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Fósiles y Facies de Bolivia
Editores: Mario Suárez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat, Miguel Ángel Pérez Leyton
ISBN 978-99974-79-68-6
Depósito Legal N° 8-4-437-18
Diagramación, edición y diseño: Sincronía Diseño & Publicidad, Santa Cruz de la Sierra
Información y distribución:
joralemasua@yahoo.com
alejandra@xrgeomap.net
miguel.perezleyton@gmail.com
Santa Cruz de la Sierra, 2018
Fósiles y Facies de Bolivia
PRESENTACIÓN
1
Este documento científico ha sido elaborado
por el trabajo desinteresado de los autores
de los ocho capítulos constitutivos del libro,
organizados por los editores. No cuenta con
patrocinio ni padrinazgo de ningún tipo.
E ste l i b ro d e b e rá s e r d i st r i b u i d o
gratuitamente a todos aquellos interesados
en la paleontología boliviana, y esperamos
sea considerado como una contribución al
conocimiento regional.
Fósiles y Facies de Bolivia
PRÓLOGO
3
Han pasado más de 25 años desde la primera
edición del libro Fósiles y Facies volúmenes I y II
editado por el incansable científico y amigo Dr.
Ramiro Suárez Soruco, bajo el patrocinio de
Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos (YPFB).
Desde entonces, muchos cambios se produjeron
en la paleontología y palinología bolivianas . Por
e l l o te n e m o s e l p l a ce r d e p res e nt a r est a
actualización necesaria. Queremos transmitir a las
generaciones que vienen, la pas ión por la
paleontología y la palinología, pero sobre todo, el
trabajo en equipo con investigadores nacionales y
extranjeros, que hacen del conocimiento un hilo
conductor de unión y verdadera cooperación.
Este libro reúne el homenaje a paleontólogos y
geólogos que se fueron demasiado pronto, cuyas
obras fueron fundamentales para poder continuar
este trabajo. Va nuestro reconocimiento al Dr.
Leonardo Branisa, precursor de la paleontología
moderna boliviana, a los geólogos Dagmar Merino
Rodo, Margarita Toro y Marcimio López Pugliessi.
Estos profesionales contribuyeron tanto al
conocimiento geológico y paleontológico no
solamente boliviano sino de la región, que no es
posible concebir nuestra historia sin esas obras.
Nuestra humilde contribución a la generación de
conocimiento y su publicación en un país donde se
publica poco.
Editores:
Mario Suárez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat,
Miguel Ángel Pérez Leyton
Fósiles y Facies de Bolivia
AGRADECIMIENTOS
5
Concretar una tarea como reunir a investigadores de
varias especialidades, de diferentes partes del mundo,
no puede hacerse sin el concurso de varios esfuerzos.
Desde la primera idea en conjunto planteada a
nuestro querido Dr. Philippe Janvier luego de una
espectacular conferencia magistral en el 4to.
Congreso Paleontológico Internacional llevado a cabo
en Mendoza (Argentina) en Septiembre de 2014,
hasta recibir el aliento de cada uno de estos amigos
de la paleontología boliviana que hoy alimentan los 8
capítulos de este libro.
Una vez concretada la idea, fue trabajar, bucear en
los extraños vertebrados paleozoicos de Philippe y
Patrick (Capítulo 2), la increíble fauna ordovícica de
trilobites de Iscayachi de Emilio, Beatriz, Horacio y
Legrand (Capítulo 3), los espectaculares graptolitos
de Blanca y Jörg (Capítulo 4), los ancestros de nuestra
querida Clarkeia descubiertos por Luis (Capítulo 5),
u n re cu e nto a ct u a l i zad o d e l o s b i va l vo s
Protobranquios de Alejandra (Capitulo 6), la fauna de
conchostracos cretácicos de la Formación Castellón
de Mario e Ismar y finalmente el recuento de lo que
sabemos hasta hoy sobre las bellísimas icnitas de
dinosaurios de Mario, Ricardo y Omar.
Los editores agradecemos a todos los que ayudaron
de una u otra manera a que este libro exista.
7
 Fósiles y Facies de Bolivia
ÍNDICE
BREVE HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA Y PALINOLOGÍA DE BOLIVIA. 
Mario Suarez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat, Miguel Perez Leyton. - Cáp. 1 ............................................................ 9
THE PALAEOZOIC VERTEBRATES OF BOLIVIA, WITH COMMENTS ON THE FAUNAL 
AND ENVIRONMENTAL CONTEXT OF THE ‘MALVINOKAFFRIC REALM’
Philippe Janvier, Patrick Racheboeuf. - Cáp. 2 ............................................................................................................. 22
TRILOBITES FROM THE ISCAYACHI FORMATION (UPPER CAMBRIAN – LOWER ORDOVICIAN), 
CORDILLERA ORIENTAL, SOUTH BOLIVIA. BIOSTRATIGRAPHIC IMPLICATIONS.
N. Emilio Vaccari, Beatriz G. Waisfeld, Horacio N. Canelo y LeGrand Smith. - Cáp. 3 ............................................ 36
UP-TO-DATE OVERVIEW OF THE ORDOVICIAN AND SILURIAN GRAPTOLITES
 FROM BOLIVIA. Blanca Toro y Jörg Maletz. - Cáp. 4 ................................................................................................. 59
THE RELATIONSHIPS OF THE SILURIAN AFRO-SOUTH AMERICAN BRACHIOPODS ANABAIA, 
HARRINGTONINA, AND CLARKEIA: NEW INSIGHTS FROM THE ONTOGENY OF CLARKEIA 
ANTISIENSIS (D’ORBIGNY). Juan Luis Benedetto. - Cáp. 5 ....................................................................................... 82
BIVALVOS PROTOBRANQUIOS SILURO-DEVONICOS DE BOLIVIA
SILURIAN AND DEVONIAN PROTOBRANCH BIVALVES FROM BOLIVIA
Alejandra Dalenz Farjat. - Cáp. 6................................................................................................................................... 96
CONCHOSTRACOS CRETACICOS DE LA FORMACION CASTELLON, 
SUBANDINO SUR DE BOLIVIA. Mario Suarez Riglos, Ismar de Souza Carvalho. - Cáp. 7 .................................... 114
HUELLAS DE DINOSAURIOS EN BOLIVIA. Mario Suarez Riglos,
Ricardo Céspedes, Omar Medina. - Cáp. 8 ............................................................................................................... 124
Pág.
9
 Fósiles y Facies de Bolivia
BREVE HISTORIA DE 
LA PALEONTOLOGÍA Y 
PALINOLOGÍA DE BOLIVIA.1
Mario Suárez Riglos1, Alejandra Dalenz Farjat2, 
Miguel Perez Leyton3
ANTECEDENTES
EL enorme potencial paleontológico del territorio 
boliviano ha sido, desde siempre un atractivo para que 
naturalistas y científicos que cultivan la investigación 
de la vida pasada, vengan a Bolivia a estudiar y 
descubrir fósiles. Este trabajo es una síntesis apretada, 
ya que de cada uno de los científicos paleontólogos 
mencionados se podría adjuntar una biografía mucho 
más larga. Nuestra pretensión es hacer conocer 
sucintamente nuestra gran riqueza fosilífera. Es muy 
posible que muchos científicos no estén en nuestro 
recuerdo, por lo que agradeceríamos nos disculpen 
las omisiones.
PEQUEÑA HISTORIA COLONIAL
En la Historia de la Paleontología española se citan 
hallazgos de la época colonial, indicando que en los 
aluviones de los ríos sudamericanos se encuentran 
“restos de huesos gigantescos”. El primer dato es 
de un explorador portugués, que frecuentó el actual 
territorio boliviano, llamado Alejo García que en 
1525, encontró en Tullusmayu (Cochabamba) huesos 
gigantes. Igualmente se conoce que Pedro Cieza de 
León en Crónica del Perú (1554), habla de las grandes 
osamentas encontradas en Santa Elena, al norte de 
Guayaquil. Diego de Avalos, en su Miscelánea Austral 
(1602), señala la presencia de restos semejantes 
hallados en los alrededores de Tarija. Hernán Cortés, 
1 Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz de la Sierra, joralemasua@
yahoo.com
2 XR GEOMAP, Av. Ricardo Durand 397, 4400 Salta Capital, Argentina, alejandra@
xrgeomap.net
3 Consultor, Calle Los Pitones # 2035, Santa Cruz de la Sierra, perezley@hotmail.com
en la época del descubrimiento y conquista de México, 
envió a España grandes molares y restos de animales 
gigantescos. En la misma época, el P.J. de Acosta, 
en su Historia Natural de las Indias (1590), habla de 
restos de grandes animales encontrados por él en 
América y, en varios de sus escritos, hace interesantes 
consideraciones sobre la forma de cómo pudieron 
llegar hasta América, estos animales desconocidos 
que, al igual que los propios de las Indias, eran 
distintos a los de Europa (Meléndez 1955). Datos que 
nos llenan de interés y que ahora resultancuriosos, de 
allende el Atlántico.
PRIMEROS PASOS
En Bolivia, debemos mencionar al estadista, 
forjador del concepto de nación y uno de los 
propulsores de la educación nacional, cultura y 
conocimiento de Bolivia, el Mariscal Andrés de Santa 
Cruz, quien tuvo la deferencia de brindarle todo el 
apoyo al joven científico Alcides d’Orbigny. Este joven 
naturalista francés es invitado a visitar Bolivia, tal como 
se trasunta en la carta fechada en Cochabamba el 10 
de junio de 1830, dando respuesta a la que d’Orbigny 
le enviara al estadista.
Debemos referirnos también, a otro boliviano de 
gran raigambre, continuador de la obra del Mariscal 
de Zepita, el Gral. Don José de Ballivián, quien ordenó 
que se publicase la obra del científico d’Orbigny. 
Lamentablemente, no se editó más que un tomo, en 
1845, dedicado al Gral. Don José Ballivián. Hoy esta 
obra es una joya bibliográfica, rarísima, cuyo objetivo 
no era en realidad científico, sino de pretender sacar 
el velo de ignorancia que existía sobre Sudamérica en 
Homenaje a los paleontólogos que contribuyeron al conocimiento de esta ciencia: 
Leonardo Branisa, Dagmar Merino, Margarita Toro y al geólogo Marcimio López Pugliessi,
10
Europa. Posteriormente se editan los varios volúmenes, 
donde Alcides d´Orbigny se explaya en geología, 
botánica, zoología, paleontología, antropología, 
arqueología y otras fuentes de conocimiento sobre 
el territorio nacional, y del que existe una profusa 
bibliografía reeditada en una hermosa edición por 
Ediciones Plural, instituciones francesas y la Embajada 
de Francia en Bolivia, en 2002. Ahora bien, se conoce 
que existen oficialmente dos ejemplares completos 
del trabajo del naturalista francés, uno en la biblioteca 
del Congreso en La Paz y otro en el Archivo Nacional 
de Sucre, y probablemente habrá tomos sueltos en 
colecciones privadas.
GUIAS BIBLIOGRÁFICAS
En materia paleontológica, existen trabajos que se 
han constituido en verdaderas guías de conocimiento. 
Empezaremos mencionando el trabajo de los 
científicos franceses. 
Voyage dans l’Amérique Méridionale, de Alcides 
d’Orbigny, (Biblioteca Indiana, Aguilar 1958, y los 
artículos sueltos periodísticos de J. Muñoz Reyes y J. 
I. Quezada Elías, Presencia 24-05-70, sobre d´Orbigny 
y el Gral. Ballivian), constituye una monumental 
obra, editada en el año 1842. En la Cuarta parte 
que es dedicada a la Paleontología, d´Orbigny, 
inicia el trabajo con una síntesis de la historia de la 
Paleontología de América Meridional. En el primer 
capítulo, hace una dicotomía entre animales terrestres 
y marinos. Después, deleita con la descripción de 
“terrenos” -como él llamaba- de las edades silúrica 
(hoy ordovícica) devónica, carbonífera, triásica, 
jurásica, cretácica, terciaria, pampeanos y diluvianos o 
cuaternarios; además, en el último capítulo, hace una 
comparación entre la Paleontología de América del 
Sur y la europea.
En lo que atañe al país, debemos mencionar los 
braquiópodos ordovícicos, y las famosas huellas 
descritas por primera vez por d’Orbigny, conocidas 
como el género Cruziana, en honor al Mariscal Santa 
Cruz, como también, trilobites, braquiópodos y 
graptolites.
En el Silúrico y el Devónico se deben destacar la 
descripción de la actual Clarkeia antisiensis entonces 
llamada Terebratula antisiensis d’Orbigny y también 
la Terebratula peruviana. Si bien los ejemplares 
holotipos de D’Orbigny no fueron encontrados en 
Paris, deberíamos revisar la asignación de especies 
posteriores a A. peruviana. Al parecer la designación 
de las especies A. tourteloti de Boucot y Gill y A. 
palmata de Isaacson, deberían ser revisadas. 
En el Carbonífero, Alcides d´Orbigny, destaca la rica 
fauna de Yaurichambi a 40 kilómetros de la ciudad de 
La Paz, de donde describe moluscos y, especialmente, 
braquiópodos, como el Spirifer condor (hoy 
Neospirifer condor), prodúctidos, órtidos, corales, etc. 
Después, sigue con descripciones de fósiles triásicos 
(probablemente hoy considerados cretácicos), 
jurásicos (especialmente de Chile), cretácicos de 
Colombia, Perú y Chile. Aquí cabe un dato de Marshall: 
d’Orbigny encontró un toxodóntido en el río Paraná, 
que más tarde fue descrito por Ameghino (1940), que 
resultó ser el primer fósil mamífero terciario descrito 
para Sudamérica. También relata sobre los “terrenos” 
pampeanos que, según él, son enormes extensiones 
limosas con mamíferos (carnívoros, roedores, 
paquidermos fósiles, verbi gratia: Mastodon andium 
Cuvier, rumiantes y plantígrados).
De los terrenos diluvianos o cuaternarios, escribe 
con propiedad, sobre gastrópodos y pelecípodos 
observados por él en la Patagonia, (Argentina), 
Montevideo (Uruguay) y Puerto Cobija (en el Pacífico 
boliviano de entonces, hoy Chile). Marshall y 
Hoffstetter relatan la pérdida, por naufragio, de una 
colección de huesos fósiles del Río Grande (Santa 
Cruz), en una barranca cercana al límite Beni con Santa 
Cruz. Quizás, deberá ser motivo de una visita a la zona, 
pues en el área de Santa Cruz se han encontrado varios 
yacimientos fosilíferos.
Cada capítulo del libro de d’Orbigny despliega un 
análisis geológico con sus implicaciones estratigráficas. 
Finalmente, concluye haciendo una comparación entre 
la Paleontología europea y sudamericana, volumen de 
gran envergadura científica que merece una atención 
más adecuada.
Los conocimientos del joven d’Orbigny, son 
realmente sorprendentes. La técnica de su plumilla 
para eternizar en dibujo las costumbres y los lugares 
es excelente, aunque se dice que después fueron 
retocados por artistas para darle un toque más realista. 
Debemos concluir diciendo que la ingratitud del país 
ha sido soberana, ya que haciendo un análisis de la 
trayectoria del joven científico de Loira, no creemos 
que haya venido un mejor sabio, de ese talento, a 
Bolivia en el siglo 19. El Museo de Ciencias Naturales 
de Cochabamba lleva su nombre en su homenaje, así 
11
 Fósiles y Facies de Bolivia
como el colegio secundario francés de la ciudad de 
La Paz. 
Francis de la Porte, conde de Castelnau (1812-
1880), si bien nace en Londres, es un naturalista francés 
que realizó varios viajes a América, tanto del Norte 
como del Sur, constituyendo algunas colecciones de 
fósiles. Formó parte, de una de sus expediciones, otro 
naturalizado francés, el botánico Weddell H. A., quien 
hizo la primera gran colección de fósiles cuaternarios 
de Tarija, descritos por P. Gervais en 1855 y Gervais 
y Ameghino en 1880. Marshall asegura que quien 
nominó el primer fósil vertebrado de Bolivia, en 1851, 
un caballo Equus macrognathus, fue Weddell. Este 
hecho puede no ser cierto ya que Laurillard, en 1842, 
en conjunto con d’Orbigny, describe mastodontes; 
encontrados en Tarija. 
La expedición científica de 1903 del marqués 
Georges de Créqui Montford y Senechal de la Grande, 
a quien acompañaron varios científicos y cuyo geólogo 
era Courty G., aparentemente no colectó fósiles. En 
cambio, sabemos que el filántropo marqués compra 
una de las colecciones de los hermanos Echazú de la 
fauna cuaternaria tarijeña, la cual es donada al Museo 
de Historia Natural de París; y en 1920 se publica una 
monografía, hoy clásica, escrita por Boule y Thevenin.
Brevemente, debemos hacer recuerdo de otro 
francés, Alfredo Dereims (1906), quien recorre los 
Departamentos de Oruro, Cochabamba, Potosí y Tarija 
entre 1901 y 1904, donde menciona varios hallazgos 
de fósiles, sin describirlos ni precisar los lugares de sus 
ubicaciones geográficas. Otro francés, el paleontólogo 
Bouile describe varios trilobites.
Uno de los autores (MSR), tuvo la suerte de conocer 
personalmente a otro sabio francés, quien ha marcado 
un derrotero de éxitos paleontológicos en el país, 
nos referimos a Robert Hoffstetter, quien visitó Bolivia 
en innumerables oportunidades, de Sur a Norte y de 
Este a Oeste. Su fecunda labor está impresaen una 
cantidad apreciable de trabajos; además, motivó a 
otros paleontólogos del Museo de Historia Natural 
de París y del Centro Nacional de la Investigación 
Científica de Francia, para que realicen investigaciones 
muy positivas en todo orden. Los paleontólogos 
bolivianos le están muy agradecidos. 
Desde la monografía de Boule y Thevenin, en 
1920, hasta la primera venida de Hoffstetter, en 1949 
y sus primeros trabajos, se enmarca una ausencia de 
más de 30 años de científicos franceses. Desde 1975, 
llegaron a Bolivia y publican un sin fín de trabajos 
valiosos, contribuyendo, ya sea como geólogos o 
como paleontólogos, al conocimiento de la geología 
y estratigrafía del país. Intentaremos mencionar a 
todos los galos, pero tememos olvidarnos de alguno. 
Agradeceremos que no se ofenda el ausente. Entre 
los que estudiaron vertebrados del Paleozoico está el 
entrañable amigo Philippe Janvier, quien describe varias 
especies y géneros del Silúrico, Devónico y Pérmico 
de Bolivia, especialmente agnatos, placodermos y 
chondrictios. El Valle de Cochabamba, y en especial 
la zona de Tiupampa, cercana a Vilavila, que ha sido 
llamada la “Piedra Roseta” de los mamíferos del 
Terciario es dominada por otro inseparable amigo, 
Christian De Muizon, quien trabajó en conjunto con 
Mireille Gayet, Philippe Taquet, Thierry Sempere, B. 
Sigé, y Alain Lavenu. En estas zonas cochabambinas 
se han encontrado 20 especies diferentes, con 
varios centenares de dientes, mandíbulas, cráneos 
y esqueletos completos, que incluyen marsupiales 
y placentados. Los resultados de estos trabajos se 
han convertido en guías bibliográficas para los que 
trabajamos en Bolivia. El primero está inserto en el 
Segundo Simposio de la Investigación Francesa en 
Bolivia, cuyos autores son De Muizon y Taquet (1988); 
el otro es de Marshall y Hoffstetter, en Fósiles y Facies 
de Bolivia, Vol. I Vertebrados (Ed. Suárez-Soruco, 1991).
