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Embriología RESUMEN DEL CAPÍTULO Médula espinal Sistema ventricular y plexos coroideos Neurulación Nervios craneales Nervios espinales Hemisferios cerebrales Encéfalo Partes del encéfalo GUÍA DE ESTUDIO El objetivo de este es ofrecer suficiente información Desde un punto de vista descriptivo, el embrión se encuen- sobre el desarrollo embriológico para entender la disposición de tra en posición prona (cara abajo), de manera que, los térmi- las estructuras en el sistema nervioso maduro. En caso de no cono- nos ventral y dorsal se corresponden con los de anterior y pos- cer todavía la del encéfalo del adulto, aconsejamos vol- terior en el adulto, y rostral y caudal con los de superior e inferior. ver a leer este una vez estudiados los capítulos 2 y 3. MÉDULA ESPINAL ENCÉFALO Neurulación Partes del encéfalo Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural, un engrosa- Al final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural expe- miento ectodérmico en el suelo del saco amniótico (fig. 1.1). Durante rimenta una flexión a nivel del encéfalo medio (fig. 1.3A). Esta región la tercera semana tras la fecundación, la placa forma los pliegues neu- es el mesencéfalo; ligeras constricciones marcan esta unión con el pro- rales pares, que se unen para crear el tubo neural y el conducto neural. sencéfalo (encéfalo anterior) y el rombencéfalo (encéfalo posterior). La unión de los pliegues comienza en la futura región cervical del La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado (fig. 1.3B) para embrión y avanza rostral y caudalmente. Los extremos craneal y caudal formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales). La placa basal se mantiene abiertos del tubo neural, los neuroporos, se cierran antes de finalizar en su sitio como diencéfalo. Finalmente, una vesícula óptica emitida por la cuarta semana. El proceso de formación del tubo neural a partir del el diencéfalo es la precursora de la retina y el nervio óptico. ectodermo se conoce como neurulación. El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constituyen el tronco Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la línea de del encéfalo embrionario. unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los tipos celulares El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desarrollo. derivados de la cresta neural incluyen células de los ganglios espinales Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima del encéfalo. (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y autónomos, melanocitos y las cé- El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo, haciendo que las placas lulas de Schwann de los nervios periféricos. alares se acentúen y creando el cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal. La porción rostral del rombencéfalo origina el puente y el Nervios espinales cerebelo, mientras que la porción caudal origina la médula oblongada La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar, y la ventral se (bulbo raquídeo) (fig. 1.4). denomina placa basal (fig. 1.2). Las neuronas que se desarrollan en la placa alar tienen una función predominantemente sensitiva y reciben Sistema ventricular y plexos coroideos las raíces dorsales de los nervios espinales que se desarrollan a partir de El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cerebrales, for- los ganglios espinales, mientras que las de la placa basal tienen una mando los ventrículos laterales; estos comunican con el tercer ventrículo función predominantemente motora y dan lugar a las raíces ventrales de contenido en el diencéfalo. Los dos ventrículos laterales se comunican los nervios espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las con el tercer ventrículo mediante el agujero de Monro (agujero [fora- raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces dorsales men] interventricular). El tercer y cuarto ventrículos comunican a través y ventrales se unen para formar los nervios espinales, que emergen del del acueducto cerebral (acueducto mesencefálico o acueducto de Silvio) conducto vertebral en el intervalo entre los arcos neurales formados por en el mesencéfalo (fig. 1.5). las vértebras mesenquimatosas. Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se encuen- Inicialmente, las células de los ganglios espinales dorsal) son tran invaginados por penachos capilares que forman los plexos coroi- bipolares. Pasan a ser monopolares por confluencia de sus dos prolon- deos de los cuatro ventrículos. Los plexos coroideos secretan el líqui- gaciones en un lado de las células madre. do cefalorraquídeo (LCR), que fluye a través del sistema ventricular. © 2017. Elsevier España, S.L.U. Reservados todos los derechos 1Mesencéfalo Prosencéfalo Placa neural (encéfalo medio) (encéfalo anterior) A A Rombencéfalo (encéfalo posterior) Vesícula óptica Mesodermo Endodermo Cresta neural Pliegue neural Médula espinal A 4 semanas Mesencéfalo (encéfalo medio) Diencéfalo Conducto neural Cuarto ventrículo Pared del Cresta neural tubo neural C Somito Ojo Telencéfalo mesodérmico Notocorda 6 semanas FIGURA 1.1 (A) Sección transversal de un embrión de tres somitos (20 días). (B) y (C) Secciones transversales de un embrión de ocho FIGURA 1.3 (A y B) Vesículas encefálicas, visión desde el lado derecho. somitos (22 días). Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial del cerebelo. Raíz dorsal Placa alar del nervio espinal Placa basal Ganglio espinal Corteza cerebral Arco neural (ganglio sensitivo Telencéfalo de la raíz dorsal) Cuerpo estriado Prosencéfalo Tálamo Diencéfalo Hipotálamo Mesencéfalo Mesencéfalo Puente Rombencéfalo Cerebelo Médula oblongada FIGURA 1.4 Algunos derivados de las vesículas encefálicas. El LCR abandona el cuarto ventrículo a través de tres aberturas en su techo (fig. 1.6). Nervio espinal Nervios craneales Proceso costal Cuerpo Ganglio autónomo La figura 1.7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios craneales Notocorda Raíz ventral durante la sexta semana tras la fecundación. del nervio espinal El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipolares que FIGURA 1.2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra mesenquimatosa se desarrollan en el revestimiento epitelial de la fosa olfatoria. de un embrión de 6 El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina. Material protegido por derechos de autorTelencéfalo Ventrículo lateral (hemisferio) Mesencéfalo Placa del techo (cortada) Plexo coroideo 8 semanas Cerebelo Tercer ventrículo Diencéfalo Acueducto Mesencéfalo (encéfalo medio) A Rombencéfalo Cuarto ventrículo Rombencéfalo 12 semanas (encéfalo posterior) Mesencéfalo Hemisferio cerebeloso Plexo Conducto central Médula espinal coroideo Abertura en la FIGURA 1.5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos coroideos placa del techo se muestran en rojo. del cuarto ventrículo Médula oblongada Puente FIGURA 1.6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales (v. flecha en el cuadro). (A) A las 8 semanas, el cerebelo emerge del cuarto ven- trículo. (B) A las 12 semanas, el ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen tres aberturas en la placa del techo. Raíz motora del n. trigémino Raíz sensitiva del n. trigémino N. facial N. abducens N. vestibulococlear N. glosofaríngeo N. troclear N. vago Raíz craneal del n. accesorio N. hipogloso N. oculomotor espinal del n. accesorio © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. C1 C2 C3 C4 N. óptico N. olfatorio FIGURA 1.7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas. (Tomado de Bossy y cols., 1990, con autorización de Springer-Verlag.)Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del mesen- a través de la cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ven- céfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente; los tres inervan trículo lateral (fig. 1.9). los músculos extrínsecos del globo ocular. La comisura anterior se desarrolla como una conexión que une Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas para las regiones olfatorias de los lados izquierdo y derecho. Por encima hay la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas de la cavidad una comisura mucho más grande, el cuerpo calloso, que vincula las áreas buconasal y los dientes. Su motora inervará los músculos mas- de la corteza cerebral de ambos lados. Se extiende en dirección dorsal ticadores. por encima del fórnix. El nervio facial (VII) inervará los músculos de la expresión facial. Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa de sus- El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos de la audición tancia gris en la base de cada hemisferio que constituye el precursor del y el equilibrio que se desarrollan a partir del otocisto. cuerpo estriado. Al lado del tercer ventrículo, el diencéfalo da lugar al El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus fibras con- tálamo y el hipotálamo (fig. 1.10). ducen la sensibilidad de la orofaringe y la inervación motora del músculo El nervio vago (X) también es mixto. Contiene numerosos elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema digestivo, y un amplio elemento motor (parasimpático) para la inervación del corazón, los Hipocampo Cuerpo calloso pulmones y el tubo digestivo. La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la faringe. La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los músculos Plexo coroideo esternocleidomastoided y trapecio. Comisura El nervio hipogloso (XII) inervará los músculos de la lengua a excep- anterior ción del palatogloso, que es inervado por el plexo faríngeo. Hemisferios cerebrales A Tálamo En el telencéfalo, la actividad mitótica se produce en la zona ventricular, justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas migran a la superficie Cuerpo calloso externa del hemisferio en expansión y forman la corteza cerebral. Plexo coroideo La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme. Una región en la superficie lateral, la (del latín, «isla»), está relati- vamente inactiva y forma un eje alrededor del cual rota el hemisferio en expansión. A las 14 semanas de gestación, pueden identificarse los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal (fig. 1.8). Fórnix En la superficie medial del hemisferio, una parte de la corteza cerebral, el hipocampo, pertenece a un quinto lóbulo del cerebro, el lóbulo límbico. El hipocampo es arrastrado hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una banda de fibras denominada fórnix. Hipocampo Núcleo caudado Dentro de la concavidad de este arco se encuentra la fisura coroidea, B Tálamo Ventrículo lateral Mesencéfalo Cuerpo calloso Núcleo caudado (cabeza) Fórnix Cerebelo P F T Plexo coroideo Tálamo Tercer ventrículo Hipocampo Núcleo caudado (cola) Médula FIGURA 1.9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión de oblongada Cuarto ventrículo la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo, migra hacia Puente el interior del lóbulo temporal (flechas en A y B), y en su recorrido FIGURA 1.8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La flecha indica abandona el fórnix. La concavidad del arco formado de esta manera el crecimiento en forma de del hemisferio alrededor de la contiene la fisura coroidea (línea de inserción del plexo coroideo en el lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, respectivamente. ventrículo) y la cola del núcleo caudado. Material protegido por derechos de autorSurco calcarino Surco central Surco lateral Plano de sección Telencéfalo Plexo coroideo Ventrículo lateral Cuerpo estriado Ínsula Tálamo A Zona de fusión FIGURA 1.11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas. (A) Cara lateral y (B) cara medial del hemisferio cerebral izquierdo. Hipotálamo A 10 semanas INFORMACIÓN ESENCIAL El sistema nervioso adopta la forma inicial de un tubo neural celular