
célula fotorreceptora que é proporcional à intensidade da luz. 
Nenhum potencial de ação é produzido nas células receptoras, 
e potenciais de receptor graduados são transmitidos ao longo 
dos axônios para as sinapses. Como nas primeiras sinapses 
atrás do olho composto, o sinal é amplificado e o sinal é 
invertido. Também como no olho composto, os sinais de 
entrada que surgem de contrastes na iluminação são de 
amplitude semelhante, embora o nível de iluminação de fundo 
seja diferente. Os interneurônios gigantes transmitem 
informações ao cérebro, seja eletrotonicamente ou por spiking.
Como a imagem produzida pela lente não está focada na 
retina em algumas espécies, a função dos ocelos foi 
considerada por muito tempo como apenas a detecção de luz. 
No entanto, agora se sabe que em libélulas e vespas noturnas, 
os ocelos medianos são focados e, pelo menos em libélulas, 
adaptados para detecção precisa do horizonte. Aqui, o ocelo 
mediano pode até mesmo detectar a direção das grades 
móveis e está envolvido no processamento de movimento em 
estágio inicial e no controle de afinação subserviente. Mesmo 
em espécies onde a lente está subfocada, ainda há potencial 
para a visão da forma. No gafanhoto, os ocelos estão 
envolvidos na detecção de rotação, sua sensibilidade a 
mudanças rápidas na intensidade da luz sendo bem adequada 
para a percepção de mudanças na posição do horizonte.
ocelo
sináptica
plexo
gigante local
interneurônio cérebro
descendente
gigante
interneurônio
soma
subesofágico
gânglio
protorácico
gânglio
meso + metatorácico
gânglio
22,5 Stemmata
Stemmata são os únicos órgãos visuais de insetos 
holometábolos larvais. Às vezes são chamados de ocelos 
laterais, mas esse termo é melhor evitado, pois leva à 
confusão com os ocelos dorsais dos quais eles são 
funcional e frequentemente estruturalmente distintos. 
Órgãos fotorreceptores extraoculares nos lobos ópticos
Figura 22.21 Interneurônios gigantes dos ocelos. Um diagrama 
dos gânglios anteriores do sistema nervoso central de uma 
abelha mostrando exemplos de interneurônios gigantes, um 
neurônio local que não se estende além do cérebro e um 
neurônio descendente que vai do ocelo ao gânglio 
pterotorácico (baseado em Mobbs, 1985 )
22,5 Stemmata 733
de insetos adultos às vezes também são chamados de 
stemmata e, de fato, parece que se baseiam no 
desenvolvimento de precursores larvais (Seção 22.6.2). Os 
stemmata larvais ocorrem lateralmente na cabeça e variam 
em número de um em cada lado nas larvas de décimo-
redinídeo (Hymenoptera: Symphyta) a (mais tipicamente) 
seis em cada lado, por exemplo, nos lepidópteros larvais 
(Fig. 22.22). As larvas das pulgas e da maioria
himenópteros, exceto Symphyta, não têm stemmata. Na 
larval Cyclorrhapha (Diptera), eles são representados 
apenas por receptores internos. Alguns stemmata são 
órgãos visuais simples, enquanto outros são olhos 
complexos do tipo câmera.
Os stemmata são de dois tipos, aqueles com um único 
rabdomínio e aqueles com muitos rabdomios. Os primeiros 
ocorrem em Mecoptera, a maioria Neuroptera, Lepidoptera e 
Trichoptera. Eles também estão presentes em dípteros, mas 
em algumas espécies vários stemmata são fundidos para 
formar uma estrutura composta com uma rabdomia 
ramificada. Em Coleoptera, os stemmata de muitas espécies 
têm um único rabdomínio, mas algumas espécies, como as da 
larva Adephaga (Coleoptera), têm vários rabdomios. Stemmata 
com vários rabdomios também ocorrem em larvas
Nas lagartas, cada stemma possui uma lente cuticular 
sob a qual está uma lente cristalina (Fig. 22.22b, c). Cada 
sistema de lentes possui sete células fotorreceptoras 
associadas a ele. Comumente, três formam uma 
rabdomiância distal e quatro formam uma rabdomiólise 
proximal. Um fino envelope celular fica ao redor das 
células sensoriais e é, por sua vez, envolto pelas células 
córneas extremamente aumentadas. Todas as células 
distais contêm um pigmento visual com absorbância 
máxima na parte verde do espectro, enquanto algumas 
células proximais contêm um pigmento sensível ao azul ou 
ultravioleta. Os rabdomeros dentro do stemmata de 
lagartas têm campos visuais diferentes, e os ângulos de 
aceitação dos rabdomeros distais são próximos a 10, 
portanto, eles têm baixa resolução espacial. Os 
rabdomeros proximais têm ângulos de aceitação muito 
menores, menores que 2. Esta, junto com o fato de que o 
plano focal da lente está no nível das células proximais, dá-
lhes melhor resolução espacial. Os campos visuais de 
stemmata adjacentes não se sobrepõem, de modo que a 
lagarta percebe um objeto como um mosaico muito 
grosseiro, que é melhorado por movimentos laterais da 
cabeça, permitindo que ela examine um campo maior. 