Además de los paleontólogos de París, surgen otros 
científicos amigos, los bretones Patrick Racheboeuf 
y Claude Babin, que han contribuido de manera 
excepcional al estudio de faunas de invertebrados 
devónicos y silúricos del Gondwana. 
La tesis doctoral de Pierre Antoine Saint - André 
sobre el Mioceno del Altiplano, recientemente 
defendida, proporciona importante información 
sobre vertebrados terciarios. En el cuaternario, los 
palinólogos Y.P. Ybert y el suizo C. Graift proporcionaron 
importante información.
El conocimiento de la Geología y la Paleontología 
en la República Argentina, especialmente en la 
Academia Nacional de Ciencias, creada en 1873 en 
Córdoba, debe su impulso inicial a varios científicos 
alemanes como Germán Burmeinster, Alfredo 
Stelzer, Luis Brackebusch, Guillermo Bondenbender 
y Adolfo Doering, científicos que trabajaron con 
Gustavo Steinnam, quien realizó varios viajes a los 
países andinos a fines del siglo XIX y principios de 
XX. Gustavo Steinnam estuvo dos veces en Bolivia, 
12
viajó en compañía de H. Hoek, y A. Von Bistram, en 
colaboración con estos geólogos describió y publicó 
algunos trabajos (1904 y 1912). Sus extensas colecciones 
fueron examinadas tanto por él mismo (1922-1923-
1929) como por su discípulos, Ulrich (1892), Knod 
(1908), Meyer (1914) y Fritzche (1924), quienes dejaron 
trabajos que son hoy clásicos en la Paleontología y 
Geología bolivianas. Para ver el valor de este gran 
alemán, traemos a colación lo siguiente: “Steinmann 
une a su don de observador la genial interpretación 
de los hechos observados en la naturaleza” (M. 
Frontaura Argandoña, 1971). Otra cita que merece ser 
transcrita in extenso, fechada en Sanandita en Junio 
de 1941 por Otto Schlagintweit, antes de terminar su 
disquisición sobre las calizas de Miraflores en Bolivia 
y compararlas con el horizonte calcáreo dolomítico 
del norte argentino: “no quiero terminar este artículo 
sin dejar constancia de admiración por la perspicacia 
del excelente observador Steinmann, mi antiguo 
y venerado maestro”. Otto Schlagintweit, quien 
fuera profesor de Paleontología de la Universidad 
de Córdoba, donde murió en 1955, fue un científico 
prolífico. Sobre Bolivia conocemos algunos trabajos, 
siempre comparados con la Geología del norte 
argentino.
En 1912 el Presidente boliviano Don Ismael 
Montes, escribió al Ministro Plenipotenciario en 
Francia solicitando un geólogo que se hiciera cargo de 
la Escuela de Minas de Oruro. Por recomendaciones 
del Profesor Alfredo Dereims, quien había efectuado 
investigaciones geológicas en Bolivia entre 1901 y 
1904, se contrató a su alumno Roman Kozlowski. En 
1913 llega a Bolivia el polaco Roman Kozlowski como 
profesor y director del Departamento de Ciencias 
Geológicas en la Escuela de Minas de Oruro. Su 
trabajo sobre fauna devónica será clave en la historia 
de la paleontología del Gondwana. 
Si bien Federico Ahlfeld, llamado el padre de la 
Geología boliviana, no fue paleontólogo, resaltó en 
varios de sus libros y folletos la importancia de los 
fósiles. Desde su primera Geología de Bolivia, editada 
en La Plata en 1946, transcribe numerosas citas de 
paleontólogos. Su segunda Geología (1960) la escribió 
en compañía del paleontólogo Leonardo Branisa. La 
misión geológica alemana, que estuvo en el país en 
los años sesenta, recolectó numerosas colecciones, 
especialmente de fósiles devónicos y silúricos, dando 
a conocer excelentes informes del área comprendida 
desde Chacoma y Chiarumani hasta Belén-Pujravi, 
en el Departamento de La Paz. Debemos mencionar 
a Wolfart y Voges (1968), que realizaron un trabajo 
excepcional sobre trilobites devónicos.
Palinólogos y paleontólogos de las petroleras Shell 
y Standard Oil como Millioud, y Pickett en diferentes 
etapas de sus trabajos exploratorios en Bolivia, fueron 
colectores de gran cantidad de material y hallazgos 
indudablemente importantes, como lo fue la fauna 
de Levipustula levis en el Río Parapeti encontrada por 
Chamot (1965). 
En la literatura sobre braquiópodos 
permocarboníferos, se encuentra un libro sobre 
prodúctidos y espiriféridos del alemán Samtleben 
(1971), obra que revisa los trabajos anteriores sobre la 
rica fauna de la Formación Copacabana.
Notables naturalistas y paleontólogos 
estadounidenses trabajaron en diferentes épocas 
en Bolivia y con material boliviano. Entre los 
paleontólogos de vertebrados, Bruce Mac Fadden, 
K.E. Campbell y, el inseparable amigo Larry Marshall, 
Richard Cifelli. Foraminíferos fueron estudiados por 
Berry E.W. Igualmente, trabajos de bioestratigrafía 
y braquiópodos siluro-devónicos fueron publicados 
por Boucot A.J. e lsaacson P.E. Trilobites y artrópodos 
paleozoicos fueron estudiados por Eldredge N. y 
Gregory D. Edgecombe. Trabajos clave de graptolitos 
fueron hechos por Finney S.C. así como Babcock L.E. 
describió varias especies de conularias de Bolivia. 
John Pojeta y otros trabajaron con bivalvos silúricos 
bolivianos, comparándolos con otras cuencas. 
Entre los paleontólogos norteamericanos que 
pasaron parte de su vida en Bolivia, con gran 
beneplácito debemos nombrarlo, es a un gran 
coleccionista y especialista en trilobites devónicos 
Legrand Smith, además de ser el descubridor en 
Aiquile del ejemplar holotipo del merostomado 
Legrandella lombardi, ahora símbolo de la Sociedad 
de Paleontología Boliviana.
De la península escandinava vinieron algunas 
expediciones, siendo la más importante la del 
Barón Erland Nordenskjöld, quien fuera etnólogo y 
explorador. Entre sus colecciones encontramos las de 
Paleontología, efectuada en Caupolicán, que versa 
sobre graptolitos, braquiópodos y otros invertebrados. 
Fue estudiada por el científico Bullman O.M.B.
Un italiano que merece enmarcarlo en este 
trabajo por su paciencia y creatividad es el Dr. 
13
 Fósiles y Facies de Bolivia
Guiseppi Leonardi, quien trabaja en huellas fósiles de 
dinosaurios, tiene varios trabajos sobrelas icnitas de 
dinosaurios de Torotoro. Otro italiano estudioso de la 
paleontología boliviana y especialmente de Torotoro, 
fue el señor Giancarlo Ligabue, con su “Centro Studi 
Ricerche Ligabue” de Italia.
El noruego Lorenzo Sundt, a principios del siglo 
20, coleccionó cerca de Ulloma, en el Altiplano, una 
cantidad apreciable de fósiles de mamíferos del 
Cuaternario, que están depositados en Santiago de 
Chile; y de los que conocemos un trabajo preliminar 
del científico chileno R. Phillippi, revisado por Larry 
Marshall y Patricia Salinas (1991).
Los científicos japoneses no fueron ajenos a la 
curiosidad de viajar y visitar Bolivia. Kobayashi ha 
escrito acerca de trilobites ordovícicos en 1935, 1936 
y 1937; y en 1986, informa sobre trilobites pérmicos, en 
conjunto con Hamada. Además, se han tenido visitas 
de Takai, para el Cuaternario de Tarija, habiendo 
hecho una buena labor. Existen trabajos de Yoshinori 
Oiso sobre mamíferos del Terciario y de Maeda y 
Yamagiwa, Sakagami S. y Y. Mizuno sobre fusulinas del 
Permocabonífero. 
Tuvimos la suerte de conocer y trabajar con dos 
canadienses: Pierre Yves Gagnier, quien realizó su 
tesis doctoral sobre los peces agnatos ordovícicos 
de Cochabamba, y el palinólogo Mc Gregor, quien 
trabajó sobre palinomorfos del Siluro - Devónico, 
habiendo plasmado su labor en 1984. 
De los científicos brasileños que han colaborado 
en varios estudios faunísticos y florísticos están entre 
otros: Rocha Campos, Petri, Purper, Pinto, Popp, 
Rossler, Siegel, en la actualidad Ismar de Souza 
Carvalho y Roberto Ianuzzi. 
Entre los checoslovacos, debemos citar a uno en 
especial, que se afincó en Bolivia y realizó extensas 
colecciones paleontológicas, Leonardo Branisa. 
Podemos considerar que impulsó la recolección de 
fósiles en Bolivia, especialmente en Tarija, Chuquisaca 
y La Paz. Branisa, filólogo de profesión, pudo leer 
los documentos que los franceses, alemanes y 
norteamericanos habían escrito sobre paleontología, y 
hacer disquisiciones sobre la rica fauna paleontológica 
del país. El rector de la Universidad Autónoma 
Francisco Xavier de Sucre, el Dr. Francovich lo nombró 
director del Museo de esta casa superior de estudios y 
trabajó en la Escuela de Idiomas de esta tricentenaria 
universidad. Branisa publicó varios documentos 
sobre el Paleozoico, Mesozoico y algunas notas sobre 
el Cenozoico de Bolivia. Lo consideramos como 
el propulsor de la paleontología boliviana, dio los 
primeros pasos en estratigrafía paleontológica, y fue 
un maestro para muchas generaciones de geólogos en 
varias universidades del país como las universidades 
de La Paz, Potosí, y Sucre. Sus dos obras cumbres son, 
la primera en 1960 en compañía de Federico Alfheld, la 
Geología de Bolivia y la segunda es la Guía de Fósiles 
del Paleozoico del año 1965.
Otros checoslovacos que trabajaron con fósiles 
bolivianos fueron Boucek, Vanek, Havlicek, entre otros, 
en diferentes especialidades. 
Entre los argentinos que trabajaron en Bolivia 
tenemos científicos de las Universidades de La Plata, 
Buenos Aires, Córdoba, Salta, San Juan, Tucumán 
y de los Museos de La Plata y Bernardino Rivadavia 
de Buenos Aires. Conocemos algunos trabajos de 
Florentino Ameghino, de José Bonaparte y Rosendo 
Pascual entre los vertebratólogos. En la actualidad 
nos colaboran el paleontólogo Dr. Fernando Novas, 
del Museo Bernardino Rivadavia. El CICTERRA de la 
Universidad de Córdoba lleva la batuta en el avance de 
varios grupos de invertebrados paleozoicos, con Luis 
Benedetto a la cabeza, la recordada Teresa Sánchez, 
Gladys Ortega, Emilio Vaccari, Beatriz Waisfeld, Blanca 
Toro y el recordado Edsel Brussa. Otros queridos amigos 
y grandes colaboradores fueron Mario Hünicken, Bruno 
Baldis y Florencio Aceñolaza. Entre los Paleobotánicos 
que han trabajado con material boliviano están Sergio 
Archangelsky, Carlos Ascuy y la recordada palinóloga 
Marta Caccavari. Debemos hacer mención honorífica 
al entrañable amigo de Bolivia, el Dr. Mario Hünicken, 
quien abrió varias conexiones, a nivel internacional, 
para que podamos intercambiar y llegar, en conjunto 
con Mario Suárez Riglos y Ramiro Suárez Soruco, a 
dirigir el brazo sudamericano de la International 
Paleontological Association.
Merece particular mención Carlos Villarroel 
paleontólogo vertebradista boliviano que colaboró 
desde el exterior. En los años 70, el paleontólogo 
Enrique Ortega Hinojosa que estudió en La Plata, es 
asesinado por la dictadura. Estas líneas constituyen 
nuestro homenaje.
GRANDES DESCUBRIMIENTOS
Entre los grandes descubrimientos que se han 
14
realizado en los últimos años se tiene en primer 
lugar el hallazgo del siglo: el pez más antiguo del 
mundo, encontrado por la geóloga Gabriela Rodrigo, 
seguida por Philippe Janvier, y que, posteriormente, 
enriqueció la colección Pierre Yves Gagnier. Se trata 
del agnato Sacabambaspis janvieri. Transcribimos una 
parte sobresaliente de una carta personal que hiciera 
P. Janvier a uno de los autores (MSR), en los siguientes 
términos: “Ayer, después de haber visto el espécimen, 
he estado tremendamente excitado y no he podido 
dormir durante la noche. Hoy vamos a abrir una botella 
de champán para festejar este descubrimiento, y el 
pensamiento estará con nuestros amigos bolivianos”.
Otros peces del Devónico también han brindado 
satisfacciones, como la relativa abundancia de algunos 
de los primeros vertebrados marinos devónicos, 
tipo placodermos, como el género Pucapampella, 
hallados en nódulos fosfáticos, o los del tipo tiburón 
como los chrondrichtyos acanthódidos del género 
Zamponiopteron por el parecido con la zampoña, 
instrumento musical autóctono. El primer placodermo 
devónico, del hemisferio sur también fue encontrado 
en una isla del Lago Titicaca.
En el Pérmico, y más precisamente en la Formación 
Copacabana del Altiplano, se encontró un edestoideo 
cercano a un tiburón, un pez cartilaginoso que, 
seguramente medía 4 o 5 metros y cuyos dientes 
sinfisales, en forma de cuchillos, que estaban 
colocados en el extremo de la mandíbula inferior, 
fueron hallados en Yaurichambi por Gabriela Rodrigo, 
Dagmar Merino, Philippe Janvier y Mario Suárez, el 
tiburón es el Parahelicoprion mariosuárezi Merino y 
Janvier.
Sin embargo, lo que más llama la atención son 
los extraordinarios descubrimientos de las formas 
cretácico-terciarias inferiores en más de 50 localidades: 
marsupiales, placentados, reptiles, tortugas, peces, en 
especial, la fauna de Tiupampa, cerca de Vilavila, en 
Cochabamba, plantea revisar la estratigrafía ya que se 
ha nominado la base del Terciario Sudaméricano con 
la edad mamífera: Tiupampense.
Entre las interesantes localidades con huellas de 
dinosaurios están Torotoro, Cal Orcko, Icla, Camargo 
y Maragua muy ricas en varias icnoespecies y que 
pueden darnos las pautas de las migraciones de fauna 
de dinosaurios. Además se han hallado por primera 
vez, los huesos de los primeros dinosaurios bolivianos, 
encontrados en la Serranía de Espejos (a 45 Km. de 
Santa Cruz). Se trata de unos huesos de saurópodos, 
quizás de alguna familia de titanosaurios (Gutiérrez y 
Marshall, 1994). 
Los conodontes, trabajados en Bolivia desde 
el año 1976 por Hünicken, Suárez Riglos y Dagmar 
Merino, están replanteando la cronoestratigrafía del 
Permocarbonífero. Dagmar Merino ha realizado uno 
de los trabajos más fructíferos de los últimos años en 
materia cronoestratigráfica, y por eso nuestro gran 
homenaje a esta gran científica, que se nos fue antes 
de tiempo. Del mismo modo la estimada Margarita 
Toro, profesora de la UMSA, realizó un trabajo sobre 
faunas sobre todo ordovícicas, silúricas y devónicas, 
acompañado por su inseparable interés por las 
ichnitas. Paz en sus tumbas.
Otro hallazgo notable de los años 60, ha sido 
el efectuado por R. Hoffstetter en Salla, camino 
Sicasica-Luribay. Se tratadel primate más antiguo de 
Sudamérica, en el Oligoceno inferior (45 millones), 
denominado Branisella boliviana.
Otro de los descubrimientos notables en Bolivia, 
del cual no tenemos muchos detalles, pero que fue 
efectuado en rocas silúricas. Se trata de la rádula y los 
tentáculos de un cefalópodo Michelinoceras. Debe ser 
uno de los pocos hallazgos de partes blandas de estos 
moluscos, a nivel mundial (Mehl, 1984)
Entre los hallazgos notables que se recuerdan, 
está el de un Notosuquio cretácico en la Serranía de 
Espejos en la Formación Cajones, y está catalogado 
bajo el nombre de Yacarerani boliviensis Novas et 
al., 2009 muy bien conservado, con un esqueleto casi 
completo, además de un nido con varios huevos.
COLECCIONES EN BOLIVIA
Existen varias colecciones en diferentes instituciones 
nacionales, donde trabajan paleontólogos que 
merecen una mención especial. Colegas como Freddy 
Paredes, Federico Anaya, Giovanni Ruiz, Boris Rivas, 
Hernán Ríos Montero, Shirley López, trabajaron y 
trabajan preservando las colecciones muchas veces sin 
contar con los medios necesarios. 
Resaltan las colecciones del Museo Nacional de 
La Paz, la del Museo Paleontológico de Tarija, la del 
Museo Alcides d´Orbigny de Cochabamba, la del 
Museo Noel Kempff Mercado de Santa Cruz, por 
su riqueza y su constancia en el tiempo. Sabemos 
que la facultad de Arquitectura de la Universidad de 
15
 Fósiles y Facies de Bolivia
Sucre está formando su colección. Es muy probable 
que existan muchas colecciones particulares que 
desconocemos su existencia.
En los años 60, en la ciudad de La Paz, en el colegio 
San Calixto había un gran coleccionista de fósiles que 
junto a sus alumnos recorría las inmediaciones de la 
ciudad recolectando fósiles. Se trataba del padre 
jesuita Sempere Antonio María. Desconocemos el 
estado de esta colección. 
Mención especial merece la colección 
paleontológica de la Empresa Tesoro, que fue 
donada a YPFB – CTP en el año 1990 a través del Dr. 
Ramiro Suárez Soruco. Dicha colección fue expuesta 
en numerosas ocasiones en ferias con un objetivo 
eminentemente pedagógico. Dicho material se 
encuentra actualmente depositado en la Litoteca del 
CNIH de YPFB en la ciudad de Santa Cruz de la Sierra. 
INVENTARIOS DE HOLOTIPOS EN EL EXTERIOR 
En los años 90 y gracias al empuje de YPFB y del Dr. 
Ramiro Suárez Soruco, pudimos actualizar el inventario 
de muestras de holotipos, leptotipos y paratipos 
bolivianos detentados en Museos y Universidades 
europeos y norteamericanos, con el objetivo de al 
menos conocer el paradero de cada una de estas 
piezas. La publicación de la primera versión del 
presente libro de Fósiles y Facies, tuvo esa gran virtud 
de defensa del patrimonio natural del país, así como 
esta segunda versión.
Las fuentes donde se ha indagado para pergeñar 
este trabajo, que deberá ser enriquecido más tarde, 
son, principalmente nuestras bibliotecas y hemerotecas 
especializadas y la bibliografía paleontológica de 
Ramiro Suárez Soruco.