derivado Plexo coroideo del ectodermo y que encierra el conducto neural. Grupos de células escapan a lo largo de cada lado del tubo para formar las crestas neurales. La parte más Núcleo caudado caudal del tubo neural forma la médula espinal. Las crestas neurales forman las células de los ganglios espinales que emiten las raíces dorsales hacia la placa alar sensitiva de la médula espinal. La placa basal de la médula espinal Fibras de contiene las motoneuronas que emiten las raíces ventrales para completar los proyección nervios espinales uniéndose a las raíces dorsales. La parte más rostral del tubo forma tres vesículas encefálicas. De estas, Núcleo lentiforme el prosencéfalo (encéfalo anterior) los hemisferios cerebrales (telen- céfalo) dorsalmente, y el diencéfalo, ventralmente; el mesencéfalo (encéfalo Tercer ventrículo medio) se continúa como tal, y el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior (puente, médula oblongada y cerebelo). El tubo neural se expande rostralmente para crear el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar coroideo que invagina las placas del techo de los Mesencéfalo ventrículos, secreta el LCR. Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos frontal, parietal, temporal, B 17 semanas occipital y límbico. Los hemisferios están interrelacionados por el cuerpo FIGURA 1.10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. (A) A las 10 se- calloso y las comisuras anterior y posterior. La sustancia gris en la base de cada manas, el cuerpo estriado está atravesado por fibras que se proyectan desde el hemisferio es la precursora del cuerpo estriado. Los hemisferios se fusionan tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza cerebral hacia la médula con las paredes laterales del diencéfalo, después de lo cual el mesencéfalo espinal. (B) A las 17 semanas, el cuerpo estriado se ha dividido para el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco del encéfalo embrionario. formar los núcleos caudado y lentiforme (la fusión persiste en el extremo anterior, que no se muestra aquí). LECTURAS RECOMENDADAS Bossy J, O'Rahilly R, Müller F. Ontogenese du systeme nerveux. In: Bossy J, ed. Anatomie Clinique: Neuroanatomie. Paris: Springer-Verlag; 1990:357-388. Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto con © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Dubois J, Benders M, Borradori-Tolsa, et al. Primary cortical folding in the el diencéfalo y se fusionan con él (v. «zona de fusión», en la fig. 1.10A). human newborn: an early marker of later functional development. Brain. Una primera consecuencia es que, a partir de este momento, el término 2008;131:2028-2041. del encéfalo» quedará limitado a las restantes partes libres: Kiecker C, Lumsden A. The role of organizers in patterning the nervous mesencéfalo, puente y médula oblongada. Una segunda consecuencia system. Annu Rev Neurosci. 2012;35:347-367. Douarin Le, Britto JM, Creuzer S. Role of the neural crest in face and brain es que la corteza cerebral es capaz de proyectar fibras directamente al development. Brain Res Dev. 2007;55:237-247. tronco del encéfalo. Conjuntamente con las fibras que se proyectan des- Lehtinen MK, Walsh CA. Neurogenesis at the brain-cerebrospinal fluid de el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado en los núcleos interface. Annu Rev Cell Dev Biol. 2011;27:653-679. caudado y lentiforme (fig. 1.10B). O'Rahilly R, Muller F. Significant features in the early prenatal development of En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos (fisuras) en the human brain. Ann Anat. 2008;104:105-118. la superficie del cerebro, sobre todo los surcos lateral, central y calcarino Sun T, Hevner RF. Growth and folding of the mammalian cerebral cortex: from (fig. 1.11). molecules to malformations. Nat Rev Neurosci. 2014;15:217-232.Mesencéfalo, rombencéfalo, médula espinal RESUMEN DEL CAPÍTULO Tronco del encéfalo Médula espinal Visión anterior (ventral) Características generales Visión posterior (dorsal) Anatomía interna Anatomía seccional Cerebelo GUÍA DE ESTUDIO 1. Ser capaz de reconocer y etiquetar las localizaciones de las vías 3. Identificar los principales elementos que constituyen el mesencéfa- ascendentes y descendentes en los cortes transversales del tronco lo, el puente y la médula oblongada, y localizar las vías del CPLM y del encéfalo y la médula espinal. los TCE y sus decusaciones, así como los pedúnculos cerebelosos 2. Ser capaz de describir trazar las cuatro decusaciones que tienen lugar superiores. como parte de una acción motora simple. (Hay que prestar especial 4. Enumerar los segmentos de la médula espinal y describir la causa atención al cuadro 3.1, ya que indica por qué determinadas vías cruzan anatómica de sus principales intumescencias. la línea media y otras no lo hacen. En los capítulos 15 y 16 se tratarán 5. Describir las relaciones de los tres pedúnculos cerebelosos con el formalmente las decusaciones del tronco del encéfalo.) cuarto ventrículo, tal como se aprecia en las secciones transversales. El mesencéfalo conecta el diencéfalo con el rombencéfalo. Como se ha Médula oblongada explicado en el capítulo 1, el rombencéfalo está formado por el puente, Las pirámides se sitúan a lo largo de la fisura media anterior. Justo la médula oblongada y el cerebelo. La médula oblongada se une a la superiores a la unión espinobulbar, la fisura se ve invadida por la decu- médula espinal en la unión espinobulbar dentro del agujero (foramen) sación piramidal, en donde las fibras de las dos pirámides intersectan magno del cráneo. al cruzar la línea media. Lateral a la pirámide está la oliva, y posterior En este capítulo se describe el cerebelo (parte del rombencéfalo) a esta se encuentra el pedúnculo cerebeloso inferior. Emergiendo entre después de la médula espinal, para mantener la continuidad de las des- la pirámide y la oliva está el nervio hipogloso (XII), mientras que el