Sabe-se que as lagartas podemSymphyta (Hymenoptera).
(uma) cabeça (b) stemma -
seção longitudinal
(c) stemma -
seções transversais
7
corneagen
célula
cabeça
cápsula córnea
lente 3 distal
rabdominiocorneagencélula
1
2
cristalino
lente
envelope
células5
distal
rabdominio2 1 corneagen
célula
proximal
rabdominio
3 7
stemmata 6 4 6 1 proximal
rabdominio4
2
antena envelope
células
5
envelope
células
Figura 22.22 Stemmata com um único rabdomiólise em uma lagarta (principalmente após Ichikawa e Tateda, 1980). (a) Lado da cabeça
mostrando as posições dos stemmata. (b) Seção longitudinal de uma haste. (c) Cortes transversais através da rabdomia 
distal e proximal.
734 Visão
diferencie formas e oriente em direção aos limites entre 
as áreas em preto e branco.
A situação é diferente nas larvas de sínfitos 
(Hymenoptera), que possuem apenas um único stemma. 
Eles têm um grande número de rabdomios, cada um 
formado por oito células fotorreceptoras e cada grupo de 
células é isolado por pigmento de seus vizinhos. A lente 
produz uma imagem nas pontas dos rabdomios que, em
Perga, são orientados a cerca de 5 um do outro 
(equivalente ao ângulo interommatidial em olhos 
compostos). Conseqüentemente, esse tipo de olho é capaz 
de uma percepção de forma moderadamente boa.
As larvas do besouro tigre, Cicindela, possuem seis 
stemmata, como lagartas, mas com um grande número de 
células fotorreceptoras em cada stemma, como nos 
Hymenoptera. O maior dos stemmata tem cerca de 5.000 
células receptoras, cada uma das quais forma um rabdomínio 
em todos os lados, de modo que os rabdomios têm a forma de 
uma rede (Fig. 22.23). É possível que a resolução espacial 
nesses olhos seja limitada por causa do agrupamento óptico e 
talvez do acoplamento elétrico. Nas larvas dos besouros 
mergulhadores de raios solares orientados para o visual
Thermonectus marmoratus, vários dos 12 stemmata têm 
retinas múltiplas, de modo que, junto com duas placas 
oculares sem lente, esta espécie tem 28 retinas. Quatro dos 
stemmata são longos e tubulares, com estendidos 
horizontalmente, mas verticalmente
para baixo no plano sagital, de modo que as quatro retinas 
horizontais varrem verticalmente o alvo antes que um golpe seja 
feito. Os stemmata restantes provavelmente atuam como 
detectores de movimento, permitindo ao animal orientar os 
stemmata tubulares em direção a uma presa em potencial.
Os lobos ópticos dos insetos larvais consistem em uma 
lâmina e uma medula comparáveis àquelas associadas 
aos olhos compostos de adultos e, pelo menos nas 
lagartas, cada stemma se conecta com seu cartucho 
individual na lâmina. Em todos esses tipos de stemmata, as 
células fotorreceptoras contêm grânulos de pigmento de 
triagem, além do pigmento visual. O movimento dos 
grânulos - para longe dos rabdomeros no escuro e em 
direção a eles na luz - fornece ajuste de sensibilidade. As 
lagartas têm três pigmentos visuais e a capacidade neural 
de distinguir cores. Foi demonstrado que as larvas de 
várias espécies holometábolas, experimentalmente, 
respondem ao plano de polarização da luz incidente. Em 
nenhum dos casos a importância comportamental dessas 
habilidades é compreendida.