Las expediciones y los aprestos personales para 
los trabajos paleontológicos han tenido aspectos 
positivos. Sin la experiencia, la especialidad y el 
financiamiento de los científicos extranjeros, los 
bolivianos podríamos haber hecho muy poco sobre 
la inmensa y rica existencia de fósiles en nuestro 
territorio. No vamos a aquilatar la bondad de uno 
u otros, el valor del trabajo está en la medida de la 
utilización posterior. Sin embargo, la ética profesional 
que muchos han impuesto en su paso por el país o 
en el estudio en gabinete que es también importante 
y valorado. La pérdida de muchas colecciones o la 
lenidad en terminar su trabajo son aspectos negativos. 
Existen colecciones que hace décadas están en 
anaqueles de prestigiosos museos sin haber sido 
tocadas.
IMPORTANCIA DE YPFB EN LA HISTORIA DE LA 
PALEONTOLOGIA Y PALINOLOGÍA DE BOLIVIA
Como se puede ver, en Bolivia el conocimiento en 
Paleontología y Palinología estuvieron supeditados al 
interés de naturalistas e investigadores extranjeros, 
muchas veces sensibilizados y convocados por 
científicos de renombre como el Dr. Leonardo Branisa 
entre otros. En Bolivia no existe la carrera de investigador, 
por lo tanto después de la Revolución del 52 cuando el 
Estado Nacional se hace fuerte y se integra el oriente 
con el occidente del país, las investigaciones científicas, 
las colectas de fósiles, las campañas de campo, las 
tesis etc., solamente fueron posibles en tres ámbitos 
del mercado laboral y educativo. Por un lado fue en 
el ámbito de las Universidades estatales bolivianas 
que se comenzaron a trabajar colecciones, tesis de 
licenciaturas, con resultados diversos. Es el caso de los 
paleontólogos como Mario Urdininea, Jorge Arellano, 
Ramiro Birhuet, que hicieron trabajos sobre algunos 
grupos de fauna paleozoica, y varios estudiantes de 
la Profesora Margarita Toro que impulsó desde la 
cátedra de Paleontología en La Paz la investigación de 
varios puntos, integrando jóvenes geólogos al oficio 
paleontológico. Por otro lado, el Servicio Geológico 
de Bolivia, desarrolla una interesante colección en sus 
instalaciones de La Paz en los años 70 a 90, donde se 
formaron paleontólogos como Shirley López, Federico 
Anaya entre otros. Finalmente está la huella de la 
industria petrolera como forjadora de paleontólogos 
y palinólogos en Bolivia, desde Jorge Lobo Boneta 
en Shell y luego en YPFB, Aguilar en YPFB, hasta la 
formación del Laboratorio de Paleo-Palinología del 
CTP a partir del cual se forman y desarrollan todos 
los otros paleontólogos anteriores a la capitalización 
de YPFB: Ramiro Suárez Soruco, Mario Suárez Riglos, 
Dagmar Merino Rodo, Miguel Pérez Leytón, Alejandra 
Dalenz Farjat , Jorge Lobo Boneta y Natalia Liachenko. 
La creación de este centro de investigación permitió 
la formación de estos profesionales, pero sobre todo 
organizar la bioestratigrafía del Paleozoico, Mesozoico 
y Cenozoico, de gran importancia sobre todo para 
la industria petrolera nacional y regional. El papel 
de geólogos exploradores brillantes como el Ing. 
Marcimio López Pugliessi, permitieron a generaciones 
de geólogos comprender la utilidad de la paleo-
palinología en la exploración y reposición de reservas 
petrolíferas en Bolivia. Gracias a exploradores como el 
16
Ing. López Pugliessi la palinología y la paleontología
comenzaron a ser pensadas por bolivianos para
Bolivia. En esta tónica el Dr. Ramiro Suárez Soruco
organ iza y s istemat iza toda la información
paleontológica disponible a nivel mundial sobre
Bolivia, con la publicación de los primeros libros de
Fósiles & Facies de Bolivia, Tomos I y II, entre 1991 y
1993, con el apoyo de YPFB. El período neoliberal
provocará la dispersión de este pequeño grupo de
pa l i pa l e o ntó l o go s , co nt i n u a n d o co n l as
investigaciones en el ámbito privado. La palinología
boliviana es estudiada entonces por palinólogos del
ámbito petrolero como el Profesor John Marshall y
su equipo, Y. Grhan de Petrobras, además del Dr.
Miguel Pérez Leytón. La presente nueva etapa de
YPFB estatal, retoma protagonismo en el papel
exploratorio en la industria petrolera nacional.
TAREAS FUTURAS
Las tareas futuras deberán enfocarse en la
aplicación de normativas legales para preservar el
patrimonio en el país, incentivando el trabajo en
equipo y a partir de grupos de trabajos con
diferentes universidades y museos del mundo. El
principal desafío de la comunidad científica en
Bolivia se centra en la redacción de una ley de
Defensa del Patrimonio Natural, para preservar pero
también estudiar la fauna encontrada y la que se
descubra en el futuro. Esta ley deberá incluir la
necesidad de proteger los especímenes prohibiendo
el tráfico y trabajarlos junto con los especialistas a
nivel mundial. Para ello, se deberán construir
mecanismos tanto legales como logísticos que
permitan ambos aspectos, la preservación y el
estudio de losespecímenes. Posiblemente se deban
realizar calcos, moldes en silicona u otros materiales
para que los holotipos puedan preservarse en los
museos del país y de sus propias localidades.
Las líneas de investigación deberán ser establecidas
por los Museos, servicios geológicos, universidades,
YPFB y asociaciones de paleo-palinología, a nivel
nacional, para avanzar en el conocimiento científico,
formando futuros científicos nacionales.
CONCLUSIONES
E ste ca p í t u l o ad e m á s d e s e r u n j u sto
reconocimiento a los paleontólogos y palinólogos
nacionales y extranjeros que hicieron de la
paleontología y la palinología de Bolivia lo que es
hoy, es un homenaje a todos los geólogos de YPFB y
del Servicio Geológico de Bolivia, que realizaron una
proficua tarea recorriendo todo el país recolectando
muestras con las brigadas geológicas durante sus
trabajos de mapeo. Un homenaje a las autoridades
de YPFB por haber permitido que la paleontología y
la palinología del país sean estudiadas entre los años
60 a los 80, antes de la capitalización. Igualmente, se
ayudó a numerosos colegas extranjeros en la
logística y la ubicación de fauna, lo que permitió el
avance del conocimiento a nivel mundial.
Los paleontólogos y palinólogos bolivianos, creamos
n u est ra i n c i p i e nte S o c i ed ad Bo l i v i a n a d e
Paleontología la cual fue anfitriona del IV y V
Congreso Latinoamericano de Paleontología (1987 y
2002), con más de un centenar de científicos de todo
el orbe. Si hacemos un conteo de las publicaciones
que se realizaron desde los años 1970 - 80 hasta
nuestros días, se puede comprobar que es mucho
mayor que en los años previos a la década de los
setenta. En materia paleontológica existe un lindero
d e n o m i n ad o “a ntes y d es p u é s d e l o s
Paleopalinólogos del CTP”.
En la actualidad existe una Red de Paleontólogos
dependiente del Viceministerio de Ciencias, que está
conformada por Bernardino Mamani y Rubén
Andrade del Museo Nacional de La Paz, Ricardo
Céspedes del Museo d´Orbigny de Cochabamba,
Freddy Paredes del Museo Paleontológico de Tarija,
Mario Suárez Riglos y José Luis Ortiz del Museo Noel
Kempff Mercado, Omar Medina de Sucre. Entre
otros jóvenes paleontólogos debemos citar a Gio-
vanni Rios, Boris Rivas, Olga Zalles y Huascar Azurduy.
Esperamos que la pléyade de paleontólogos que
trabajan en el país, en todas las especialidades, sigan
los propósitos que tienen estas líneas, que se
traducen en trabajo, acercamiento internacional y,
sobre todo, respeto y preservación al patrimonio
palinológico y paleontológico nacional.
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tab., 30 taf., Hannover.
22
THE PALAEOZOIC VERTEBRATES 
OF BOLIVIA, WITH COMMENTS 
ON THE FAUNAL AND 
ENVIRONMENTAL CONTEXT OF 
THE ‘MALVINOKAFFRIC REALM’.
2
Philippe Janvier1, Patrick Racheboeuf2.
ABSTRACT
A brief review of the recently published new data on 
the structure, sedimentary context and biogeography 
of the Ordovician arandaspid jawless vertebrate 
Sacabambaspis is provided, and some prospects are 
suggested for further findings. New data on the Silurian 
and Devonian vertebrates from Bolivia are reviewed, 
with comments on the question of the endemicity 
of the vertebrates of the Malvinokaffric Realm and 
the possible causes of the paucity of placoderms 
and osteichthyans, relative to the predominance of 
chondrichthyans and acanthodians during the Silurian 
to Middle Devonian in the Malvinokaffric Realm. It is 
suggested that the peculiarity of the Malvinokaffric 
vertebrate fauna may not be linked to the presumed 
cool water environment, but rather to either the 
highly siliciclastic sedimentation or adaptations to 
prey on ecologically unbalanced and impoverished 
invertebrate faunal assemblages.
Keywords: Vertebrata. Bolivia. Ordovician. Devonian. 
Malvinokaffric Realm. Endemism. Palaeo-environment.
Resumen. LOS VERTEBRADOS DEL PALEOZOICO 
DE BOLIVIA, CON COMENTARIOS SOBRE LA 
FAUNA Y EL CONTEXTO AMBIENTAL DEL ‘REINO 
MALVINOCÁFRICO’.
Se presenta una breve revisión de los nuevos datos 
publicados recientemente sobre la estructura, el 
contexto sedimentario y la biogeografía del vertebrado 
1 UMR 7207 du CNRS, Muséum National d’Histoire Naturelle (Sorbonne Universités, 
UPMC), 8 rue Buffon 75331 Paris, France. E-mail : janvier@mnhn.fr 
2 Le Petit Launay, 29550 Saint-Nic, France. E-mail: Patrick.Racheboeuf@sfr.fr
 23 pages, 4 figures
sin mandíbula, arandáspido ordovícico Sacabambaspis, 
y se sugieren algunas perspectivas para obtener 
más resultados. Nuevos datos sobre los vertebrados 
silúricos y devónicos de Bolivia son revisados, con 
comentarios sobre la cuestión de la endemicidad de 
los vertebrados del Reino Malvinocáfrico y las posibles 
causas de la escasez de placodermos y osteictios, 
en relación con el predominio de los condrictios y 
acantodios durante el Silúrico al Devónico Medio en 
el Reino Malvinocáfrico. Se sugiere que la peculiaridad 
de la fauna de vertebrados malvinocáfrica no puede 
estar relacionada con un presunto medio ambiente de 
aguas frías, sino más bien ya sea a la sedimentación 
altamente siliciclástica o a adaptaciones que se 
aprovechan de asociaciones de fauna invertebrada 
ecológicamente desequilibradas y empobrecidas.
Palabras clave: Vertebrados. Bolivia. Ordovícico. 
Devónico. Reino Malvinocáfrico. Endemismo. 
Paleoambiente.
 Header: JANVIER & RACHEBOEUF: PALAEZOIC 
VERTEBRATES FROM BOLIVIA
INTRODUCTION
THE PALAEOZOIC of Bolivia is renown among early 
vertebrate specialists for a number of spectacular and 
sometimes intriguing discoveries that have turned 
up in this country since the mid 1980ies, notably 
articulated specimens of the earliest known skeleton-
bearing vertebrates from the Middle Ordovician, 
but also peculiar, Lower to Middle Devonian stem 
chondrichthyans whose relationships remain debated. 
Other vertebrates have turned up occasionally in 
23
 Fósiles y Facies de Bolivia
the Devonian and Permian of Bolivia, but these raise 
less questions because they belong to groups that 
are widely known elsewhere(see reviews in Janvier, 
2003; Janvier and Maisey, 2010). Here we review 
some additional information about the structure of 
the Ordovician arandaspid agnathan Sacabambaspis 
and about the sedimentological context of its palaeo-
environment. However, the main subject of this 
contribution is a review of some recent vertebrate 
findings from the Silurian-Devonian of Bolivia and their 
significance in the context of the ‘Malvinokaffric Realm’ 
palaeobiogeographic model.
INSTITUTIONAL ABBREVIATIONS 
AMNH: American Museum of Natural History, New 
York.
MHNAO: Museo de Historia Natural Alcides 
d’Orbigny, Cochabamba, Bolivia.
MNHNPa: Museum National d’Histoire Naturelle, 
Paris, France.
MNHNBo: Museo Nacional de Historia Natural, La 
Paz, Bolivia.
UMSA-FCGV: Collection of the Facultad de Ciencias 
Geológicas, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, 
Bolivia. 
NEW DATA ON THE ORDOVICIAN VERTEBRATES OF 
BOLIVIA
The Ordovician vertebrates of Bolivia are 
essentially known by the articulated material of the 
arandaspid Sacabambaspis janvieri Gagnier, Blieck 
and Rodrigo, 1986, from the Darriwilian to Sandbian 
Alzaldo Formation at Sacabambilla (Gagnier, 1993a, b). 
Other occurrences of this taxon (at, e.g., Sacabamba, 
Cochabamba city, Santibañez) have hitherto 
only yielded rather disarticulated or fragmentary 
material. In addition, two other presumed vertebrate 
taxa, Andinaspis suarezorum Gagnier, 1991, and 
Pircanchaspis rinconensis Erdtmann, Weber, Schultze, 
and Egenhoff, 2000 have also been described from 
the Ordovician of Bolivia, but their affinities remain 
uncertain. The arandaspids (Arandaspidiformes, 
Arandaspida) had been described first from the 
Ordovician of Australia (Ritchie and Gilbert-Tomlinson, 
1977), and their occurrence in Bolivia came as a surprise 
(Gagnier et al., 1986; Gagnier, 1987), even more so 
when several complete, articulated specimens turned 
up (Fig. 1:1; Gagnier, 1993a, b), thereby providing 
the most extensive source of data on what still is 
the earliest known evidence of vertebrate dermal 
skeleton. Gagnier’s (1993a) description of S. janvieri 
remains the best basis for the reconstruction of the 
overall morphology of this species and arandaspids 
in general. However, some anatomical details of 
this species remain obscure, either because of the 
slight distortion of the specimens, or because of the 
difficulty to prepare certain parts, such as the rostral 
region and the sclerotic plates surrounding the 
eyes, the structure of the presumed paired ‘pineal 
openings’, or the details of the branchial plates. In 
this respect, it would be interesting to re-visit some 
of the three-dimensionally preserved specimens from 
Sacabambilla (Collection of the MHNAO) by using 
axial X-ray computed microtomography. Pradel et 
al. (2007) provided some additional data on the tail 
morphology of S. janvieri, based on the only specimen 
(Fig.1:1, framed area) on which Gagnier (1993a) 
had based his attempted reconstruction of a long 
notochordal axis separating dorsal and ventral caudal 
lobes (diphycercal tail), a reconstruction that had been 
doubted by later authors (e.g., Janvier, 1996). The re-
examination of this particular specimen, has shown 
that Gagnier’s (1993a) first interpretation was indeed 
correct, including the presence of a small fin web at the 
posterior extremity of the notochordal lobe (Fig. 1: 2,3), 
but it also suggested that the dorsal and ventral webs 
are somewhat dissimilar in size and position, thereby 
suggesting a slightly hypocercal tail with a posteriorly 
slanting notochordal axis or lobe (Fig. 1:4) as seen in 
some other Middle Palaeozoic jawless vertebrates 
(e.g., anaspids, heterostracans and thelodonts).
In addition to these new data on the tail 
morphology of S. janvieri, the histological structure of 
its dermal skeleton has been further studied, based 
on both Bolivian and Argentinian material and using 
high resolution microscopic techniques (Sansom et 
al., 2005a). This confirmed part of Gagnier’s (1993a) 
descriptions of the mesostructure of the dermal plates 
(notably the presence of a cancellous middle layer), 
but clearly showed that the scales and dermal plates 
of S. janvieri are acellular and that the tubercles that 
compose the ornamentation of their superficial layer 
is made up by dentine capped with an enameloid 
layer. New, articulated material of S. janvieri from 
Bolivia would certainly be welcome for allowing further 
investigations by means of new, non-destructive and 
non-invasive techniques, and such findings may now 
become easier thanks to the detail sedimentological 
and palaeo-environmental study of the Anzaldo 
Formation, which enlightens considerably the context 
of the mass mortality observed at Sacabambilla (Fig. 
24
1:1; Davies et al., 2007; Davies and Sansom, 2009). The 
articulated S. janvieri individuals from this outcrop are 
now interpreted as having lived in a very shallow-water, 
coastal environment and killed by a sudden influx of 
fresh water (Gagnier et al., 1996), but also of fine-
grained sediment that insured instantaneous burrial 
(obruption) (Davies et al., 2007). The sedimentology 
of the ‘Sacabambaspis horizon’ at Sacabambilla thus 
appears as a good clue to follow for further prospecting 
in the Ordovician of this area.
In addition to Bolivia, S. janvieri is now known for 
the Middle to Upper Ordovician (Darriwilian/Sandbian) 
of Argentina (Albanesi et al., 1995), though by only 
isolated scales and head plate fragments that bear 
the characteristic oak-leaf shaped tubercles. Isolated 
fragments referred to Sacabambaspis sp. have been 
recorded from the Upper Ordovician (Katian) of 
Australia (Young, 1997) and the Middle Ordovician 
(Dapingian?-Darriwilian) of Oman (Sansom et al., 2009). 
The sedimentary environment of the latter occurrence 
is remarkably similar to that of the Anzaldo Formation, 
and this peri-Gondwanan distribution in marine shallow 
water environments suggests that Sacabambaspis may 
turn up elsewhere in a similar sedimentary context, 
such as perhaps in, e.g., the Ordovician of Turkey 
(Davies and Sansom, 2009; Zigaite and Blieck, 2013).
Figure 1. 1-4. Sacabambaspis janvieri Gagnier, Blieck 
and Rodrigo, 1986; Middle Ordovician, Anzaldo Formation, 
Sacabambilla, Bolivia. 1, Two articulated individuals (MHNAO 
1182, 1180, temporarily deposited at the MNHNPa) from the 
“sacabambaspis slab” at Sacabambilla. The framed area of 
specimen MHNAO 1182 indicates the position of the caudal region, 
best visible in the counterpart of the specimen and figured in 2, 
3. 2-4, Elastomer cast of the counterpart of the caudal region of 
MHNAO 1182 (2), drawing of the latter (3, dorsovental orientation 
still uncertain), and attempted reconstruction (4). Scale bar: 
A=100 mm; B1=10mm. (Adapted from Pradel et al., 2007).
25
 Fósiles y Facies de Bolivia
THE SILURIAN-DEVONIAN VERTEBRATES OF BOLIVIA 
AND THEIR PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS.
The composition of the Upper Silurian to Lower and 
Middle Devonian vertebrate faunas from Bolivia appears 
as most unusual when compared to coeval vertebrate 
faunas recorded elsewhere (Janvier and Suárez-Riglos, 
1986; Janvier, 1991, 2003; Janvier and Maisey, 2010). 