cripciones de las vías motoras y sensitivas. nervio (IX), el nervio vago (X) y la craneal del nervio accesorio (XIc) (formada probablemente a partir de las raicillas bulbares TRONCO DEL ENCÉFALO caudales posteriores del nervio vago) emergen entre la oliva y el pedún- culo cerebeloso inferior. La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) se Visión anterior (ventral) (figs. 3.1 y 3.2A) origina de la médula espinal y discurre a través del agujero (foramen) Mesencéfalo magno para unirse a la raíz craneal del nervio accesorio. La cara anterior del mesencéfalo muestra dos pedúnculos cerebrales masivos que bordean la fosa interpeduncular. Los tractos ópticos Visión posterior (dorsal) (fig. 3.2B) se enrollan alrededor del mesencéfalo en su unión con el diencéfalo. El techo del mesencéfalo está compuesto por cuatro colículos. El El uncus del lóbulo temporal se sitúa lateral al mesencéfalo. El nervio culo superior procesa la información visual, y el colículo inferior, oculomotor (III) emerge de la cara medial del pedúnculo. El ner- la auditiva. El nervio troclear (IV) emerge inferior al colículo inferior, vio troclear (IV) pasa entre el pedúnculo y el uncus. a cada lado. El cuarto ventrículo, en forma de rombo, se sitúa posterior al puente Puente y la porción superior de la médula oblongada, cubierto por el cerebelo. El relieve del puente está compuesto por fibras transversas (el tracto La mitad superior del rombo está limitada por los pedúnculos cerebelo- pontocerebeloso) que levantan numerosas crestas superficiales. A cada sos superiores, que están conectados al mesencéfalo. La mitad inferior lado, el puente queda acotado del pedúnculo cerebeloso medio por la está limitada por los pedúnculos cerebelosos inferiores, que están unidos emergencia del nervio trigémino (V). El pedúnculo cerebeloso medio a la médula oblongada. Los pedúnculos cerebelosos medios entran desde penetra en el hemisferio del cerebelo. el puente y solapan a los otros dos. En el borde inferior del puente se encuentran las emergencias de los Cerca de la línea media en la región central del suelo del cuarto ven- nervios abducens (VI),facial (VII) y vestibulococlear (VIII) (tabla 3.1). trículo se encuentra el colículo facial, provocado por el nervio facial que 26 © 2017. Elsevier España, S.L.U. Reservados todos los derechos Material protegido por derechos de autorFosa interpeduncular los pedúnculos cerebrales, la porción basilar del puente y las pirámides de la médula oblongada. Uncus En la médula oblongada cabe destacar las decusaciones de los CPLM y TCE: cada una de las vías intersecciona con su pareja correspondiente para alcanzar el lado contralateral (opuesto) del neuroeje (tronco del Pedúnculo encéfalo-médula espinal). En el cuadro 3.1 se representan las cuatro cerebral decusaciones más importantes. En el siguiente conjunto de siete secciones transversales del tronco del encéfalo no se incluyen las posiciones de los núcleos de los nervios craneales. Mesencéfalo (fig. 3.4) Ya se han identificado las referencias principales. En cada lado, el lem- nisco medial, componente de la vía CPLM, ocupa la parte lateral del tegmento (sección superior) en su camino hacia el núcleo ventral pos- terolateral (VPL) del tálamo inmediatamente por encima de este nivel. Puente El TCE se ha originado en la corteza cerebral y desciende por la región media del pie del pedúnculo cerebral en el mismo lado. La decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores sobrepasa la línea media a nivel de los colículos inferiores (sección inferior). Puente (fig. 3.5) En la sección superior, la cavidad del cuarto ventrículo está bordeada lateralmente por los pedúnculos cerebelosos superiores que ascienden Médula oblongada (flechas) para decusarse en la porción inferior del mesencéfalo. En el suelo del ventrículo se encuentra la sustancia gris central. El lemnisco medial ocupa la porción anterior del tegmento a cada lado. La región Médula espinal Cerebelo basilar contiene millones de fibras transversas, algunas de las cuales FIGURA 3.1 Visión anterior del tronco del encéfalo in situ. separan los TCE en fascículos individuales. Las fibras transversas entran en el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos medios y apare- se incurva alrededor del núcleo del nervio abducens. El área vestibular cen para formar un puente (de ahí su conectando los y los trígonos del nervio vago y del nervio hipogloso se encuentran hemisferios cerebelosos. Sin embargo, fibras transversas individuales sobre los correspondientes núcleos de los nervios craneales. El óbex es se originan en un lado del puente y cruzan para entrar en el hemis- el vértice inferior del ventrículo. ferio cerebeloso contralateral. Las fibras transversas pertenecen a la vía Inferior al cuarto ventrículo, la médula oblongada muestra un par de corticopontocerebelosa gigante, que discurre desde la corteza cerebral tubérculos gráciles flanqueados por un par de tubérculos cuneiformes. de un lado hasta el hemisferio cerebeloso contralateral, tal como se muestra en el cuadro 3.1. Anatomía seccional La sección inferior contiene el pedúnculo cerebeloso inferior, en el En el mesencéfalo, el conducto central del tubo neural embrionario momento de entrar en el cerebelo. Los haces de los TCE se han reunido está representado por el acueducto cerebral (mesencefálico). Posterior antes de entrar en la médula oblongada. al puente y la porción superior de la médula oblongada (fig. 3.3), está representado por el cuarto ventrículo, que en esta visión adopta una Médula oblongada (fig. 3.6) forma de «tienda». El conducto central se reanuda a nivel de la porción Sigamos el recorrido del TCE de arriba abajo. Desciende a través de las media de la médula oblongada; se continúa con el conducto central de secciones A y B como pirámide. En C se entrecruza con su homólogo la médula espinal, si bien el movimiento del líquido cefalorraquídeo en opuesto en la decusación