22.6 Outros receptores visuais
22.6.1 Sensação de luz dérmica
Uma série de insetos, como Tenebrio larvas, respondem à luz 
quando todos os receptores visuais conhecidos são
As células epidérmicas são aparentemente 
claras. Isso também é sugerido pelo
muito narro
potencial p
(uma) (b)
córnea
lente
rabdominio
retinula
célula
Figura 22.23 Stemma com múltiplos 
rabdomios na larva de um besouro tigre 
(baseado em Toh e Mizutani, 1994).
(a) Seção longitudinal esquemática.
(b) Corte longitudinal esquemático 
através das células fotorreceptoras, 
mostrando os rabdomios.
(c) Seção transversal diagramática 
através das células receptoras mostrando 
os rabdomeros formando uma rede 
contínua.
corneagen
células
axônio
rabdomiose (c)
rabdominio
fibras de
células retínulas retinula
células
Resumo 735
movimentos de pigmento que ocorrem em células 
epidérmicas isoladas de alguns insetos, isto é, células 
que não recebem entrada neural do sistema nervoso 
central (Seção 25.5.1) e pela produção de camadas de 
crescimento diário na cutícula (Seção 16.2).
Sabe-se que várias famílias de borboletas possuem 
fotorreceptores na genitália de ambos os sexos. Dentro
Papilio há dois receptores em cada lado, cada um 
consistindo de um único neurônio situado em um nervo a 
uma curta distância abaixo da epiderme. A cutícula acima 
do neurônio é transparente. As células são chamadas de 
fossomas e provavelmente monitoram as posições da 
genitália durante a cópula.
opsina sensível ao verde. Juntas, essas várias entradas 
espectrais potencialmente facilitam a detecção de 
mudanças na luz ambiente para controlar vários ritmos 
fotoperiódicos.
22.7 Sensibilidade magnética e 
fotorrecepção
Foi demonstrado que várias espécies de insetos 
respondem a mudanças no campo magnético, e é possível 
que eles usem o campo magnético da Terra na navegação. 
Dois mecanismos foram propostos para dar conta dessa 
resposta. Alguns insetos são conhecidos por conter 
partículas de magnetita, um óxido de ferro, que pode ser 
afetado pelo campo magnético. Nas abelhas operárias, a 
magnetita está contida nos trofócitos inervados no 
abdômen. Em muitas espécies, no entanto, foi 
demonstrado que a orientação geomagnética depende da 
composição espectral da luz ambiente, sugerindo um 
papel das proteínas fotorreceptoras. A proteína 
criptocromo fotorreceptor de luz azul (CRY), também 
envolvida na configuração do relógio circadiano em 
insetos, é necessária para a magnetorecepção em
Drosophila. Essa proteína é expressa em várias partes do 
corpo, mas também nos olhos, que, pelo menos nos 
pássaros, parecem mediar a sensibilidade ao campo 
magnético da Terra ao gerar um mapa neural desse 
campo. Em insetos, CRY também é expresso nos olhos, 
mas a localização precisa e fisiologia de
a magnetorecepção, bem como sua complexa interação com a 
sensibilidade à luz, ainda precisam ser determinados.
22.6.2 Sensibilidade do cérebro
Em várias espécies de insetos, a luz afeta a atividade neural 
diretamente, agindo no cérebro, não por meio dos olhos 
compostos ou ocelos. Isso geralmente ocorre no arrastamento 
de ritmos diurnos. Em algumas espécies, a duração do dia - 
regulando a diapausa ou o polifenismo - é registrada 
diretamente pelo cérebro. Normalmente, essa ritmicidade é 
mediada por aglomerados de células cerebrais contendo 
estruturas rabdoméricas e, às vezes, pigmentos de triagem, às 
vezes chamados de stemmata adulto. Uma dessas estruturas, o 
ilhó Hofbauer-Buchner emDrosophila, foi identificado como um 
fotorreceptor circadiano essencial. Estruturas semelhantes 
foram encontradas em várias espécies de besouros, abelhas e 
mariposas, onde contêm duas classes de opsina, sensível ao 
ultravioleta e azul. Outras células extrarretinianas nos lobos 
ópticos expressam
Resumo
Os insetos têm olhos compostos, que em parte medeiam capacidades semelhantes às dos olhos 
cristalinos dos vertebrados, mas às vezes com mecanismos totalmente diferentes. No entanto, 
algumas das habilidades visuais dos insetos são totalmente diferentes das dos humanos - por 
exemplo, a sensibilidade à luz polarizada e ultravioleta e a capacidade (encontrada em alguns 
insetos) de visão 360º.