Although vertebrate remains are comparatively rare in 
the Silurian-Devonian of Bolivia, and essentially consist 
of isolated skeletal elements found occasionally in 
association with marine invertebrates, they almost 
always belong to two higher taxa of jawed vertebrate 
(gnathostome), the chondrichthyans and acanthodians, 
the latter being in fact stem chondrichthyans (Brazeau 
and Friedman, 2015). Only a single jawless vertebrate, 
the thelodont Turinia gondwana Turner 1988 (in 
Gagnier et al., 1988). By contrast, the placoderms 
(armoured, stem gnathostomes), which are one of 
the major components of Devonian vertebrate faunas 
elsewhere, arealmost lacking, the only exceptions 
being the Emsian-Eifelian rhenanid Bolivosteus 
chacomensis Goujet, Janvier and Suárez-Riglos, 
1985, and the Famennian arthrodire Dunkleosteus sp. 
(Díaz-Martinez et al., 1996). Moreover, osteichthyans 
(bony fishes), usually abundant in the Middle-Upper 
Devonian of Euramerica, Russia and Australia are 
also almost entirely lacking in Bolivia, except for rare 
occurrences in the Givetian and Famennian (Janvier 
and Maisey, 2010). This condition also seems to prevail 
in the Devonian of Brazil (Maisey and Melo, 2005), but 
strongly differs from the placoderm- and osteichthyan-
dominated Devonian vertebrate faunas of Colombia 
and Venezuela (Janvier and Villarroel, 2000; Young and 
Moody, 2002; Janvier and Maisey, 2010).
Most Silurian and Devonian acanthodian and 
chondrichthyan remains from Bolivia are represented 
by isolated fin spines, ischnacanthid acanthodian 
jawbones and scales that are preserved either as local 
accumulations within sandstone beds (sometimes 
considered referred to as ‘tempestites’), or in 
concretions in the Tarabuco, Santa Rosa, Belén, Sicasica, 
Icla, and Huamampampa formations (Janvier and 
Suárez-Riglos, 1986; Gagnier et al. 1988, 1989; Janvier, 
1991, 2003; Janvier and Maisey, 2010). Gagnier et al. 
(1988) described, from the Seripona-La Higuera bone-
bed of the Late Lochkovian Santa Rosa Formation, a 
number of Devonian taxa that can be readily referred 
to either acanthodian or chondrichthyan taxa known 
elsewhere in Europe or North America. However, 
some peculiar, broad-based fin spines ornamented 
with numerous, thin ridges have been referred to 
by Gagnier et al. (1988) as Sinacanthus boliviensis, 
because of their striking resemblance to those of the 
various fin spine-based species of Sinacanthus from 
the Silurian of China (Zhu, 1998). Similar fin spines 
also occur in concretions of the Pridolian Tarabuco 
Formation (Janvier and Suárez-Riglos 1986). However, 
further study of their histological structure proved 
them to be significantly different from that of the 
Chinese Sinacanthus spines (Sansom et al., 2005b). 
Yet they are more likely to be chondrichthyan rather 
than acanthodian fin spines. It would be extremely 
interesting to find more specimens of these broad-
based fin spines, in particular if three-dimensionally 
preserved in concretions, as is the specimen from the 
Tarabuco Formation described by Janvier and Suárez-
Riglos (1986, fig. 5C, pl. 1: 5), which displays part of 
the attached endoskeletal shoulder girdle and would 
be certainly suitable for being studied using X-ray 
microtomography.
Beside these generally typical acanthodian and 
chondrichthyan fin spines, most other Devonian 
vertebrate remains recorded from Bolivia are 
endoskeletal elements that are preserved in 
concretions, essentially in the Emsian-Eifelian Belén 
and Icla formations. They are referred to four taxa: 
the rhenanid placoderm Bolivosteus (Goujet et al., 
1985), the chondrichthyan Pucapampella (Janvier and 
Suárez-Riglos, 1986), and two taxa of still debated 
affinities, Ramirosuarezia (Pradel et al., 2009) and 
Zamponiopteron (Janvier and Suárez-Riglos, 1986). 
Zamponiopteron (Fig. 2:1-6) is represented by 
generally triangular (Fig. 2:1,2), falciform or antler-
shaped (Fig. 2:4-6) elements, possibly made up by 
calcified cartilage, bone or osteodentine (Fig. 2:3), and 
hollowed by parallel tubes regarded as fused paired 
fin radials (radial canals, Fig. 2:2,3). Janvier and Suárez-
Riglos (1986) referred to these peculiar elements as 
‘pterygial plates’ or ‘fin plates’, and erected three 
species, Z. triangularis (Fig. 2:1,2), Z. falciformis and Z. 
spinifera (Fig. 2:4-6) but their morphological diversity 
seems to be higher. In fact, Zamponiopteron seems to be 
the most abundant (at any rate the most readily visible) 
vertebrate remain in the Belén and Icla Formations. 
Janvier and Suárez-Riglos (1986) suggested that 
these elements may belong to some chondrichthyan, 
but there is still no clear evidence for that, except 
perhaps for their possible association with somewhat 
26
chondrichthyan-like shoulder or pelvic girdles which, 
however, do not seem to be lined by the characteristic 
chondrichthyan tessellated prismatic calcified cartilage 
(Fig. 2:7; Janvier and Maisey, 2010). One possibility is 
that these girdles and the Zamponiopteron ‘fin plates’ 
belong in fact to the unambiguous chondrichthyan 
Pucapampella (see below), whose skull elements are 
frequently found in the same localities of the Belén 
and Icla formations, but this would imply that the 
tessellated prismatic calcified cartilage in this fish was 
either limited to the cranial elements, or only formed 
in relatively large individuals. Actually, the surface of 
the cranial elements of the very small Pucapampella 
individuals (Fig. 3:2) is perfectly smooth and shows 
no clear evidence of tessellated prismatic calcified 
cartilage. The question may be answered one day if 
a Pucapampella skull if found together in association 
with Zamponiopteron in an articulated specimen.
Pucapampella is mainly known in Bolivia from 
the concretions that immediately underlie or overlie 
the Condoriquiña Quartzite in the Belén Formation. 
This genus is defined on the basis of its unique skull 
morphology (Fig. 3:2-7), but which has been best 
described on the basis of the unique articulated skull 
from the almost coeval Emsian Gydo formations of 
South Africa (Fig. 3:3; Maisey and Anderson, 2001). 
This South African specimen later served as a basis 
for assembling a large number of isolated cranial 
elements from Bolivia, notably the two major braincase 
components and certain elements of the mandibular 
and hyoid arches (Maisey, 2001; Janvier and Maisey 
2010). As currently reconstructed (Fig. 3:6-7), 
Pucapampella differs from all other chondrichthyans 
by two unique features: firstly, the posteroventral 
part of the braincase (parachordal plate and occipital 
arch) is entirely separated from the more anterior 
and dorsal part that comprises the ethmosphenoid 
and otic regions (Fig. 3:2,3,7); second, the relatively 
large and sharp teeth are all directly attached to 
the palatoquadrate and Meckelian cartilages that 
compose the mandibular arch (Fig. 3:4,5,6). Recent 
phylogenetic analyses of jawed vertebrates generally 
yield Pucapampella as the sister-group to all living 
and fossil chondrichthyans, though sometimes 
interchangeably with the other stem chondrichthyan 
Doliodus problematicus, from the Emsian of Canada 
(Brazeau and Friedman, 2015; Giles et al., 2015). To 
date, Pucapampella only includes the type species, 
P. rodrigae Janvier and Suárez-Riglos, 1986, whose 
holotype is an isolated parachordal plate (Fig. 3:1; 
Janvier and Suárez-Riglos, 1986, pl. 2:1). However, the 
isolated jaw elements (palatoquadrates and Meckelian 
cartilages) known to date from Bolivia display notable 
diversity in shape, size and arrangement of the teeth 
(Janvier and Maisey, 2010). It is thus possible that the 
genus comprises many more species. Strangely, this 
diversity seems to be of the same order of magnitude as 
that of the ‘pterygial plates’ of Zamponiopteron. Again, 
complete, articulated specimens of Pucapampella may 
shed light on the actual specific diversity of this genus.
Other fragmentary chondrichthyan endoskeletal 
remains (including skull fragments) occur along with 
Pucapampella in the Belén and Icla formations, but 
cannot be referred with certainty to this genus. It is 
thus probable that Pucapampella was not the only 
chondrichthyan in this fauna, as suggested by the 
presence of isolated fin spines that are ornamented 
with tuberculate ridges (Janvier and Suárez-Riglos, 
1986, pl. 1:2; Gagnier et al., 1989, pl.1:1-4) and are 
strikingly similar to those of the Middle-Late Devonian 
antarctilamnids (Young, 1982)and the Early Devonian 
Doliodus. At any rate, the braincase and teeth of 
antarctilamnids and Doliodus (Maisey et al., 2009) 
strongly differ from those of Pucapampella. 
Ramirosuarezia boliviana Pradel, Maisey, Tafforeau 
and Janvier, 2009, is yet another enigma among the 
Devonian vertebrates of Bolivia. It is known by a single 
specimen (Fig. 4:1, 2) preserved in a small nodule from 
the top part of the Icla Formation along the road from 
Totora to Aiquile (17° 53.450’ S, 65°09.904’ W) (Pradel 
et al., 2009). It is represented by an almost articulated 
skull, with a three dimensionally preserved braincase 
and associated man-dibular and hyoid arch elements. 
Minute platelets that bear numerous, thin sharp teeth 
rest on the palatoquadrate and Meckelian cartilages 
(Fig. 4:3, 6-8). In addition, a pair of peculiar, denticle-
bearing, sigmoid elements extend anterior to the rostral 
region of the braincase and are interpreted as possible 
labial elements (Fig. 4:4-8). There is no evidence of 
either tessellated prismatic calcified cartilage, nor 
of endochondral bone, and all the skeletal elements 
are lined with a very thin calcified layer of probably 
perichondral bone. The specimen has been imaged 
using absorption-based X-ray synchrotron radiation 
microtomography, which has allowed to provide a 
three-dimensional reconstruction of the skull anatomy 
(Fig. 4:5, 6), despite the relatively poor contrast 
between the very thin perichondral lamella and the 
sediment (Pradel et al., 2009). This technique also 
27
 Fósiles y Facies de Bolivia
allowed to confirm that no dermal element other than 
the tooth- or denticle-bearing platelets (Fig. 4: 3, 6-8) 
is preserved in the specimen. The complete absence 
of scales in this otherwise articulated specimen is 
particularly puzzling and suggests that the animal 
was actually scale-less. However, it is possible that 
this specimen has in fact been regurgitated by some 
predator (possibly a large chondrichthyan), and fish 
remains preserved in regurgitation pellets are known 
for having frequently lost their scales and dermal 
bones, as in the case of the fish remains preserved 
in similar concretions from the Carboniferous of 
Kansas (Poplin, 1974). The overall morphology of the 
braincase of Ramirosuarezia recalls that of the equally 
enigmatic gnathostome Janusiscus schultzei from 
the Lochkovian of Siberia which, however, possesses 
osteichthyan- or placoderm-like dermal bones (Giles 
et al., 2015). Pradel et al. (2009) did not suggest any 
precise phylogenetic position for Ramirosuarezia but 
pointed out the fact that its skull elements are only 
lined with a non-prismatic calcified perichondral layer 
(possibly bone), as are the girdles that are suggested 
here to be possibly associated to the Zamponiopteron 
‘fin plates’ (see above). At any rate, these authors ruled 
out the possibility that it could be an acanthodian, 
because of the lack of associated acanthodian scales. 
Since its discovery, Ramirosuarezia has been included 
in a phylogenetic analysis of all early gnathostomes 
(Giles et al., 2015), where it falls, alongside with 
Janusiscus, as one possible sister group to crown 
gnathostomes (i.e. all living gnatho-stomes taxa and 
their respective extinct relatives). Ramirosuarezia thus 
appears as a phyloge-netically important taxon in the 
framework of current researches on early gnathostome 
diver-sification, and it is particularly frustrating that it is 
still known by a single specimen.
28
Figure 2. 1-6, Zamponiopteron pterygial plates (or ‘fin plates’, 
i.e. fused paired fin radials). 1-3, Zamponiopteron triangularis 
Janvier and Suárez-Riglos 1986; 1, specimen preserved as a natural 
mould (MNHNPa BOD05), Belén Fm, Chacoma; 2, specimen 
preserving the calcified tissues and showing the partly matrix-
free radial canals (MNHNPa BOD02, holotype), Belén Fm, Belén; 
3, transverse section through a pterygial plate (AMNH FF 12201) 
showing the two types of mineralized tissues surrounding the radial 
canals and the rest of the plate, respectively; 4, 5, Zamponiopteron 
spinifera Janvier and Suárez-Riglos 1986, specimen preserved as 
a natural mould, Belén Fm, Achumani, La Paz Dept. (4, MNHNBo. 
V003287, holotype) and elastomer cast of the counterpart (5); 6, 
Zamponiopteron sp., elastomer cast of the surface of the most 
slender known type of pterygial plate (possibly a distal part of a Z. 
spinifera pterygial plate, Belén Fm, La Paz Dept. (MNHNPa BOD52); 
7, Shoulder girdle, Belén Fm, Chacoma, La Paz Dept. (AMNH FF 
32803), whose articular area (framed) matches the proximal part 
of the fin plates of Zamponiopteron triangularis or Z. falcifera fin 
plates. Scale bars: 3 = 1mm; all other panels = 10mm. (Adapted from 
Janvier and Suárez-Riglos, 1986, Gagnier et al., 1989 and Janvier and 
Maisey 2010).
29
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 3. Cranial elements of Pucapampella. 1, Pucapampella 
rodrigae Janvier & Suárez-Riglos 1986, isolated parachordal 
plate of the braincase in ventral view, Belén Fm, Sica Sica, La Paz 
Dept. (holotype, MNHNBoV.003285); 2, Pucapampella sp., Belén 
Fm, Pisacaviña, La Paz Dept., braincase in ventral view showing 
the articulated ethmosphenoid and parachordal plate (MHNAO 
1319); 3, Pucapampella sp., articulated skull in ventral view, Gydo 
Formation, Emsian, South Africa (Courtesy J. G. Maisey); 4, isolated 
palatoquadrate (elastomer cast), Belén Fm, Chiarumani, La Paz 
Dept. (MNHNPa BOD25); 5, posterior portion of isolated Meckelian 
cartilage (elastomer cast), Belén Fm, Pisacaviña (UMSA-FCGV203); 
6, 7, attempted reconstruction of the braincase and mandibular 
arch of Pucapampella in lateral (6) and ventral (7) view (not to scale), 
based on various isolated cranial elements from the Belén and Icla 
formations of Bolivia. Scale bars=10 mm. (adapted from Janvier and 
Maisey 2010). 
30
Figure 4. 1-8, Ramirosuarezia boliviana Pradel, Maisey, 
Tafforeau and Janvier, 2009, Icla Fm, Aiquile, Bolivia; 1-6, holotype 
(MHNAO 1313), part (1) and counterpart (2); elastomer cast in 
ventral (3) and dorsal (4) view; X-ray microtomography-based 
three-dimensional reconstruction in ventral (5) and dorsal (6) view; 
7-8, attempted reconstruction of the mandibular arch, braincase 
and labial element in lateral (7) and medial (8) view, showing the 
distribution of the denticle- and tooth-bearing platelets on the 
mandibular arch. Scale-bars = 5mm. (Adapted from Pradel et al., 
2009).
31
 Fósiles y Facies de Bolivia
SILURIAN-DEVONIAN VERTEBRATES AND THE 
‘MALVINOKAFFRIC REALM’.
The Silurian-Middle Devonian ‘Malvinokaffric 
Province’ (‘Malvinocaffrische Provinz’; Richter and 
Richter, 1942), later referred to as the ‘Malvinokaffric 
Realm’ (Boucot, 1975, 1988), is currently considered 
as extending over Bolivia, Peru, southern Brazil, 
Paraguay, eastern and southern Argentina, northern 
Chile, the Malvinas (Falkland) Islands, South Africa 
and part of Antarctica. It is classically characterized by 
some endemic taxa, such as calmoniid trilobites (e.g., 
Carvalho and Ponciano, 2015) and certain brachiopods 
(Boucot and Racheboeuf, 1993), but more commonly 
by an unusual composition of the marine invertebrate 
faunas, in terms of relative abundance. For example, 
ammonoid cephalopods, tabulate and rugose 
colonial corals, bryozoans, stromatoporoids, nowakiid 
dacrioconarids or conodonts are extremely rare, while 
hyolithids and conularids are over-abundant (Boucot, 
1975; Boucot and Racheboeuf, 1993; Boucot et al., 
2001). However, its limits are not clear-cut, and many 
areas of the convention-ally defined Malvinokaffric 
Realm yield faunal assemblages that show mixed 
characteristics with coeval Appalachian faunas (Boucot 
et al., 2001). A classical explanation for the singu-
larity of the Malvinokaffric Realm faunas is its high-
latitude austral distribution, and thus presumed cool 
water environment (Clarke, 1913;Boucot, 1975), but 
current interpretations also include the effect of its 
predominantly siliciclastic sedimentary environment 
(Boucot and Racheboeuf, 1993). As far as Bolivia is 
concerned, some very rare and small bioherms of tab-
ulate corals have nevertheless been recorded, the 
most spectacular one being that of Pisacaviña (La Paz 
Department), in the Belén Formation, where branching 
corals are found in association with abundant crinoids 
and large platyceratid gastropods (Racheboeuf et 
al., 2012). Such examples suggest that relatively 
conventional carbonate platform communities 
could develop in the Malvinokaffric Realm once the 
sedimentary conditions became favorable, be it for a 
short time and locally. Much of the faunal peculiarities 
of the Malvinokaffric Realm may thus be due to the 
sedimentary environment, although the cool water 
condition might also have had some influence on 
the relative abundance of the taxa. In support of the 
effect of water temperature on the Malvinokaffric 
Realm faunas, one may point out that there are many 
coeval (Lower-Middle Devonian) taphocoenoses 
preserved in a comparable siliciclastic sedimentary 
context, but located along the Devonian intertropical 
or equatorial belt, such as on the ‘Old Red Sandstone 
(ORS) continent’ in Euramerica, or on the South China 
Block, and these display a similarly impoverished 
invertebrate fauna, but vertebrates, at any rate, remain 
remarkably abundant and diverse. This may be due to 
the better preservation of strongly ossified taxa, such as 
placoderms or osteichthyans, but also to warmer water 
conditions that could have favoured a higher diversity. 
However, if one only considers the abundance and 
diversity of the acanthodians and chondrichthyans, 
based on their fin spines and scales (their fragile endo-
skeleton being very rarely preserved), these vertebrate 
assemblages would appear quite comparable to what 
is observed in the Malvinokaffric Realm, except that 
the latter extends over areas that have been far less 
investigated than the ORS. Another possible test of 
the hypotheses about the cause of the singularity of 
the Malvinokaffric Realm fauna may also come from the 
few vertebrate findings from the post-Malvinokaffric 
Realm formations of Bolivia. The Givetian-Famennian 
Sica Sica, Colpacucho and Iquiri formations, for 
example, display much the same, predominantly 
siliciclastic sedimendary environment as the earlier 
formations (Belén, Sica Sica, Icla, Huamampampa) 
and show, in addition, indications of cooler water and 
even fluvio-glacial influence (diamictites). However, the 
occurrence of a large dunkleosteid placoderm in the 
Famennian Colpacucho Formation (Díaz-Martinez et 
al., 1996) indicates that these large, widespread, warm-
water pelagic fishes, which are particularly abundant 
in the Famennian of North America and North Africa, 
could extend to the areas previously occupied by the 
Malvinokaffric Realm. This can be put in parallel with 
the amazing recent discovery of remarkably diverse 
vertebrate and plant assemblages from the Famennian 
Witpoort Formation of South Africa, which shows 
that such high-latitude austral environments could 
accommodate taxa that were reputedly bound to the 
intertropical Devonian environments (Gess, 2011; Gess 
and Coates, 2015).