motora, antes de entrar en el lado contralateral el conducto central es insignificante. de la médula espinal. La región intermedia del tronco del encéfalo se denomina tegmento; Continuemos con el recorrido de la vía CPLM de abajo arriba. En en el mesencéfalo, este contiene los núcleos rojos. Anterior al tegmen- la sección C adopta la forma de los fascículos grácil y cuneiforme, to, en el puente se encuentra la región basilar. Anterior al tegmento, que en la médula espinal se conocen como cordones posteriores de la en la médula oblongada están las pirámides. sustancia blanca. En la sección B, los cordones posteriores terminan La formación reticular es una importante red de neuronas que va en los núcleos grácil y cuneiforme. A partir de estos núcleos, nuevos atravesando el tegmento de todo el tronco del encéfalo. Asimismo, en grupos de fibras rodean la sustancia gris central y se entrecruzan con © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. el tegmento se encuentran las sensitivas ascendentes que conducen sus homólogos opuestos en la decusación sensitiva. Después de cruzar la información sensitiva general del tronco y los miembros. En las figu- la línea media, las fibras ascienden. En la sección A forman el lemnisco ras 3.4 a 3.6 se muestran las vías del cordón posterior-lemnisco medial medial componente del CPLM. (CPLM), que informan al encéfalo sobre la posición espacial de los En el lado izquierdo de la médula oblongada se muestra el tracto miembros. A nivel de la médula espinal se emplea la denominación espinocerebeloso posterior. Su función (no consciente) es informar CPLM porque estas vías ocupan los cordones posteriores de la sustancia al cerebelo sobre el estado de actividad de los músculos esqueléticos blanca en la médula espinal. En el tronco del encéfalo, el término CPLM homolaterales del tronco y los miembros. se utiliza porque continúan ascendiendo como lemniscos mediales. La mitad superior de la médula oblongada muestra el núcleo olivar Las motoras más importantes desde el punto de vista clínico inferior arrugado, que forma la oliva macroscópica. son los tractos corticoespinales (TCE) que ejecutan los movimientos En las figuras 3.8 a 3.12 se muestran secciones del tronco del encéfalo voluntarios. Los TCE están situados anteriormente y ocupan los pies de in situ.Quiasma óptico Cuerpo mamilar N. óptico Tracto óptico Infundíbulo Fosa interpeduncular Pedúnculo cerebral N. oculomotor N. troclear motora N. trigémino sensitiva N. abducens Puente N. facial N. intermedio Pirámide N. vestibulococlear Oliva N. glosofaríngeo N. hipogloso Decusación N. vago piramidal Raiz craneal del n. accesorio Médula espinal Raíz espinal del n. accesorio Fisura media anterior A Tálamo Glándula pineal Colículo superior Colículo inferior N. troclear Pedúnculo cerebeloso superior Núcleo cerúleo Pedúnculo cerebeloso medio Pedúnculo cerebeloso inferior Colículo facial Área vestibular Trígono del n. hipogloso Trígono del n. vago Tubérculo grácil Óbex Tubérculo cuneiforme B FIGURA 3.2 Visiones anterior (A) y posterior (B) del tronco del encéfalo.TABLA 3.1 Nervios craneales Número Nombre Olfatorio, entra en el bulbo olfatorio desde la nariz Óptico III Oculomotor IV Troclear V Trigémino VI Abducens VII Facial VIII Vestibulococlear IX Glosofaríngeo X Vago XI Accesorio XII Hipogloso Lámina tectal (cuadrigémina) SGC Plano de la sección Lámina tectal (cuadrigémina) Acueducto mesencefálico Sustancia gris central Acueducto SGC mesencefálico Cuarto ventrículo Tegmento Puente Núcleo rojo Líquido Sustancia negra cefalorraquídeo Pirámide emergente Pie del pedúnculo cerebral Conducto central Fosa interpeduncular Médula espinal A FIGURA 3.3 (A) Sección sagital del tronco del encéfalo. El líquido cefalorraquídeo desciende a lo largo del acue- ducto mesencefálico hacia el cuarto ventrículo y emerge en el espacio subaracnoideo a través de tres aberturas que incluyen la abertura media (flecha). (B) Sección transversal del mesencéfalo al nivel indicado en (A) como de la sección La sustancia negra separa el tegmento de los dos pies de los pedúnculos cerebrales. La fosa interpeduncular recibe su nombre debido a que todo el mesencéfalo está formado por un par de pedúnculos cerebrales. SGC, sustancia gris central. D I CPLM TCE Colículo superior D SGC I D Acueducto A CPLM mesencefálico A B Núcleo rojo TCE A Pedúnculos cerebelosos Formación reticular © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Sustancia negra CPLM Decusación de TCE los pedúnculos cerebelosos superiores TCE CPLM FIGURA 3.4 Secciones transversales del mesencéfalo. (A) A nivel del colículo superior. (B) A nivel del colículo inferior. En estos y en los siguientes esquemas se presentan el tracto corticoespinal (TCE) y la vía del cordón posterior-lemnisco medial (CPLM) conectados al hemisferio cerebral izquierdo. SGC, sustancia gris central.PCS D CPLM TCE D I D Cuarto ventrículo Formación reticular CPLM A PCM A TCE A B PCI PCI CPLM Fibras transversas TCE B TCE CPLM FIGURA 3.5 Secciones transversales del puente. (A) Porción superior del puente. (B) Porción inferior del puente. CPLM, vía del cordón posterior-lemnisco medial; PCS, PCM y PCI, pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior, respectivamente; TCE, tracto corticoespinal. D CPLM Cuarto ventrículo A CPLM TCE Pedúnculo cerebeloso D inferior I D NOI Pirámide Núcleo grácil Núcleo A A cuneiforme Decusación sensitiva PCI Formación reticular Oliva Fascículo grácil c c c Fascículo cuneiforme Decusación TCE motora CPLM Vía espinocerebelosa directa Decusación motora TCE FIGURA 3.6 Secciones transversales de la médula oblongada. (A) Nivel del núcleo olivar inferior (NOI). (B) Nivel de la decusación sensitiva. (C) Nivel de la decusación motora. CPLM, vía del cordón posterior-lemnisco medial; PCI: pedúnculo cerebeloso inferior; TCE: tracto corticoespinal.CUADRO 3.1 Cuatro decusaciones D I Tálamo Mesencéfalo Puente Cerebelo Médula oblongada Médula