Returning to the time of the Malvinokaffric Realm; 
that is, the Late Silurian to Middle Devonian, there 
are nevertheless some rare occurrences of placoderm 
remains outside southern South America, notably 
possible groenlandaspidids in the possibly Emsian Fox 
Bay For-mation of the Falkland Islands (Lelièvre et al., 
1993; Maisey et al., 2002). However, the Emsian-Eifelian 
Tra Tra and Gydo formations of South Africa, which 
yields Pucapampella and possible Zamponiopteron-
32
like paired fin elements, provides no unambiguous 
evidence of either placoderms (except perhaps for a 
possible antiarch plate; Anderson et al., 1999) or oste-
ichthyans. Curiously, placoderms and osteichthyans 
rapidly become abundant by the Givetian (e.g., in 
the Klipbokkop and Adolfspoort formations of South 
Africa), whereas placoderms remain absent, and 
osteichthyans very rare in Bolivia, Argentina and Brazil 
(Janvier and Maisey, 2010).
The fact that Pucapampella and Zamponiopteron 
(if not the same taxon) appear as endemic to the 
Malvinokaffric Realm does not explain why placoderms 
(except for Bolivosteus) and osteichthans are absent 
in the Lower-Middle Devonian of Bolivia, all the more 
that the boundaries of the Malvinokaffric Realm were 
notoriously porous, as evidenced by numer-ous cases 
of mixed faunal assemblages with ‘extra-Malvinokaffric’ 
taxa among invertebrate communities (Boucot et al., 
2001). This condition somewhat recalls that of the 
reputedly endemic vertebrate faunas from the Silurian-
Lower Devonian of South China and Vietnam (e.g., 
Wang et al., 2010; Zhao and Zhu, 2010), where some 
taxa (e.g., galeaspids, yunnanolepiform antiarchs) are 
strictly endemic, whereas others are widespread either 
regionally or worldwide.
Other possible explanations for the peculiar, 
unbalanced composition of the vertebrate fauna 
of the Malvinokaffric Realm could involve particular 
ecological adaptations (e.g., feeding on the 
predominant invertebrate taxa in the highly terrigenous 
environment, such as trilobites or other benthic forms). 
This might be reflected by the unique dentition type 
of Pucapampella, or by the unusual abundance of a 
benthic rhenanid placoderm (Bolivosteus), a group 
that is exceptionally rare elsewhere.
CONCLUSIONS
Paradoxically, the Palaeozoic vertebrates from 
Bolivia are comparatively rare, but comprise a number 
of taxa that play a major role in our understanding of 
the early evolution of this group, such as the earliest 
articulated vertebrates with a bony skeleton, or one 
of the earliest known chondrichthyan skulls. The 
arandaspid Sacabambaspis is the most extensively 
described Ordovician vertebrate but still holds some 
anatomical enigmas, which could be solved by the 
study of articulated specimens by means of non-
invasive microtomographic techniques. The elucidation 
of the environmental context of the mass mortality 
of Sacabambaspis at Sacabambilla opens up new 
perspectives for additional findings of this iconic fish 
and possibly of a more diverse vertebrate assemblage. 
The Late Silurian-Middle Devonian vertebrates of 
Bolivia still appear as being essentially represented 
by acanthodians and chondrichthyans, including the 
peculiar chondrichthyan Pucapampella that is only 
known elsewhere in South Africa. Alongside with the 
enigmatic Zamponiopteron ‘fin plates’ and the still 
debated Ramirosuarezia, these peculiar vertebrates 
seem to be bound to the so-called Malvinokaffric Realm 
fauna. It is however uncertain whether these vertebrate 
taxa are actually endemics of this area, essentially 
linked to either high-latitude cool waters, highly 
siliciclastic sedimenta-tion, or particular ecological 
adaptations to feeding upon certain over-abundant 
taxa of the otherwise impoverished invertebrate fauna. 
Here we suggest that the singularity of the Silurian-
Devonian vertebrate fauna from Bolivia was probably 
driven by a mix of these factors, but that the role of the 
sedimentary environment was predominant enough 
to prevent the installa-tion of the niches which were 
generally favoured by placoderms and osteichthyans 
outside the Malvinokaffric Realm.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors are particularly indebted to their 
Bolivian colleagues who have helped them during 
their field trips in Bolivia over the last 20 years, notably 
Dr. Mario Suárez-Riglos, Dr. Ramiro Suárez-Soruco, Dr. 
Margarita Toro, Dagmar Marino-Rodo, Dr. Alexandra 
Dalenz-Farjat and Ricardo Céspedes. They also 
thank Dr. John G. Maisey (AMNH, New York) for his 
collaborationon the reconstruction of the anatomy 
of Pucapampella and for kindly providing us with a 
photograph of the South African specimen.
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36
TRILOBITES FROM THE ISCAYACHI 
FORMATION (UPPER CAMBRIAN 
– LOWER ORDOVICIAN), 
CORDILLERA ORIENTAL, SOUTH 
BOLIVIA. BIOSTRATIGRAPHIC 
IMPLICATIONS
3
N. Emilio Vaccari1,2, Beatriz G. Waisfeld1,3, Horacio 
N. Canelo1, and Legrand Smith4
ABSTRACT 
A study of the trilobite fauna from the Iscayachi 
Formation (uppermost Furongian – lower Tremadocian) 
exposed in the South of Bolivian Cordillera Oriental 
is carried out. The analysis is focused on the Tambo 
Guanacuno, Cuesta de Erquis, and Quebrada de Palqui 
sections, and includes the revision of trilobite taxonomy 
with modern criteria as well as the reassessment of 
the stratigraphic position of some taxa. We provide 
comprehensive morphological information and clues 
for the classification of several species that, despite 
that were poorly-known, have been widely employed in 
the literature. The revision includes the following taxa: 
Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, Altiplanelaspis 
palquiensis Přibyl and Vanĕk, Golasaphus palquiensis 
(Suárez-Soruco), Onychopyge branisai Suárez-
Soruco, Rhadionopleura incaica (Suárez-Soruco), 
Leptoplastides cf granulosa (Harrington), Angelina 
punctolineata Kobayashi, Saltaspis steinmanni 
Kobayashi, Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 
Kainella andina Suárez-Soruco, Conophrys erquensis 
Kobayashi, and Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and 
Vanĕk). From a biostratigraphic standpoint two lower 
Tremadocian trilobite associations are distinguished in 
the Tambo Guanacuno section. The lower association 
is referred to the lower part of the Jujuyaspis keideli 
Biozone, whereas the upper association is related to 
1 Centro de Investigaciones en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), UNC, CONICET, 
FCEFyN. Av. Vélez Sarsfield 1611. Ciudad Universitaria. X5016GCA. Córdoba. Argentina. 
evaccari@unc.edu.ar; bwaisfeld@unc.edu.ar; canelohoracio@gmail.com 
2 Universidad Nacional de La Rioja. Av. Luis M. de la Fuente S/N (5300), La Rioja. 
3 Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL). Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
cas y Naturales. UNC. Av. Velez Sarsfield 299. X5000GCA. Córdoba. Argentina.
4 266 Merrimon Avenue, 16, Asheville, North Carolina 28801, USA. lsmith@buncombe.
main.nc.us 
the upper part of this biozone. The trilobite fauna 
from Quebrada de Palqui is broadly coeval with the 
lower association of Tambo Guanacuno. Bolivian 
associations are correlated with those occurring in 
successions exposed in the West of the Argentine 
Cordillera Oriental, such as Sierra de Cajas (base of 
the Guayoc Chico Group) and Ronqui Angosto locality. 
The association from Cuesta de Erquis is related 
to the Kainella andina Biozone (uppermost lower 
Tremadocian) and it is readily correlated with several 
sections of the Argentine Cordillera Oriental yielding 
this biozone. 
Key words: Trilobites, Iscayachi Formation, 
Cambro-Ordovician, Biostratigraphy, Bolivia
Resumen. TRILOBITES DE LA FORMACIÓN 
ISCAYACHI (CÁMBRICO SUPERIOR –ORDOVÍCICO 
INFERIOR), CORDILLERA ORIENTAL, SUR DE 
BOLIVIA. IMPLICANCIAS BIOESTRATIGRÁFICAS. 
Se llevó a cabo un estudio de la fauna de trilobites 
de la Formación Iscayachi (Furongiano superior – 
Tremadociano inferior) expuesta en el extremo sur de 
la Cordillera Oriental boliviana. El estudio se centró en 
las localidades de Tambo Guanacuno, Cuesta de Erquis 
y Quebrada de Palqui. El mismo incluye la revisión 
taxonómica de la fauna con un enfoque moderno y 
la revaluación de la posición estratigráfica de algunos 
taxa. A pesar de ser pobremente conocidas, algunas 
de estas especies fueron ampliamente utilizadas en la 
literatura, por ello se brinda aquí nueva información 
morfológica y criterios clave para su clasificación. La 
revisión incluye los siguientes taxa: Pharostomina 
alvarezi Suárez-Soruco, Altiplanelaspis palquiensis 
Přibyl y Vanĕk, Golasaphus palquiensis (Suárez-Soruco), 
37
 Fósiles y Facies de Bolivia
Onychopyge branisai Suárez-Soruco, Rhadionopleura 
incaica (Suárez-Soruco), Leptoplastides cf granulosa 
(Harrington), Angelina punctolineata Kobayashi, 
Saltaspis steinmanni Kobayashi, Parabolinella boliviana 
Juarez Huarachi, Kainella andina Suárez-Soruco, 
Conophrys erquensis Kobayashi, y Akoldinoidia 
sinuosa (Přibyl y Vanĕk). Desde el punto de vista 
bioestratigráfico en la sección de Tambo Guanacuno 
se identifican dos asociaciones correspondientes al 
Tremadociano temprano. La asociación inferior se 
ubica en la parte inferior de la Biozona de Jujuyaspis 
keideli, mientras que la superior en la parte alta 
de dicha biozona. La fauna de la Quebrada de 
Palqui se correlaciona con la asociación inferior de 
Tambo Guanacuno. Las asociaciones bolivianas se 
correlacionan con aquéllas procedentes de sucesiones 
expuestas en el sector occidental de la Cordillera 
Oriental argentina tales como Sierra de Cajas (base del 
Grupo Guayoc Chico) y localidad de Ronqui Angosto. 
La asociación de Cuesta de Erquis corresponde a la 
Biozona de Kainella andina (Tremadociano temprano 
tardío) y se correlaciona con sucesiones de Cordillera 
Oriental argentina portadoras de esta biozona. 
Palabras clave: Trilobites, Formación Iscayachi, 
Cambro-Ordovícico, Bioestratigrafía, Bolivia
The study of the trilobites from the Iscayachi 
Formation started with the pioneer contributions 
of Kayser (1897), Lake (1906), and Steinmann and 
Hoek (1912). Part of the fauna originally described 
by these authors was later revised and refigured 
by Kobayashi (1937) and Přibyl and Vanĕk (1980). 
Additional contributions include those by Harrington 
and Leanza (1943), Branisa (1965), and Suárez-Soruco 
(1975). Suárez-Soruco (1976) provided a detailed 
account of the early discoveries, geographic location 
and revised stratigraphic positions of the fauna. As 
well, the author carefully reviewed and summarizedscattered paleontological and geological information 
providing a fairly complete picture of cambro-
ordovician successions and faunas available up to 
that moment. Babcock and Smith (2003) studied 
hapalopleurid trilobites from the Iscayachi Formation 
exposed at Tambo Guanacuno, Cuesta de Erquis, and 
Quebrada de Palqui localities. Juarez Huarachi (2010 
a, b) described new species from this unit exposed 
at La Victoria and Coimata localities, west and 
northwest of Tarija respectively. This author recorded 
Pseudorhaptagnostus tarijensis Juarez Huarachi, 2010; 
Pseudokainella boliviana Juarez Huarachi, 2010, and 
Conoprhys victoriensis Juarez Huarachi, 2010 from 
the P. (Neoparabolina) frecuens argentina Biozone 
(late Furongian) at La Victoria locality. Besides, he 
reported Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 
2010, Parabolinella tarijensis Juarez Huarachi, 2010, 
and Jujuyaspis coimataensis Juarez Huarachi, 2010 
from the early Tremadocian succession exposed at 
Coimata locality. 
The aim of this contribution is to review part of the 
trilobite fauna from two classical localities: Cuesta de 
Erquis and Tambo Guanacuno that yielded a group 
of species described in the pioneer contribution by 
Steinmann and Hoek (1912), and from a third locality, 
Quebrada de Palqui, where Suárez-Soruco (1975) 
described an interesting assemblage of trilobites 
(Figures 1 and 2). The present revision focuses on 
bringing in an updated taxonomy of otherwise 
poorly known species and improving morphological 
information of several taxa. Furthermore, we analyze 
the biostratigraphic implications of the fauna for 
correlation either among Bolivian successions or 
among the later and coeval Argentinean units. 
The studied fauna comes from the Iscayachi 
Formation (uppermost Furongian – lower Tremadocian) 
widely exposed in the Cordillera Oriental in southern 
Bolivia. The Cordillera Oriental mainly consists of 
Cambrian to Silurian rocks unconformably overlaid by 
Mesozoic and Cenozoic successions. Upper Cambrian 
– Lower Ordovician successions are interpreted to have 
been deposited on a westward prograding shelf where 
shallow marine sediments are characterized by storm-
influenced prodelta to delta front deposits (Müller 
et al., 2002; Egenhoff et al., 2004; Egenhoff, 2007). 
Major faulting toward the South of Bolivia allowed the 
differentiation of three segments: Atocha, Mochará 
and Yunchará with different stratigraphic signatures 
(Erdtmann et al., 1995; Müller et al., 2002). The fauna 
analyzed herein comes from localities included in the 
Yunchará segment. The Iscayachi Formation is about 
1000 m thick. According to Egenhoff (2007) the lower 
part of the unit records channels and delta front 
sands whereas a major transgression since the lower 
Tremadocian deposited sediments below the storm 
wave base. 
Sampling in Cuesta de Erquis was performed in 
a footpath that links the road Tarija-Villazón with the 
Erquis locality, (about 10 km Northwest of Tarija). 
Collections from Tambo Guanacuno come from the 
road Iscayachi-Camargo, 12 km north-northwest of the 
38
Figure 1. Location map. The green square corresponds to 
the studied area within the Yunchará segment (details in Figure 2). 
Modified from Vaccari et al. (2010).
39
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 2. Google Earth image showing indication of localities 
mentioned in the text. 
40
Iscayachi locality. By the other hand, the Quebrada 
de Palqui (Aviléz Province) is southwest of Iscayachi, 
through a southward path in the road Iscayachi-
Villazón, toward the Abra de Chorcoya (Figure 2).
The trilobite fauna from the Iscayachi Formation 
is abundant and diverse. In Tambo Guanacuno and 
Cuesta de Erquis localities it is mainly preserved in a 
succession of thin (2-3 mm) pavements interbedded 
with nearly barren siltstones and shales. Trilobites 
are well-preserved, but invariably disarticulated. 
Fragmentation is low and sclerites of a wide range 
of sizes co-occur in the same levels, suggesting that 
physical transport was not significant. The material 
collected from the studied sections is distorted, mostly 
stretched or squeezed, making sometimes difficult the 
taxonomic study and to establish comparisons on the 
basis of measurements. In cases when it was possible, 
we tried to illustrate specimens deformed in different 
directions in order to provide a broader depiction of 
distorted species. 
BIOSTRATIGRAPHIC SIGNIFICANCE OF THE FAUNA
Vaccari et al. (2006) carried out a preliminary 
study of the trilobite fauna from the localities studied 
in the present contribution. In Tambo Guanacuno 
the authors recognized two associations: 1) a lower 
association composed of Onychopyge branisai 
Suárez-Soruco, 1975, Palquiella incaica Suárez-
Soruco, 1975, Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, 
1975, Asaphellus palquiensis Suárez-Soruco, 1975, 
Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 1980, 
Leptoplastides sp. and Conophys sp.; and 2) an 
upper association composed of Trilobagnostus hoeki 
(Kobayashi, 1937), Saltaspis steinmanni (Kobayashi, 
1937) and Parabolinella n.sp., among other taxa. 
We provide here the revised taxonomy of the 
trilobite fauna. As well, its stratigraphic distribution is 
shown for the first time in the Tambo Guanacuno locality 
(Figure 3). According to our revision, the composition 
of the lower association is as follows: Golasaphus 
palquiensis, Onychopyge branisai, Rhadionopleura 
incaica, Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and Vanĕk, 1980), 
Pharostomina alvarezi, Altiplanelaspis palquiensis, and 
Leptoplastides cf. L. granulosa (Harrington, 1938). By 
the other hand, the upper association is composed 
of Trilobagnostus hoeki, Saltaspis steinmanni, and 
Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010. It is 
associated with the first records of the graptolite 
Rhabdinopora flabelliformis canadensis (Toro and 
Maletz, this volume) (Figure 3). 
A trilobite fauna very similar to the lower 
association from Tambo Guanacuno was reported 
from Palqui and referred to the Kainella meridionalis 
Biozone (Suárez-Soruco, 1975; Přibyl and Vanĕk, 1980). 
However, the lower association occurs above green 
sandstone bodies where Kobayashi (1937) mentioned 
the presence of “Plethometupus” microphtalmus 
and Branisa (1965, p. 226) reported the occurrence 
of Neoparabolina frequens argentina. Interestingly, 
in Argentina both species occur in Ronqui Angosto 
(at km 51 of the National Route Nº52, Tumbaya 
Department, Jujuy Province) in the upper part of the 
Neoparabolina frequens argentina Biozone, and 80 
m below the first occurrence of Jujuyaspis keideli. 
Furthermore, according to our records, J. keideli and 
Altiplanelaspis palquiensis co-occur in the Ronqui 
Angosto locality. Hence, it is possible to assume that 
the lower association occurs immediately above the 
Furongian levels with Parabolina (Neoparabolina) 
frequens argentina, and that it is related to the lower 
part of the Jujuyaspis keideli Biozone (lowermost 
Tremadocian, Tr1) (Figure 4). 
So far, Jujuyaspis keideli was not recorded in any 
of the studied Bolivian associations. We consider that 
the specimen assigned to J. keideli sicaria from Palqui 
by Přibyl and Vanĕk (1980) does not belong to that 
genus. By the other hand, according to our revision 
Jujuyaspis coimataensis reported by Juarez Huarachi 
(2010b) corresponds in fact to Saltaspis steinmanni. 
Thus, correlation of the upper association of Tambo 
Guanacuno is performed on the basis of occurrences of 
S. steinmanni in Argentine successions and of previous 
trilobite-based biostratigraphic schemes (e.g. Waisfeld 
and Vaccari, 2008; Vaccari et al., 2010). S. steinmanni 
(as revised herein) is well constrained in Northwest 
Argentina, occurring above the records of J. keideli, 
and below the first records of K. andina Biozone (e.g. 
Entre Ríos section at Sierrade Cajas, and Angosto 
del Moreno; cf. Vaccari et al., 2010). Consequently, we 
refer our upper association to the upper part of the 
J. keideli Biozone. P. boliviana is associated with S. 
steinmanni in both Tambo Guanacuno and Coimata 
localities; however, in Argentina its range is somewhat 
longer (up to the Kainella teiichi Biozone, in Tortello 
and Esteban, 2016). So this species is not useful for 
precise correlations. 
In Cuesta de Erquis, Suárez-Soruco (1975) erected 
Kainella andina. Vaccari et al. (2010) recognized this 
41
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 3. Stratigraphic column of the Iscayachi Formation at 
Tambo Guanacuno section and vertical distribution of trilobites 
species. 
Figure 4. Biozonal scheme for the Furongian/Tremadocian, 
Tarija area. The Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, 
Jujuyaspis keideli, and Kainella andina biozones are discussed in the 
text. The presence of the Bienvillia tetragonalis Biozone is inferred 
upon the record of Bienvillia aff. shinetonensis in the San Lorenzo 
locality in Kobayashi (1937).
42
species in several localities of the Argentine Cordillera 
Oriental and further proposed the Kainella andina 
Biozone. This biozone occurs in the western area 
of the Cordillera Oriental in the upper part of the 
Guayoc Chico Group (Sierra de Cajas: Quebrada 
Entre Ríos and Quebrada Amarilla, and Angosto del 
Moreno) as well as in the Azul Pampa section. In the 
stratotype section of the K. andina Biozone (Quebrada 
Entre Ríos), the species occurs 15 m above the last 
record of Jujuyaspis keideli whereas in Quebrada 
Amarilla it occurs within the C. angulatus conodont 
Zone (cf. Rao and Hünicken, 1995) , and associated 
with the graptolites Anisograptus matanensis and 
Rhabdinopora flabelliformis cf. anglica (Ortega and 
Albanesi, 2005). Thus, Vaccari et al. (2010) constrained 
the K. andina Biozone to the upper part of the lower 
Tremadocian (uppermost Tr1). Hence, it is possible to 
correlate the levels yielding K. andina in Cuesta de 
Erquis with those bearing this species in the Argentine 
sections and refer them to that age. Suárez- Soruco 
(1975) referred the fauna from both Cuesta de Erquis 
and Palqui localities to the K. meridionalis Biozone. 
However, according to the revised concept of the 
species K. meridionalis and the homonymous biozone 
provided by Vaccari and Waisfeld (2010) and Vaccari 
et al. (2010) neither this taxon nor the biozone can be 
recognized in our collections from these areas. 
In sum, on the basis of the trilobite fauna it is 
possible to constrain chronologically the successions 
exposed in Tambo Guanacuno and Cuesta de Erquis, 
the classical localities of Steinmann and Hoek (1912). 
Overall, they encompass a succession that corresponds 
to the lower Tremadocian, being the former referred 
to the Jujuyaspis keideli Biozone while the later to 
the Kainella andina Biozone (Figure 4). Finally, the 
levels containing the trilobite fauna described from 
Quebrada de Palqui are broadly coeval with the lower 
association of Tambo Guanacuno (lower part of the J. 
keideli Biozone). 
SYSTEMATIC PALEONTOLOGY
High level taxonomic classification follows the 
recent proposal of Adrain (2011). The figured material 
is housed in the Museo de Historia Natural Alcide 
d’Orbigny (Cochabamba, Bolivia), prefixed MHNC.
Order PHACOPIDA Salter, 1864
Suborder CALYMENINA Swinnerton, 1915
Family PHAROSTOMATIDAE Hupé, 1953
Genus Pharostomina Sdzuy, 1955
Type species. Pharostomina oepiki Sdzuy, 1955.
Remarks. Sduzy (1955) erected Pharostomina 
Sdzuy upon P. oepiki Sdzuy from the Tremadocian 
of Bavaria (Germany) and further included within 
the genus P. ferentaria Sdzuy and Pharostomina 
sp. The author suggested that Pilekia trapezoidalis 
Harrington, 1938 from the Tremadocian of Argentina 
may be referred to Pharostomina. Harrington and 
Leanza (1957, addendum, p. 276) agreed with that 
suggestion, and considered that Colpocoryphoides 
Harrington and Leanza, 1957 was invalid, and a junior 
synonym of Pharostomina. This assignment was 
acknowledged by subsequent authors (e.g. Owens 
et al., 1982; Peng, 1990, Jell and Adrain, 2003, among 
others). Later, Henry and Vizcaïno (1996) revised the 
type species of Pharostomina, P. oepiki and proposed 
that Pharsotomina might be considered a synonym of 
Prionocheilus Rouault, 1847 on the basis of the shape 
of glabella, and the faint insinuation of a flat, crescent-
shaped expansion of the axial furrows opposite to L1. 
We do not concur with this proposal and prefer to 
maintain Pharostomina as a valid taxon due to the lack 
of ventral spines in the free cheeks and to the general 
configuration of the pygidium.
By the other hand, Mergl (2006, p. 36) indicated that 
P. ferentaria should be removed from Pharostomina 
and that, based upon pygidial features, it should 
be better accommodated either in Prionocheilus or 
referred to a new genus as it was previously suggested 
by Henry and Vizcaïno (1996). Besides, according 
to Mergl (2006) cranidia of P. trapezoidalis and P. 
mexicana Robison and Pantoja-Alor, 1968 are close to 
those of P. ferentaria and thus, they might be included 
in the same genus. However, for the moment and until 
a phylogenetic analysis of the Pharostomidae become 
available, we prefer to retain this group of species in 
Pharostomina.
Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, 1975
Figure 5.1-5
1980 Pharostomina trapezoidalis quaesita Přibyl 
and Vanĕk, p.49, pl. 20, figs 4, 6-7, text- fig. 17 (non pl. 
20, fig. 5).
Discussion. P. alvarezi Suárez- Soruco, 1975 was 
defined on the basis of an articulated specimen and a 
cranidium from the Iscayachi Formation, at Quebrada 
de Palqui. Later Přibyl and Vanĕk, (1980, p.49, pl. 20, figs 
4-7, text-fig. 17) erected P. trapezoidalis quaesita Přibyl 
43
 Fósiles y Facies de Bolivia
and Vanĕk, 1980 from the same locality. Both taxa are 
similar in all respects and we see no grounds for their 
separation, being P. alvarezi the valid name because 
of nomenclatural priority. The pygidium illustrated 
by Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 20, fig. 5) belongs to a 
different taxon, so we exclude it from P. alvarezi. 
We illustrate herein several specimens from Tambo 
Guanacuno locality. Distinct features include: free 
cheeks as wide (tr.) as the maximum glabellar width, 
short preglabellar field (sag.), and pygidium with 4 
well-defined axial rings, and weakly impressed pleural 
furrows. The surface is covered by a sculpture of coarse 
granules, larger and more closely-spaced on the 
cephalon, and distinctly smaller on the pygidium.
P. alvarezi distinguishes from P. trapezoidalis 
(Harrington and Leanza, 1957, figs. 123. 2 and 6; 
Waisfeld and Vaccari 2003, p. 317, pl. 20, figs. 7 and 8) 
by the presence of a shorter preglabellar field (sag.), 
wider (tr.) free cheeks, and a sculpture of coarser 
granules. The Bolivian species further differs from P. 
oepiki from the Leimitz Formation (early Tremadocian, 
central Germany, Sdzuy, 1955, pl. 6, figs. 62-75, pl. 2. 
fig. 99) in the presence of three pairs of well-impressed 
glabellar furrows (instead of two), in the more 
trapezoidal outline of the glabella, and in the broad 
(tr.) free cheeks (as wide as the maximum width of 
glabella). Cranidial proportions of P. alvarezi resemble 
P. ferentaria also from the Leimitz Formation (Sdzuy, 
1955, pl. 6, figs. 77-79, 81-88, pl. 2, fig. 80), but it differs 
in the wider pygidial pleural fields, and the weaker 
pleural furrows. The Bolivian species is similar to P. 
mexicana (Robison and Pantoja-Alor, 1968, pl. 99, figs. 
1-7) from the Tiñú Formation (Oaxaca, Mexico) in the 
cranidial proportions; however, pygidia of the Bolivian 
species are better segmented, with four well-defined 
axial rings. Finally, P. panjiazuiensis Peng, 1990 from 
the Panjiazui Formation (lower Tremadocian, Hunan, 
China, in Peng, 1990,p. 117, pl. 22. fig. 9) differs from 
P. alvarezi in the more triangular shape of the glabella, 
in the less impressed glabellar furrows, and in the 
presence of a short occipital spine. 
Genus Altiplanelaspis Přibyl and Vanĕk, 1980
Type species. Altiplanelaspis palquiensis Přibyl 
and Vanĕk, 1980.
Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 
1980
Figure 5.6
1980 Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 
p. 57, pl. 24, figs. 3-5, text-fig. 22.
Discussion. Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and 
Vanĕk, 1980 was defined upon three cranidia from the 
Iscayachi Formation exposed at Quebrada de Palqui. 
We illustrate here another cranidium of this species 
from outcrops of the same unit at Tambo Guanacuno. 
The remaining sclerites are still unknown. Přibyl and 
Vanĕk (1980) noted that Altiplanelaspis is closely 
related to Deltacare Harrington and Leanza, 1957 
(type species D. prosops Harrington and Leanza, 1957, 
Furongian levels of the Santa Rosita Formation, Santa 
Victoria locality, Salta Province, Argentina), being 
both genera of uncertain affinities. The cranidium 
illustrated herein exhibits a gonatoparian suture and 
this feature, along with the general configuration of 
the cranidium, suggest that Altiplanelaspis can be 
accommodated within the Calymenina Swinnerton, 
1915 (family undetermined). It is interesting to note 
that this species is also present in Argentina in the 
Guayoc Chico Group (Ronqui Angosto locality, Jujuy 
Province) and it is associated with Jujuyaspis keideli 
Kobayashi, 1936.
Order ASAPHIDA Salter, 1864
Superfamily ASAPHOIDEA Burmeister, 1843
 Family ASAPHIDAE Burmeister, 1843
Subfamily ISOTELINAE Angelin, 1854
Genus Golasaphus Shergold, 1972
Type species. Golasaphus momedahensis 
Shergold, 1972.
Golasaphus palquiensis (Suárez-Soruco, 1975)
Figure 5.7-16
1975 Asaphellus palquiensis Suárez-Soruco, p. 139, 
pl.1, fig. 2, pl. 2, figs. 1, 2.
Discussion. Suárez-Soruco (1975, pl. 2, figs. 1, 2) 
erected Asaphellus palquiensis from Quebrada de 
Palqui on the basis of two fairly complete exoskeletons. 
We illustrate herein additional material of this species 
from Tambo Guanacuno locality. Although species of 
Asaphellus encompass a wide range of morphological 
variation (see discussion in Meroi et al., 2015) the 
Bolivian material exhibits several features that 
suggest it is better accommodated within Golasaphus 
Shergold, 1972. Such characters include the anterior 
part of glabella tapering forward, almost transverse or 
bluntly pointed anteromedially, and the well-incised 
44
Figure 5. 1-5, Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, 1975. 1, 
cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13315; 2, cranidium, 
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13316; 3, 
cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13317; 
4, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13318; 5, pygidium, 
dorsal view, internal mould, MHNC 13319, (Tambo Guanacuno 
TG1, TG2) 6, Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 1980. 
6, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13320, (Tambo Guanacuno, TG1). 7-16, Golasaphus palquiensis 
(Suárez-Soruco, 1975). 7, cranidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13321; 8, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 
13322; 9, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13323; 10, 
cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13324; 11, free cheek, 
dorsal view, internal mould, MHNC 13325; 12, hypostome, ventral 
view, latex cast from external mould, MHNC 13326; 13, pygidium, 
dorsal view, internal mould, MHNC 13327; 14, pygidium, dorsal view, 
internal mould, MHNC 13328; 15, pygidium, dorsal view, internal 
mould, MHNC 13329; 16, pygidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13330, (Tambo Guanacuno TG1, TG2). Scale bars: 1 mm (1, 
2, 4-6), 3 mm (3, 12-15), 5 mm (7-9, 11, 14, 16).
45
 Fósiles y Facies de Bolivia
preglabellar furrow. The frontal area bears low, oblique 
swellings oriented subparallel to the anterolateral 
corners of the glabella. The free cheeks exhibit a wide 
lateral furrow prolonged into the base of the genal 
spine and the pygidium bears a wide (sag. exsag.) 
doublure. 
G. palquiensis resembles the type species G. 
momedahensis Shergold, 1972 from the Gola Beds, 
Late Cambrian of Australia (Shergold, 1972, pl. 10, fig. 
1-8; pl. 11, figs. 1-9) in the course of the preglabellar 
furrow, the course of the lateral furrow of the free 
cheeks (see also Suárez-Soruco, 1975, pl. 2, figs. 1 and 
2) extending within the genal spine, and the swellings 
in the frontal area. However, both species can be 
distinguished because the Bolivian species lacks the 
longitudinal ridge in the frontal area, the pygidial 
pleural furrows are indistinct, and the doublure is wider. 
Asaphellus communis Robison and Pantoja-Alor, 
1968 from the Tiñu Formation (Oaxaca, Mexico, 
Robison and Pantoja-Alor, 1968, pl. 98, figs. 12-22) 
and Asaphellus aff communis from the Las Vicuñas 
Formation (Salta, Argentina, in Waisfeld and Vaccari, 
2003, pl. 34, figs. 6, 7) display several of the diagnostic 
characters of Golasaphus mentioned above and, 
hence, should be better referred to this genus. Among 
other features, G. palquiensis differs from G. communis 
in the lack of the sagittal ridge in the cranidium and the 
postaxial ridge in the pygidium. Besides, the lateral 
furrow of the free cheeks is not prolonged in the genal 
spine in the Mexican species. G. aff communis from the 
Argentine Puna is incompletely known. On the basis of 
the available material it is possible to distinguish this 
species from the Bolivian one also in the presence of 
the cranidial and pygidial sagittal ridges.
Family CERATOPYGIDAE Linnarsson, 1869
Genus Onychopyge Harrington, 1938
Type species. Onychopyge riojana Harrington, 
1938.
Onychopyge branisai Suárez-Soruco, 1975
Figure 6.1-6
1965 Onychopyge tarijensis Branisa, pl 1, fig. 1, pl 
73, fig. 3 (nomen nudum).
1980 Onychopyge tarijensis Přibyl and Vanĕk, 1980, 
p. 39.
Discussion. Onychopyge branisai Suárez-Soruco, 
1975 was defined on the basis of a nearly complete 
exoskeleton and a pygidium with attached thoracic 
segments from the Iscayachi Formation at Quebrada 
de Palqui (Suárez-Soruco, 1975, p. 139, pl. 1, text-fig. 
7, pl. II, figs. 7 and 8). Then, Přibyl and Vanĕk (1980, p. 
39) proposed O. tarijensis Přibyl and Vanĕk, 1980 on 
the basis of the material illustrated by Branisa (1965, 
pl. 1, fig.1, pl. 73, fig. 3) from Tambo Guanacuno and 
Abra de Sama. We find no reason to justify the later as 
a different species, being O. branisai the valid name 
because of priority. 
In this contribution we illustrate new material from 
the Quebrada de Palqui and Tambo Guanacuno. It 
is possible to observe a certain degree of variation 
among specimens from different growth stages such 
as the larger palpebral lobes in juvenile specimens 
(Figure 6.1). Besides, the axis in adult pygidia is defined 
by axial furrows curved inward and pleural furrows are 
wider and shallower. Surface of cranidium is covered 
by fine lines describing a fingerprint pattern and traces 
of caeca are observed on librigenal fields (Figure 6.6).
O. branisai resembles O. riojana Harrington, 1938 
(Harrington, 1938; Tortello and Esteban, 2007, p. 
608, figs. 7.1-7.14) from the Filo Azul Member of the 
Volcancito Formation (Furongian, Sierra de Famatina, 
La Rioja, Argentina). However, the Bolivian species 
yields a shorter (sag.) preglabellar field, a less anteriorly 
rounded glabella, and less divergent anterior branches 
of facial suture. Pygidium of O. branisai is close to 
O. gonzalezae Tortello and Esteban, 2016 (Tortello 
and Esteban, 2016, p. 951, figs. 13.14-13.20) from the 
Tremadocian of the Santa Rosita Formation (Iruya 
area, Salta Province, Argentina); however, O. branisai 
differs from the Argentine species in the shorter (sag.) 
preglabellar field and the narrower (sag.) andmore 
transverse anterior border.
Superfamily TRINUCLEOIDEA Hawle and Corda, 1847
Family ALSATASPIDIDAE Turner, 1940
Genus Rhadinopleura Harrington and Leanza, 
1957
Junior synonym. Palquiella Suárez-Soruco, 1975.
Type species. Rhadinopleura eurycephala 
Harrington and Leanza, 1957.
Rhadinopleura incaica (Suárez-Soruco, 1975)
Figure 6.7-13
1975 Palquiella incaica Súarez-Soruco, p. 136, pl. 1, 
46
fig. 3, pl. 3, figs. 5, 6.
1980 Araiploeura sp. Přibyl and Vanĕk, p. 47, pl.18, 
fig. 9.
2003 Palquiella incaica Súarez-Soruco; Babcock 
and Smith, p. 237, pl. 1, figs. 2, 3, 6, 10.
2003 Rhadinopleura eurycephala Harrington and 
Leanza; Babcock and Smith, p. 236, pl. 1, figs .4, 5, 7, 
8-10.
Discussion. Suárez-Soruco (1975) erected Palquiella 
Suárez-Soruco, 1975 (type species P. incaica Suárez-
Soruco, 1975) from the Iscayachi Formation exposed 
at Quebrada de Palqui upon two specimens: a 
complete, poorly preserved exoskeleton and a juvenile 
cranidium. Later, Babcock and Smith (2003, p. 237, pl. 
1, figs. 2, 3, 6, 10) illustrated additional material from 
both Quebrada de Palqui and Tambo Guanacuno. We 
studied herein abundant material yielding valuable 
morphological information. Specimens show a certain 
range of variability resulting either from the presence 
of different ontogenetic stages or from deformation.
The most distinctive feature of this species is the 
glabellar shape: subpentagonal to subhexagonal in 
outline, with posterior two thirds strongly inflated 
and maximum convexity opposite to S1, abruptly 
downsloping and narrowing anteriorly. Axial furrows 
are subparallel posteriorly and converge strongly 
forward from the level of the ocular ridges. A sagittal 
ridge running across the preglabellar furrow is visible 
in some specimens. In others the preglabellar furrow 
is faint medially and the anteromedian part of the 
glabella and the preglabellar field are fused, hence, 
the glabella displays a subhexagonal outline. Besides, 
three pairs of well-incised lateral furrows are evident: 
S1 is the longest (tr.), curved backward, S2 and S3 are 
apodeme-like, and do not reach the axial furrows. The 
preglabellar field is convex (sag. tr.) and downslopes 
abruptly toward the anterior margin. S0 is shallow 
medially, and deeply impressed abaxially. The occipital 
ring is transverse and convex, merges with glabella in 
some specimens. Fixed cheeks are wide (tr.), eye lobes 
are located at the level of S3 and elevated above genal 
fields. Ocular ridges run slightly forward. Anterior 
braches of facial suture are subparallel, then converge 
forward; posterior branches run strongly outward and 
backwards. Posterior borders are convex, curving 
backwards distally.