espinal Agujero (foramen) magno Raíces del plexo braquial A M3 Área de la mano en la corteza sensitiva D I S3 CPLM M2 S2 CPLM TET M1 = Cruce (decusación) S1 FIGURA 3.7 (A) Escenario. la mano derecha del individuo va a clicar en el ratón, mientras que los ojos toman © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. otra dirección. La sección coronal identifica las estructuras clave. (B) Aferencias. A partir de la información que la piel y los tejidos profundos envían a la corteza somatosensitiva izquierda (giro poscentral), el lóbulo parietal izquierdo construye un mapa de la mano derecha en relación con el ratón. La información es transmitida por tres grupos sucesivos de neuronas desde la piel y otros tres grupos desde los tejidos profundos. El primer grupo en cada caso está compuesto por neuronas de primer orden aferentes primarias. Estas neuronas se denominan monopolares, porque cada axón emerge de un único punto (o polo) del cuerpo celular y se divide en forma de «T» para dar continuidad a la conducción del impulso desde el tejido al sistema nervioso central. Las neuronas aferentes primarias terminan formando contactos, conocidos como sinapsis, en células multipolares (más menos en forma de estrella) del grupo de segundo orden (secundario). Los axones de las neuronas de segundo orden se proyectan a través de la línea media antes de ascender para terminar en neuronas multipolares de tercer orden (terciarias) (Continúa)CUADRO 3.1 Cuatro decusaciones (cont.) Área de la mano en la corteza motora Área de la mano en la corteza motora D I D C4 C3 FTP TCE Núcleo dentado C2 Silueta C2 TECP del TCE contralateral Decusación piramidal C1 TCE M1 Motoneurona inferior = Decusación del tracto (superior) = Decusación (inferior) = Decusación dentadotalámico de las FTP de los TCE D FIGURA 3.7 (cont.) que se proyectan hacia el giro poscentral. Las neuronas aferentes primarias activadas por el contacto con la piel de la mano (S1) terminan en el asta posterior de la sustancia gris de la médula espinal. Las neuronas aferentes cutáneas de segundo orden (S2) cruzan la línea media en la comisura blanca anterior y ascienden hacia el tálamo dentro del tracto espinotalámico (TET), para ser relevadas por las neuronas de tercer orden en el área de la mano de la corteza sensitiva. Los órganos sensitivos del tejido profundo más significativos son los husos neuromusculares (husos musculares) dentro de los músculos esqueléticos. Las neuronas aferentes primarias que inervan los husos de los músculos de la mano pertenecen a grandes neuronas mono- polares cuyos axones (nombrados M1) ascienden homolateralmente (en el mismo lado de la médula espinal) dentro del cordón posterior, como ya se ha visto en la figura 3.5. Establecen sinapsis en el núcleo cuneiforme de la médula oblongada. Las neuronas multipolares de segundo orden envían sus axones a través de la línea media en la decusación sensitiva (mostrada en la fig. 3.6). Los axones ascienden (M2) a través del puente y mesencéfalo antes de establecer sinapsis con las neuronas de tercer orden (M3) que se proyectan desde el tálamo hasta la corteza sensitiva. CPLM, vía cordón posterior-lemnisco medial. (C) Control cerebeloso. Antes de que el cerebro las instrucciones para clicar el ratón, necesita la información sobre el estado actual de contracción de los músculos. Esta información se envía constantemente desde los músculos al hemisferio cerebeloso del mismo lado. Como se indica en el esquema, las neuronas M1 son neuronas sensitivas de doble En su punto de entrada al cordón posterior, emiten una ramificación, etiquetada como C1, a una neurona espinocerebelosa que se proyecta (C2) hacia el cerebelo homolateral. De allí, una neurona cerebelotalámica (C3) se proyecta a través del mesencéfalo hacia el tálamo contralateral, en donde otra neurona (C4) transmite la información al área de la mano de la corteza motora en el giro precentral. (D) Orden motora. A partir de este momento, neuronas multipolares de la corteza motora izquierda disparan impulsos a lo largo de neuronas motoras superiores que constituyen el tracto corticoespinal (TCE), el cual cruza al lado opuesto en la decusación motora, ya mostrada en la figura 3.6. Las sinapsis del TCE en neuronas motoras inferiores se proyectan desde el asta anterior de la sus- tancia gris de la médula espinal para activar los músculos flexores en el dedo y músculos estabilizadores locales. Obsérvese que se envía una copia del mensaje saliente al hemisferio cerebeloso derecho a través de las fibras transversas del puente (FTP) que se originan en neuronas multipolares localizadas en el lado izquierdo del puente. TECP, tracto espinocerebeloso posterior. Material protegido derechosN. óptico Cuerpo adiposo de la órbita Celdillas etmoidales Músculo temporal Uncus Mesencéfalo Cerebelo Borde del tentorio del cerebelo Seno sagital superior FIGURA 3.8 Sección horizontal a nivel del mesencéfalo de un cadáver fijado. Se ve el cerebelo a través de la incisura del tentorio. (Tomado de Liu y cols., 2003, con autorización de Shantung Press of Science and Technology.) Decusación de Pie del pedúnculo los pedúnculos Sustancia cerebral cerebelosos superiores negra © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Colículo Porción superior del Acueducto inferior vermis del cerebelo mesencefálico FIGURA 3.9 Sección ampliada de la figuraTracto óptico Músculo temporal Arteria basilar Infundíbulo Puente N. oculomotor Borde superior Pedúnculo de la porción cerebeloso superior petrosa del temporal Núcleo dentado Inicio del seno sigmoideo Vermis Cuarto ventrículo Vallécula FIGURA 3.10 Sección transversal a nivel de la porción superior del puente. En este punto, el cuarto ventrículo adopta una forma de ranura; a cada lado se encuentra el pedúnculo cerebeloso superior que discurre hacia arriba y medial desde el núcleo dentado hacia el tálamo contralateral. (Tomado de Liu y cols., 2003, con autorización de Shantung Press of Science and Technology.) Fibras transversales en la porción basilar del puente Tegmento Cuarto ventrículo Pedúnculo cerebeloso medio Porción petrosa del temporal N. trigémino Vallécula A FIGURA 3.11 Sección transversal a nivel de la porción media del puente. (A) En las tomografías transversales (axiales) del encéfalo, el puente se encontrará en la posición mostrada, es decir, en el techo del cuarto ventrículo. (B) En descripciones anatómicas estándar, incluyendo los cortes histológicos (v. cap. 17), el puente ocupa el suelo del cuarto ventrículo, tal como se muestra aquí. Obsérvese el gran tamaño de los pedúnculos cerebelosos medios. (Tomado de Liu y cols., 2003, con autorización de Shantung Press of Science and Technology.) Material protegido por derechos de autorNúcleo caudado Giro del cíngulo Fórnix Cuerpo calloso Surco lateral Tercer ventrículo Tálamo Hipocampo Mesencéfalo Puente Pedúnculo cerebeloso medio Médula oblongada Hemisferio cerebeloso FIGURA 3.12 Sección coronal del tronco del encéfalo y cerebelo al nivel mostrado arriba. Obsérvese que la sección pasa a través del tegmento del mesencéfalo. Los lemniscos espinal y trigeminal entran en los núcleos del tálamo. La sustancia gris central está seccionada longitudinalmente; el propio acueducto se ve bajo el tercer ventrículo. MÉDULA ESPINAL La sustancia gris consta de la sustancia gris central, que rodea un diminuto conducto central, y las astas anterior (ventral) y posterior Características generales (dorsal) a cada lado. Entre el nivel de la primera vértebra torácica La médula espinal ocupa los dos tercios superiores del conducto verte- y el de la segunda 0 tercera lumbar también se encuentra un asta late- bral. Presenta 31 pares de nervios espinales unidos a través de las raíces ral (la columna celular intermediolateral). Las raíces posteriores de anteriores (ventrales) y posteriores (dorsales) de los nervios espinales los nervios espinales entran en el asta posterior y las raíces anteriores (fig. 3.13A). La médula espinal muestra las intumescencias cervical emergen del asta anterior. y lumbar que alojan las neuronas que inervan los miembros superiores Los axones pasan de un lado al otro de la médula espinal en las comi- e inferiores. La médula espinal del adulto suele terminar a nivel de la suras blanca y gris anteriores en profundidad a la fisura media anterior. primera vértebra lumbar, por lo que las raíces de los últimos nervios El TCE desciende por la médula espinal dentro del cordón lateral. Sus lumbares y de los sacros tienen que describir un trayecto descendente principales dianas son las neuronas del asta anterior que se ocupan de la © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. para poder salir por los agujeros intervertebrales correspondientes. Este activación de la musculatura esquelética. Nota especial: en el capítulo 16 grupo de raíces nerviosas se denomina cola de caballo (figs. 3.14 y 3.15). se explicará cómo una pequeña porción anterior del TCE se separa del haz principal y desciende por el cordón anterior. Por consiguiente, ahí Anatomía interna el nombre adecuado para el haz será TCE lateral. En las secciones transversales, la sustancia gris de la médula espinal En la médula espinal, la vía CPLM está representada por los fas- presenta la forma de una mariposa, rodeada por tres columnas o cor- cículos grácil y cuneiforme. Los fascículos están compuestos por las dones de sustancia blanca a cada lado (fig. 3.13B): el cordón anterior, prolongaciones centrales de las neuronas sensitivas periféricas que inervan en el intervalo entre la fisura media anterior y las emergentes raíces músculos, articulaciones y piel. Las prolongaciones que provienen de la anteriores de los nervios espinales; el cordón lateral, entre las raíces porción inferior del cuerpo forman el fascículo grácil, mientras que las anteriores y posteriores de los nervios espinales, y el cordón posterior, que provienen de la porción superior forman el cuneiforme entre las raíces posteriores y el tabique (septo) medio posterior. (fig. 3.13). Material protegido por derechos de aCPLM Fascículo grácil Raiz posterior del n. espinal Segmentos Fascículo cuneiforme A A 8 cervicales TCE Conducto central Raiz anterior del n. espinal B Tabique medio posterior B 12 torácicos Sustancia gris intermedia lateral Asta lateral Fisura media anterior Cordón posterior grácil 5 lumbares Asta posterior TCE Cordón lateral Asta anterior 5 sacros Comisura gris anterior 1 coccígeo Cordón anterior Comisura blanca anterior FIGURA 3.13 Médula espinal. A la izquierda se muestra una visión anterior de la médula con la entrada de los nervios enumerados. A la derecha se representan el nivel de la intumescencia cervical (A), un nivel torácico (B) y el nivel de la intumescencia lumbar (C), que muestran la disposición de las vías motoras y sensitivas más importantes en la sustancia blanca, a saber: el tracto corticoespinal (TCE) y la vía del cordón posterior-lemnisco medial (CPLM) que comprende los fascículos grácil y cuneiforme. Médula espinal torácica Intumescencia lumbar de la médula espinal Colon transverso Cono medular Páncreas Cola de caballo dentro de la cisterna lumbar Vértebra L5 Colon sigmoide FIGURA 3.14 sagital media de un cadáver fijado, que muestra la médula espinal y la cola de caballo in situ. No debemos olvidar que la cola de caballo no solo contiene las raíces motoras y sensitivas de los nervios del plexo lumbosacro que inervan los miembros inferiores, sino también los nervios autónomos motores que inervan la musculatura lisa de la porción distal del intestino (colon sigmoide y recto), vejiga urinaria, útero y tejidos eréctiles. (Tomado de Liu y cols., 2003, con autorización de Shantung Press of Science and Technology.)Pulmón Pulmón Diafragma, pilar derecho Diafragma, pilar izquierdo Hígado T11 Bazo Cono medular oculto por las raíces de los nn. lumbares Riñón Riñón Cola de caballo Psoas mayor