Regarding variation with growth, a shorter (sag.) 
preglabellar field is observed in juvenile specimens. 
A certain degree of variability due to preservation is 
evident. Internal moulds show differences in the depth 
of the axial and preglabellar furrows, as well as in the 
definition of the preglabellar ridge and ocular ridges. 
Surface is covered by fine granules. Well-preserved 
external moulds exhibit a reticulation of sinuous ridges, 
coarser, more widely-spaced and prominent on the 
preglabellar field, and finer, and more closely-spaced 
on the glabella and genal fields. The central area of 
the glabella displays longitudinal ridges. Besides, 
we illustrate shortened and lengthened individuals 
exhibiting great variation in width/length ratio (e.g. 
Figure 6.10 and 12). In some shortened specimens 
the glabella displays a rounded anterior margin, as in 
the material referred to R. euricephala Harrington and 
Leanza, 1957 by Babcock and Smith (2003, pl. 1, figs. 
7-9).
The extensive collection available from Quebrada 
de Palqui and from Tambo Guanacuno allows a more 
complete understanding of this species. As it was 
mentioned above, the type material of Palquiella 
incaica consists of a complete exoskeleton and a 
juvenile cranidium (Suárez-Soruco, 1975, pl. 1, fig. 3, pl. 
2, figs. 5 -6). In his original description Suárez-Soruco 
(1975) indicates that the glabella narrows anteriorly. It 
is important to note that in the juvenile cranidia (fig. 6) 
the glabella appears to extend in a sagittal ridge, in 
the same way as in some of the specimens illustrated 
herein. By the other hand, in the complete exoskeleton 
(fig. 5) a well-developed preglabellar field reaching the 
anterior margin is observed, similar to that exhibited 
by our material. 
Babcock and Smith (2003) described two 
alsataspidids, P. incaica and R. eurycephala from 
the Iscayachi Formation. They followed the concept 
of Suárez-Soruco (1975) and accommodated in P. 
incaica the specimens showing the glabella extended 
almost to the margin but pointed out that, in fact, the 
preglabellar ridge reaches the margin and not the 
glabella itself. These authors further referred some 
material to R. euricephala (Babcock and Smith, 2003, p. 
236, pl. 2, figs. 4, 5, 7, 8-10) and noted certain variation 
in the definition of the saggital ridge and in the 
glabellar shape (e.g. hexagonal, pyriform, conical, with 
rounded anterior margin). We found the same range 
of variation within our collection, being for example, 
those with glabella anteriorly rounded similar to our 
shortened specimens. 
47
 Fósiles y Facies de Bolivia
We consider that this range of morphological 
differences seen either in our material or in that of 
Babcock and Smith (2003) is mostly the result of 
deformation and / or different growth stages, so we 
find no grounds justify Palquiella as a distinct genus. 
Accordingly, P. incaica can be better accommodated 
in Rhadinopleura, being Palquiella a junior synonym of 
the later. 
Finally, concerning the specimens referred to R. 
eurycephala by Babcock and Smith (2003), Tortello 
and Esteban (2007, p. 612) suggested that the Bolivian 
material is not conspecific with the Argentine one. The 
shape and impression of the glabellar furrows, the 
broad (sag.) preglabellar field lacking a well-defined 
border, the wide (tr.) fixed cheeks, and the long eye 
ridges are some of the differences. 
Order OLENIDA Adrain, 2011
Family OLENIDAE Burmeister, 1843
Genus Leptoplastides Raw, 1908
Type species. Conocoryphe salteri Callaway, 1877.
Leptoplastides cf. granulosa (Harrington, 1938)
Figures 6.14-22
Discussion. Several species have been referred 
to Leptoplastides Raw, 1908 from Tremadocian 
successions of the Central Andean Basin: L. marianus 
(Hoek in Steinmann and Hoek, 1912), L. argentiniensis 
(Kobayashi, 1935) and L. granulosa (Harrington, 1938). 
Harrington y Leanza (1957) studied an extensive 
collection of more than 800 specimens and observed 
a wide range of variability in features such as the 
impression of the glabellar furrows, the length of 
the preglabellar field and the palpebral lobes, the 
direction and angle of the genal spines relative to 
the posterior border, and the presence and number 
of marginal pygidial spines. They assumed that this 
variability was intraspecific and indicated that L. 
granulosa and L. argentiniensis should be considered 
synonymous of L. marianus. This concept was later 
followed by Robison and Pantoja-Alor (1968), Rao and 
Tortello (1998), Tortello and Rao (2000), and Zeballo 
and Tortello (2005). 
Waisfeld and Vaccari (2003, p. 328) studied 
collections from the type locality of L. granulosa, and 
did not observe such variation, thus considered that L. 
granulosa and L. argentiniensis were not conspecific. 
They suggested that, among other features, these 
species differ in the position of the palpebral lobes, 
length (sag.) of the preglabellar field, width (tr.) of 
the fixed cheeks, position and direction of the genal 
spines, etc. Besides, these authors pointed out that the 
type material of L. marianus reillustrated by Kobayashi 
(1937) is largely distorted andsuggested to restrict 
this species to the poorly-known type material. Other 
authors agreed in considering L. granulosa as a valid 
taxon, and proposed new diagnoses for L. marianus 
on the basis of Argentine collections (e.g. Tortello 
and Aceñolaza, 2010; Tortello et al., 2013; Tortello and 
Esteban, 2016), keeping L. argentiniensis as a synonym 
of the later. 
Recently, Tortello and Esteban (2016, p. 952) 
provided a new diagnosis for L. marianus based 
upon material from the Santa Rosita Formation (Iruya 
area, Salta Province, Argentina). The authors pointed 
out that this species is distinguished from other 
species of Leptoplastides, among other features, 
by the moderately developed palpebral lobes and 
the pygidium with 2-3 axial rings exhibiting an entire 
margin, without spines. The concept of Tortello and 
Esteban (2016) includes a relatively wide range of 
intraspecific variability of the cranidium and free 
cheeks, being the lack of marginal pygidial spines a 
particularly notable feature. Unfortunately, the later 
feature cannot be recognized in the type material 
reillustrated by Kobayashi (1937, pl. 6. figs. 15-17). 
By the other hand, we were not able to check 
the type material neither we could collect additional 
material from the type locality. Hence, so far, we 
cannot provide an objective approach of L. marianus. 
It is important to note that the information about 
its type locality is rather imprecise. According to 
Kobayashi (1937) it comes from Cuesta de Iscayachi 
near San Lorenzo where it is associated with Bienvillia 
aff. shinetonenesis (see Figures 1 and 4 for the location 
and possible stratigraphic position). Interestingly, in 
Argentina the later species has been recorded in the 
B. tetragonalis Biozone (lower Tr2, Floresta Formation, 
Salta Province) 
We illustrate here a species of Leptoplastides 
from the lower levels of the Iscayachi Formation that 
crops out at Tambo Guanacuno. The specimens are 
deformed as it is the case in the whole collection from 
this locality; however, it is possible to distinguish some 
distinctive features. The preglabellar field is extremely 
narrow (sag. exsag.), and the anterior border is defined 
by a border furrow that, in a single specimen, exhibits 
48
a faint row of pits (Figure 6.14). The anterior border is 
short (sag.) and convex, the palpebral lobes are small 
and their middle point is located opposite the anterior 
fourth of the glabella. These features are present 
in both the type material of L. marianus (Kobayashi 
1937, pl. 6, fig. 15 and 16) and in L. granulosa from 
the Rupasca Member of the Santa Rosita Formation 
(Tilcara area, Jujuy Province, Argentina, Harrington, 
1938; see Waisfeld and Vaccari, 2003). Thus, based 
upon cranidial characters it is difficult to consider 
these species as separate taxa. The associated pygidia 
in our collection yield two axial rings and terminal 
piece, and the two anteriormost ribs are prolonged in 
short spines (Figures 6.17, 18, and 20), as it is also the 
case in L. granulosa. We refer the species from Tambo 
Guanacuno with some doubt to the later taxon, taking 
in account that the row of pits in the anterior area is 
only visible in one specimen and that we are not certain 
if this variation is ontogenetic in nature. 
The pygidium in the type material of L. marianus is 
not informative; hence, at this stage it is not possible 
to be certain about the distinction between L. 
marianus and L. granulosa. Whether L. marianus and L. 
granulosa are synonymous remains still to be resolved. 
As it was mentioned above, additional material from 
the type locality of L. marianus is required in order 
to know in detail the morphology of pygidia and the 
variability of the species, as well as to envisage the 
wide range of morphologies attributed to L. marianus 
in the Ordovician successions from Argentina and in 
the Upper Cambrian from Mexico.
Genus Angelina Salter, 1859
Type species. Angelina sedgwicki Salter, 1859 
Angelina punctolineata Kobayashi, 1937
Figures 7.1-6
1937 Angelina punctolineata Kobayashi, p. 479, pl. 
6, fig. 22.
1957 Angelina punctolineata Harrington y Leanza 
(partim), p. 101, figs. 36. 2c and 2d (only).
2013 Leptoplastides marianus Tortello et al., p. 144, 
figs. 6.1-6.11, 7.1-7.8.
Discussion. Angelina punctolineata Kobayashi, 
1937 was defined upon a single cranidium from the 
Iscayachi Formation at Cuesta de Erquis (Kobayashi, 
1937, p. 479, pl. 6, fig. 22). Later, Harrington and 
Leanza (1957, figs. 36. 2c, 2d) figured two additional 
cranidia from the type locality. We illustrate here new 
material from Cuesta de Erquis which supplements 
morphological information of the species. The type 
cranidium as well as both specimens illustrated by 
Harrington and Leanza (1957) exhibit deformation 
along their longitudinal axis. We show here cranidia 
distorted in different directions accounting for relative 
proportions in stretched and squeezed specimens. 
The glabella is defined by evenly deep axial and 
preglabellar furrows. The anterior area is relatively 
long and exhibits a row of pits arched backward that 
separates a wider (sag.) preglabellar field from a 
narrower (sag.) anterior border. Glabellar furrows are 
barely discernible, but better impressed in juveniles. 
Palpebral lobes are about 0.3 sagittal length of 
glabella, posterior ends are located opposite the 
anterior half of glabella. The anterior branches of facial 
suture are subparallel or slightly convergent, posterior 
ones run obliquely backwards to cut posterior border. 
Besides, we show here for the first time the free cheeks 
of this species. They exhibit long genal spines, broad 
genal fields, and lateral furrows that are fairly deep and 
extend along the whole spine. 
Harrington and Leanza (1957, p. 101, figs. 36. 2a, 
2b, 2e) referred to A. punctolineata three cranidia from 
the Volcancito Formation (Upper Cambrian -lower 
Tremadocian, Sierra de Famatina, La Rioja Province, 
Argentina). We consider that this material does not 
belong to A. punctolineata as revised herein. Among 
other differences, the preglabellar furrow of the cranidia 
from Famatina is shallower medially, the axial furrows are 
less tapering, and the anterior border is more rounded. 
Recently, Tortello et al. (2013) assigned to L. marianus 
several specimens from the Alfarcito Member of the 
Santa Rosita Formation (lower Tremadocian, Quebrada 
de Moya, Jujuy Province, Argentina). The authors 
noted that, in fact, these specimens exhibit a broader 
(sag.) preglabellar field and longer (exsag.) palpebral 
lobes than L. marianus recognized in other localities; 
however, they considered these differences as a result 
of intraspecific variation. The differences noted by 
Tortello et al. (2013) might not be intraspecific and the 
Argentine material fit better within our revision of A. 
punctolineata. The relative length of the preglabellar 
field and of the palpebral lobes are coincident with 
those of A. punctolineata. Besides, the lateral furrow 
of the free cheeks shown by these authors (figs. 6.2., 
7.8) are deep and extend through the genal spine as 
in the material from the Iscayachi Formation described 
49
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 6. 1-6, Onychopyge branisai Suárez Soruco. 1, 
cranidium, dorsal view, external mould, MHNC 13331; 2, cranidium, 
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13332; 3, 
pygidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13333; 4, pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13334; 5, 
pygidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13335; 
6, free cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13336, (Tambo Guanacuno TG1, TG2). 7-13, Rhadinopleura incaica 
(Suárez-Soruco, 1975). 7, cranidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13337; 8, cranidium, dorsal view, latex cast from external 
mould, MHNC 13338;9, cranidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13339; 10, cranidium, dorsal view, latex cast from external 
mould, MHNC 13340; 11, cranidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13341; 12, cranidium, dorsal view, latex cast from external 
mould, MHNC 13342; 13, cranidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13343, (Tambo Guanacuno TG1). 14-22, Leptoplastides cf. 
granulosa (Harrington, 1938). 14, cranidium, dorsal view, latex cast 
from external mould, MHNC 13344; 15, cranidium, dorsal view, latex 
cast from external mould, MHNC 13345; 16, cranidium, dorsal view, 
latex cast from external mould, MHNC 13346; 17, pygidium, dorsal 
view, internal mould, MHNC 13347; 18, pygidium, dorsal view, latex 
cast from external moult, MHNC 13347; 19, cranidium, dorsal view, 
latex cast from external mould, MHNC 13348; 20, pygidium, dorsal 
view, MHNC 13349; 21, free cheek, dorsal view, MHNC 13350; 22, 
free cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13351, (Tambo Guanacuno TG1). Scale bars: 1 mm (7-13, 17-20); 3 
mm (1-6, 14, 15, 16). 
50
Figure 7. 1-6, Angelina punctolineata Kobayashi, 1937. 1, 
cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13352; 2, cranidium, 
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13353; 3, 
cranidium, dorsal view, MHNC 13354; 4, cranidium juvenil, dorsal 
view, MHNC 13355; 6, free cheek, dorsal view, MHNC 13356; 6, 
free cheek, dorsal view, MHNC 13357, (Cuesta de Erquis). 7-14, 
Saltaspis steinmanni (Kobayashi, 1936). 7 cranidium, dorsal view, 
internal mould, MHNC 13358; 8, cranidium, dorsal view, latex cast 
from external mould, MHNC 13359; 9, cranidium, dorsal view, 
MHNC 13360; 10, fragmentary cranidium, dorsal MHNC 13361; 11, 
pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13362; 12, free cheek, 
dorsal view, MHNC 13363; 13, pygidium, dorsal view, latex cast from 
external mould, MHNC 13364; 14, pygidium, dorsal view, latex cast 
from external mould, MHNC 13365, (Tambo Guanacuno TG5, TG7). 
15-23, Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010. 15, cranidium, 
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13366; 16, 
cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13367; 
17, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13368; 18, a cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, 
MHNC 13369, b, Parabolinella sp. fragmentary cranidium dorsal 
view, latex cast from external mould, MHNC 13370; 19, free cheek, 
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13371; 20, free 
cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13372. 21, 
fragmentary cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, 
MHNC 13373; 22, cranidium, dorsal view, latex cast from external 
mould, MHNC 13374; 23, a cranidium, dorsal view, MHNC 13375, b 
cranidium, dorsal view, MHNC 13376, (Tambo Guanacuno TG5, TG7: 
15-20, 22; Cuesta de Erquis: 21, 23). Scale bars: 1 mm (5-7, 9, 11); 2 
mm (10); 3 mm (1-4, 8).
51
 Fósiles y Facies de Bolivia
here, further supporting the inclusion of the material 
from the Quebrada de Moya in A. punctolineata. 
Genus Saltaspis Harrington and Leanza, 1952
Type species. Jujuyaspis steinmanni Kobayashi, 
1936. 
Saltaspis steinmanni (Kobayashi, 1936)
Figures 7.7-14
1936 Jujuyaspis steimanni Kobayashi, p. 176, text-
figs. 1-5
1937 Jujuyaspis steimanni Kobayashi, p. 480, pl. 4, 
figs. 1-5
2010 Jujuyaspis coimataensis Juarez Huarachi, p. 
128, figs. 2. 1 - 6
1957 non Saltaspis steimanni (Kobayashi), 
Harrington y Leanza, p. 97. fig. 31, 32 1a-1c.
Discussion. Saltaspis steimanni (Kobayashi, 1936) 
was defined on the basis of disarticulated material from 
the Tambo Guanacuno locality, and originally referred 
to Jujuyaspis Kobayashi. Later, Kobayashi (1937, pl. 
4, figs. 1-5) reillustrated this species. Harrington and 
Leanza (1957, p. 95, text-fig. 31, fig. 32.1a-1f ) referred 
to steinmanni, some material from the Quebrada 
Lampazar (Tremadocian, Salta Province, Argentina) 
and erected Saltaspis to include this species. 
Nikolaisen and Henningsmoen (1985, p. 29) pointed 
out that the Argentine material was not conspecific 
with the Bolivian one. Waisfeld (2001, sp. 200) reported 
the presence of Saltaspis in the Acoite Formation 
(lowermost Floian, Salta, Argentina) and indicated that 
Saltaspis steinmanni should be better restricted to the 
type material. 
We illustrate here new material from the type locality 
of S. steinmanni, showing a glabella that tapers forward, 
eye lobes 0,22 the sagittal length of cranidium, long, 
outwardly and backwardly directed metagenal spines, 
and a pygidial axis bearing four rings and terminal 
piece. Recently, Juarez Huarachi (2010b, p. fig. 2.1-2.10; 
text-fig. 3.2) defined Jujuyaspis coimataensis Juarez 
Huarachi, 2010 from the Iscayachi Formation (Coimata 
locality, Tarija). This species is similar to S. steinmanni 
(as revised herein) in the cranidial proportions, position 
and length of the eye lobes, and length and direction 
of the metagenal spines. Hence, we consider that the 
material from Coimata is better accommodated in S. 
steinmanni. 
Genus Parabolinella Brogger, 1882
Type species. Parabolinella limitis Brogger, 1882.
Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010
Figures 7.15-23
1957 Parabolinella argentinensis Kobayashi; 
Harrington and Leanza (part), p. 104, 106, 37, figs. 37.1, 
37.2, 37.5, 37.6, 37.7, 38.4, 38.5, 38.6, 38.8.
? 1982 Parabolinella argentinensis Kobayashi; 
Owens et al., p. 8-9, pl. 1, figs. g, h, i.
2005 Parabolinella argentinensis Kobayashi, Zeballo 
and Tortello, p. 135, pl. 4, figs. h–j, l, n.
2010 Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, p. 
127, figs. 1.1 – 1.5a.
? 2010 Parabolinella sp. Juarez Huarachi, figs. 1.5b-
1.6.
2013 Parabolinella sp.; Tortello et al., p. 145, figs.8.1, 
8. 3–8.5, 8.8, 8.10.
2016 Parabolinella sp. Tortello and Esteban, p. 933, 
fig. 5.23-5.29.
2016 Parabolinella pompadouris Monti et al., p. 
683, figs. 7.6-7.14.