Cápsula adiposa perirrenal Cisterna lumbar Apófisis transversa de la vértebra L5 FIGURA 3.15 Sección coronal de un cadáver fijado, que muestra una visión anterior del nivel superior de inicio de la cola caballo. En el contexto clínico, esta imagen recuerda el peligro que corren los nervios somáticos (sobre todo el ciático) y parasimpáticos (especialmente los de la vejiga urinaria y el recto) en las fracturas por aplastamiento de las vértebras lumbares. (Tomado de Liu y cols., 2003, con autorización de Shantung Press of Science and Technology.) CEREBELO misferio de cada lado. El lóbulo anterior, que es más reciente, está limitado posteriormente por la fisura prima (primaria) y contiene la pirámide del © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es es un delito. El cerebelo está formado por dos hemisferios conectados por el vermis vermis y la úvula del vermis. El más reciente es el lóbulo posterior. Unas en la línea media (fig. 3.16). El vermis solo se diferencia por debajo de la formaciones prominentes del lóbulo posterior son las amígdalas. Dichas superficie, en donde ocupa el suelo de un profundo surco, la vallécula. amígdalas se sitúan directamente sobre el agujero (foramen) magno del Entremedio, los hemisferios muestran numerosas fisuras profundas con cráneo; si aumenta la presión intracraneal (p. ej., en un tumor cerebral), las láminas del cerebelo. Alrededor del 80% de la corteza (sustancia gris una o ambas amígdalas pueden descender hacia el interior del agujero y, superficial) queda oculta en las superficies de las láminas. al comprimir la médula oblongada, pueden causar peligro de muerte. La parte más antigua del cerebelo (presente incluso en los peces) es el La sustancia blanca contiene varios núcleos profundos. El más gran- lóbulo floculonodular, que consta del nódulo del vermis y el flóculo en el he- de es el núcleo dentado (fig. 3.17).Mesencéfalo Vermis Lóbulo anterior Láminas Fisura prima (primaria) Lóbulo posterior A Nódulo Vallécula Pirámide Pedúnculo cerebeloso superior Pedúnculo cerebeloso medio Flóculo B Úvula Pedúnculo cerebeloso inferior Amígdala Vallécula FIGURA 3.16 Cerebelo. (A) Visión superior. (B) Visión desde la posición del puente. Núcleo dentado Fisura prima (primaria) Plano de sección Puente Pedúnculo cerebeloso Nódulo Pirámide superior Úvula A Amígdala Núcleo dentado FIGURA 3.17 (A) Sección sagital del rombencéfalo. (B) Sección oblicua del cerebelo. Material protegido derechos deINFORMACIÓN ESENCIAL Tronco del encéfalo Médula espinal El mesencéfalo comprende el techo, el tegmento y el pie del pedúnculo cerebral La médula espinal ocupa los dos tercios superiores del conducto vertebral; a ella a cada lado. El acueducto cerebral está rodeado por la sustancia gris central se unen las raíces de los nervios sacros a nivel de la primera vértebra lumbar. En (periacueductal). El tegmento contiene el núcleo rojo a nivel de la porción superior total, hay 31 pares de raíces. La sustancia gris es más abundante en los niveles del mesencéfalo y elementos de la formación reticular a todos los niveles del de unión de los plexos braquiales y lumbosacros. Las astas anteriores y pos- tronco del encéfalo. El componente más grande del puente es la región basilar, teriores se encuentran a todos los niveles, mientras que las astas laterales se que contiene millones de fibras transversas pertenecientes a las vías cortico- sitúan entre la primera vértebra torácica y la segunda 0 tercera vértebra lumbar. pontocerebelosas. La estructura más prominente en la médula oblongada es el La sustancia blanca comprende los cordones anteriores, laterales y posteriores. núcleo (complejo) olivar inferior. Los axones cruzan la línea media en las comisuras gris y blanca. En general, las El TCE desciende por el pie del pedúnculo cerebral, la porción basilar del puente vías propioespinales son más internas; las vías motoras, intermedias, y las vías y la pirámide de la médula oblongada. Su principal componente, el TCE lateral, sensitivas, más externas. entra en la decusación piramidal y desciende por la médula espinal en el cordón lateral opuesto. La mayor parte de las fibras terminan en el asta anterior. Cerebelo Los cordones posteriores de la médula espinal comprenden los fascículos grácil Los hemisferios están profundamente surcados y están unidos por el vermis. y cuneiforme que terminan en la porción inferior de la médula oblongada haciendo La parte más antigua es el lóbulo floculonodular, algo más reciente es el lóbulo sinapsis con neuronas de los correspondientes núcleos. Un segundo grupo de anterior y el más reciente es el lóbulo posterior, que incluye las amígdalas. fibras atraviesa la decusación sensitiva antes de ascender, como lemnisco medial, La sustancia blanca contiene varios núcleos, incluyendo el núcleo dentado. hacia el tálamo sensitivo contralateral. El tracto espinocerebeloso posterior conduce información sobre la actividad muscular homolateral. Entra en el pedúnculo cerebeloso inferior. El cerebelo responde enviando señales a través del pedúnculo cerebeloso superior de ese lado hacia el tálamo motor contralateral a través de la decusación en la porción inferior del mesencéfalo. LECTURAS RECOMENDADAS Kretschmann H-J, Weinrich W. Cranial neuroimaging and clinical neuroanatomy. Stuttgart: Thieme; 2004. Bazier JS. Unique features of the human brainstem and cerebellum. Front Hum Lachman N, Acland RD, Rosse C. Anatomical evidence for the absence of a Neurosci. 2014;8:202. morphologically distinct cranial root of the accessory nerve in man. Clin Clarke C, Howard R. Nervous system structure and function. In: Clarke C, Anat. 2002;15:4-10. Howard R, Rossor M, Shorvon S, eds. Neurology: a Queen Square Textbook. Liu S, ed. Atlas of human sectional anatomy. Jinan: Shantung Press of Science London: Wiley-Blackwell; 2009:13-74. and Technology; 2003. England MA, Wakely J.A colour atlas of the brain and spinal cord. St. Louis: Mosby; 2005.