Discussion. Parabolinella boliviana Juarez 
Huarachi, 2010 was erected on the basis of material 
from the Iscayachi Formation exposed in Coimata 
locality (Juarez Huarachi, 2010b, p 127, figs. 1.1-
1.5a). This author pointed out that the presence of a 
variable swollen preglabellar field is one of its main 
diagnostic features. We illustrate herein new material 
from the same unit at Tambo Guanacuno. Apart from 
the inflated preglabellar field this species exhibits 
four, well-impressed glabellar furrows: S1 sigmoidal 
and bifurcated, S2 obliquely directed backwards, 
S3 short and transverse, not reaching the axial 
furrows, and S4 short, opposite to the proximal end 
of the ocular ridges, adjacent to the axial furrows. 
Cranidial sculpture is another distinctive character. 
It is composed of fine granules and pits on glabella, 
and granules, pits and anastomosing ridges on the 
preglabellar field. Recently, Monti et al. (2016) defined 
P. pompadouris Monti et al., 2016; however, this taxon 
is in all respects similar to the Bolivian species; hence, 
it is here considered a junior synonym of P. boliviana. 
In contrast to Monti et al. (2016) that suggested that S3 
52
is slit-like, we consider that S3 and S4 are distinct and 
disconnected furrows. 
Fortey and Owens (1997) proposed that the 
presence of inflated bulbs on preglabellar fields 
of different taxa may represent brood chambers. 
Parabolinella bolbifrons Fortey and Owens from the 
lower Tremadocian Shineton Shales, England (Fortey y 
Owens, 1997, p. 456, pl 1, fig.1-8, text-figs. 1a, 2) is one 
of their examples. While studying Parabolinella species 
from the Iscayachi Formation, Vaccari et al. (2003) noted 
that specimens with prominent preglabellar bulge co-
occur with others lacking this feature. Hence, following 
the concept of Fortey and Owens (1997) regarding 
the potential function of swollen areas in preglabellar 
fields, they suggested that this co-occurrence might 
evidence the presence of dimorphic pairs. More 
recently,Juarez Huarachi (2010b) and Monti et al. 
(2016) also noted in their collections the coexistence 
of individuals that otherwise differ in the absence of 
the inflated preglabellar field and further suggested 
that this situation may represent sexual dimorphism in 
Parabolinella. 
Family REMOPLEURIDIDAE Hawle and Corda, 
1847
Genus Kainella Walcott, 1925
Type species. Hungaia billingsi Walcott, 1924
Kainella andina Suárez-Soruco, 1975
Figure 8.1-7
1912 Cheirurus sp.; Hoek (in Steinmann and Hoek), 
p. 223, pl. 11, fig. 9.
1937 Kainella billingsi (Walcott) Kobayashi, p. 469, 
pl. 3, fig. 3?, pl. 6, figs. 9-11.
1938 ?Kainella sp. Harrington, pl. 4, fig. 14.
1965 K. meridionalis Kobayashi, Branisa, pl. 3, fig. 10.
1975 K. andina Suárez-Soruco, p. 134, pl. 1, fig. 4, 
pl. 2, figs. 9-10.
1980 K. meridionalis Kobayashi, Přibyl and Vanĕk 
(partim), p. 22, pl. 12, fig. 1, non fig. 2.
1999 K. meridionalis Kobayashi, Tortello et al., p. 
568, figs. 4 R-T.
2010 K. andina Vaccari and Waisfeld, p. 283, figs. 
6.1-6.16.
Discussion. Suárez-Soruco (1975, p. 134, pl. 1, fig. 
4, pl. 2, figs. 9-10) defined Kainella andina Suárez- 
Soruco, 1975 on the basis of material from the Iscayachi 
Formation that crops out at Cuesta de Erquis. 
This author also included in this taxon the material 
described from this locality by Kobayashi (1937) and 
referred to K. billingsi (Walcott, 1924). Vaccari and 
Waisfeld (2010, p. 283, fig. 6.1-6.16) studied a collection 
of this species from the type locality and provided an 
emended diagnosis and a detailed description of it. 
K. andina is distinguished from the type species K. 
billingsi (Dean, 1989, p. 32, pl. 22, figs. 3, 5, 7-13m; pl. 
23, figs. 1-3, 5-13; pl. 42, figs. 2, 3, 7, 8, 12) by its shorter 
(sag.) glabella, narrower preglabellar field, and shorter 
pygidium with only four axial rings.
The species from Cuesta de Erquis differs from K. 
meridionalis Kobayashi, 1935 (in Vaccari and Waisfeld 
2010, p. 275, fig1.1-1.3, 2, 3, 9.22) in the narrower 
preglabellar field and intraocular areas, and the wider 
(tr.) pygidium with only four axial rings. The same 
features distinguish K. andina from K. teiichi Vaccari 
and Waisfeld (Vaccari and Waisfeld, 2010, p. 278, 1.5, 
4,5; Tortello and Esteban 2016, p. 944, fig. 11.1-11.21). 
K. andina is close to K. morena Vaccari and Waisfeld 
(early Tremadocian, northwest Argentina, Vaccari 
and Waisfeld, 2010, p. 285, figs.7, 8) but the Bolivian 
species exhibits a shorter (sag.) glabella with more 
transverse anterior margin, deeper glabellar furrows, 
shorter (exsag.) palpebral lobes, and wider librigenal 
fields. 
Order Uncertain
Family SHUMARDIIDAE Lake, 1907
Genus Akoldinoidia Zhou and Zhang, 1984
Type species. Akoldinioidia pustulosa Zhou and 
Zhang, 1984
Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and Vanĕk, 1980)
Figure 8.8-13
1980 Koldinioidia sinuosa Přibyl and Vanĕk, p. 12, 
pl. 10, fig. 6, text-fig. 3.
Discussion. Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 10, fig. 6, 
text-fig. 3) erected Koldinioidia sinuosa Přibyl and 
Vanĕk, 1980 on the basis of a single cranidium from 
Palqui locality. Zhou and Zhang (1984) restricted 
the genus Koldinioidia Kobayashi, 1931 to the type 
species (K. typicalis Kobayashi, 1931) which exhibits a 
laterally expanded frontal lobe delimited by an effaced 
53
 Fósiles y Facies de Bolivia
preglabellar furrow and erected Akoldinioidia Zhou 
and Zhang, 1984 to accommodate species with well-
impressed preglabellar furrow and tapering or parallel-
sided glabella. Shergold (1991) argued that this 
separation is untenable mainly based on the variable 
anterior configuration of K. cylindrica (Shergold, 1972), 
K. cf cylindrica, and K. payntonensis Shergold, 1975. 
We agree with Shergold (1991) in that K. cylindrica 
and K. cf cylindrica are similar to K. typicalis; however, 
K. payntonensis fits well within the concept of 
Akoldinioidia. So, we follow here the generic concept 
of Zhou and Zhang (1984) and the subsequent revision 
by Peng (1992). Peng (1992, p.41) accommodated in 
Akoldinioidia a group of species that, among other 
features, bear a tapering or parallel-sided glabellae, 
and a well-incised preglabellar furrow. 
We illustrate here cranidia and pygidia from Tambo 
Guanacuno that we refer to A. sinuosa. Cranidia 
resemble in all respects the cranidium from Palqui 
illustrated by Přibyl and Vanĕk (1980), though the 
cranidial axial furrows are slightly straighter in the 
material from our collection. The material referred to 
Conophrys victoriensis Juarez Huarachi (2010a, fig. 1.7- 
1.12) from the lower part of the Iscayachi Formation 
exposed at La Victoria locality can be accommodated 
in Akoldinoidia. A. victoriensis differs from A. sinuosa 
in having a preglabellar furrow shallower than axial 
furrows, in the transverse and well-incised S1 and S2, in 
the depressed anteriomedian part of the preglabellar 
field, and in the poorly defined pygidial border and the 
lack of granules on the axial rings and pleural ribs. 
A. sulcatus (Robison and Pantoja-Alor, 1968) from 
the Tiñu Formation (Oaxaca, Mexico, Robison and 
Pantoja-Alor. 1968, pl. 104, figs. 20-23) is only known 
from cranidia. The Mexican species is different from 
A. sinuosa in the more anteriorly tapering glabella, 
the short and well-incised S1 and S2, the presence of 
a shallow but distinct and forwardly directed S1, and 
the slightly longer (sag.) preglabellar field, depressed 
sagittally. 
In Argentina, Tortello and Esteban (2003) referred 
to Akoldinoidia sp. a single specimen (cranidium with 
several attached thoracic segments) from the Sierra de 
Cajas (Late Cambrian, NW Argentina). This specimen 
is broadly similar to the Bolivian species, but differs 
in some minor features such as the longer (sag.) and 
narrower (tr.) glabella, the more angular anteromedian 
section of the preglabellar furrow, and the more 
transverse S0. 
Genus Conophrys Callaway, 1877
Type species. Conophrys salopiensis Callaway, 1877.
Conophrys erquensis (Kobayashi, 1937)
Figure 8.14-22
1937 Shumardia erquensis Kobayashi, p. 483, pl. 6, 
fig. 1-3.
1938 ? Shumardia erquensis Kobayashi, Harrington 
p. 218, pl. 9, fig. 14.
1957 non Shumardia erquensis Kobayashi, 
Harrington and Leanza, p. 80, figs. 24.2a-2b. 
1980 non Shumardia (Conophrys) erquensis 
(Kobayashi), Přibyl and Vanĕk, p.13, pl. 10. figs. 4-5.
Discussion. Kobayashi (1937, pl. 6, figs. 1-3) erected 
Shumardia erquensis Kobayashi, 1937 from Cuesta de 
Erquis locality on the basis of two distorted cranidia 
and a pygidium. The new material illustrated herein 
from the type locality allows a better characterization 
of the species. C. erquensis exhibits small and slightly 
inflated anterolateral lobes, very short (tr.) S1 and S2, 
well-defined against axial furrows, and the preglabellar 
furrow is curved forward, describing a blunt angle. 
Pygidia yield three axial rings, three pleural ribs, being 
the posteriormost less distinct. Axial rings, pleural 
ribs, and the rim like-border bear a sculpture of coarse 
granules, that are particularly closely-spaced on the 
later. 
Harrington (1938, pl.9, fig. 14) referred to erquensis 
a single cranidium from Río Volcancito (Sierra de 
Famatina, La Rioja Province); however, on the basis of 
his figure it is difficult to be certain about the specific 
assignment. Then, Harrington and Leanza (1957, fig. 
24, 2a, 2b) assigned to this species a cranidium and a 
pygidium from Quebrada Pocoy (Quebrada Huichaira, 
Tilcara, Jujuy Province). This material was later re-
figured by Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 19, figs. 4, 5). 
Although the Argentine material is broadly similar to 
the Bolivian one, the narrower (tr.) fixed cheeks, the less 
inflated lateral glabellar lobes, and the posteromedian 
indentation of the pygidium suggest that they are not 
conspecific.
Cranidia of C. erquensis resemble species of 
Conophrys exhibiting onlya slight anterolateral 
expansion of the glabella and fairly small anterolateral 
glabellar lobes. In this respect, it differs from C. 
alata (Robison and Pantoja-Alor, 1968) from the Tiñu 
54
Figure 8. 1-7, Kainella andina Suárez Soruco. 1, cranidium, 
dorsal view, internal mould, MHNC 13303; 2, cranidium, dorsal view, 
latex cast from external mould, MHNC 13302; 3, cranidium, dorsal 
view, latex cast from external mould, MHNC 13301; 4, free cheek, 
dorsal view, internal mould, MHNC 13306; 5, cranidium, dorsal view, 
internal mould, MHNC 13304; 6, pygidium, dorsal view, internal 
mould, MHNC 13308; 7, pygidium, dorsal view, internal mould, 
MHNC 13313, (Cuesta de Erquis) . 8-13, Akoldinoidia sinuosa 
(Přibyl and Vanĕk, 1980). 8, cranidium, dorsal view, MHNC 13377; 9, 
cranidium, dorsal view, MHNC 13378; 10, juvenile cranidium, dorsal 
view, latex cast from external mould, MHNC 13379; 11, pygidium, 
dorsal view, MHNC 13380; 13, pygidium, dorsal view, latex cast 
from external mould, MHNC 13381; 13, pygidium, dorsal view, latex 
cast from external mould, MHNC 13382, (Tambo Guanacuno TG1, 
TG2). 14-22, Conophrys erquensis (Kobayashi, 1937). 14, cranidium, 
dorsal view, MHNC 13383; 15, cranidium, dorsal view, MHNC 13384; 
16, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 
13385; 17, cranidium, dorsal view, MHNC 13386; 18, cranidium, 
dorsal view, MHNC 13387; 19, juvenile cranidium, dorsal view, MHNC 
13388; 20, pygidium, dorsal view, MHNC 13389; 21, pygidium, dorsal 
view, latex cast from external mould, MHNC 13390; 22, pygidium, 
dorsal view, MHNC 13391, (Cuesta de Erquis). Scale bars: 1 mm (8-
22); 5 mm (1-7).
55
 Fósiles y Facies de Bolivia
Formation (Oaxaca, Mexico, Robison and Pantoja-Alor, 
1968, pl. 99, figs. 13-18), among other features, in the 
better developed anterolateral lobes and the lack of 
the posteromedian indentation of the pygidium. The 
former feature also distinguishes the Bolivian species 
from the cranidium referred to C. alata by Tortello et al. 
(1999, fig. 3D) from the Sierra de Cajas (Late Cambrian, 
Jujuy Province). The material assigned to Conophrys 
sp. by Tortello and Esteban (2016, fig. 5.11, 5.12) from 
the Santa Rosita Formation (Tremadocian, Iruya area, 
Salta Province) differs from C. erquensis in the distinctly 
shallower preglabellar furrow, the presence of at least 
5 axial rings and pleural ribs, and the lack of a well-
defined border in the Argentine species.
According to the phylogeny of Shumardiidae 
presented by Waisfeld et al. (2001) C. minutula 
(Harrington, 1938) as revised by Waisfeld and Vaccari 
(2003, pl. 29, figs. 14 -16) from the Late Tremadocian 
of Northwestern Argentina conforms a closely 
related group with the type species of Conophrys, 
C. salopiensis (Callaway, 1877) (in Fortey and Owens, 
1991) and with C. pusilla (Sars, 1835) (in Ebbestad, 
1999), from the Tremadocian of Britain and Scandinavia 
respectively. C. erquensis is easily distinguished from 
these three species in the shorter (sag.) glabella, 
smaller and less inflated anterolateral lobes, less 
prominent S0, and less number of pygidial axial rings 
and pleural ribs. 
ACKNOWLEDGMENTS
We acknowledge the invitation of the editors 
to participate in this volume. Special thanks to Lic. 
Freddy Paredes, director of the Museo Nacional 
Paleontológico Arqueológico of the Universidad 
Autónoma Juan Misael Saracho (Tarija, Bolivia), for 
kindly showing us Cambro-Ordovician successions 
near Tarija and for his friendship during our visit to the 
Museum in 2012. The authors thank financial support 
from CONICET (PIP 11220120100581).
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59
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UP-TO-DATE OVERVIEW OF THE 
ORDOVICIAN AND SILURIAN 
GRAPTOLITES FROM BOLIVIA4
Blanca A. Toro1; Jörg Maletz2
ABSTRACT
This paper presents a general overview of the 
Ordovician and Silurian graptolites from the different 
classic fossiliferous localities of Bolivia, thereby 
revising previous records. It includes material that has 
confidently been identified, described and illustrated 
previously by different authors, as well as a number 
of taxa that have not been analysed before. In 
addition, records of the index species Rhabdinopora 
flabelliformis canadensis (Lapworth, 1898) and 
Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865) are confirmed 
for the first time from the Bolivian Eastern Cordillera. 
Their biostratigraphic implications are briefly discussed 
in order to provide relevant information to fill the 
gaps in the Early Paleozoic succession from western 
Gondwana, and improve its regional and international 
correlation.
Keywords. Graptolites. Ordovician. Silurian. 
Eastern Cordillera. Bolivia.
Resumen. ACTUALIZACION DEL 
CONOCIMIENTO DE LOS GRAPTOLITOS DEL 
ORDOVICICO Y SILURICO DE BOLIVIA. En este 
trabajo se brinda una síntesis general de los graptolitos 
ordovícicos y silúricos presentes en diferentes 
localidades fosilíferas clásicas de Bolivia, mediante la 
revisión de registros previos. Se incluye, tanto material 
que ha sido confiablemente identificado, descripto e 
ilustrado anteriormente por diferentes autores, como 
1 CICTERRA-CONICET, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sársfield 1611. 
X5016 GSA. Córdoba, Argentina, btorogr@mendoza-conicet.gov.ar 
2 Institut für Geologische Wissenschaften, Freie Universität Berlin, Malteser Str. 74-100, 
D-12249 Berlin, Germany, yorge@zedat.fu-berlin.de
así también un número de taxones que no habían 
sido analizados anteriormente. Se confirma además, 
la presencia de las especies clave Rhabdinopora 
flabelliformis canadensis (Lapworth, 1898) y 
Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865), descriptas por 
primera vez para la Cordillera Oriental de Bolivia; y se 
discute brevemente sus importantes connotaciones 
bioestratigráficas, a fin de completar los vacíos de 
información existentes para el Paleozoico temprano 
del oeste de Gondwana y brindar nuevas precisiones 
para su correlación regional e intercontinental.
Palabras clave. Graptolitos. Ordovícico. Silúrico. 
Cordillera Oriental. Bolivia.
Ordovician graptolites are widely known from the 
Central Andean Basin of southern Bolivia and north-
western Argentina, since the earlier studies of D’ 
Orbigny (1842) and Bulman (1931). The most complete 
biostratigraphic framework based on graptolites is 
based on the records from numerous Early Ordovician 
successions exposed in the Cordillera Oriental 
(Egenhoff et al., 2004, and literature cited therein) (Fig. 
1). Erdtmann et al. (1995: fig.1) proposed a revised 
stratigraphical synthesis to subdivide the studied 
Ordovician sequences into three north-south striking 
structural units of increasing structural complexity 
from east to west. The Atocha segment is the northern 
continuation of the Argentine Puna back arc basin, with 
middle and upper Ordovician turbiditic developing to 
the west of Tupiza, and the Monchará and Yunchará 
segments extending between Tupiza, Tojo, and Tojo, 
Tarija localities, respectively. According these authors, 
the Monchará segment generally comprises early 
Ordovician clastic successions, while the Yunchará 
60
segment encompasses a very thick predominantly fine 
clastic shelf basinal sequence of late Cambrian to early-
middle Ordovician age. Both segments extend south 
in the western and eastern flanks of the Argentine 
Eastern Cordillera. 
The studied material is stored under the following 
repository abbreviations:
CEGH-UNC, Cátedra de Estratigrafía y Geología 
Histórica, CICTERRA-CONICET-Universidad Nacional 
de Córdoba, Argentina; SMF material, Collection of 
the Senckenberg Institute in Frankfurt/Main, Germany; 
MHNC, Museo de Historia Natural “Alcide d’Orbigny“, 
Cochabamba city, Bolivia; MLP, Museo de Ciencias 
Naturales, La Plata, Argentina.
SYSTEMATIC PALEONTOLOGY
Phylum HEMICHORDATA Bateson, 1885
Order GRAPTOLOIDEA Lapworth, 1875 in Hopkinson 
& Lapworth, 1875
Suborder GRAPTODENDROIDINA Mu & Lin in Lin, 1981
Family ANISOGRAPTIDAE Bulman, 1950
Genus Rhabdinopora Eichwald, 1855
Rhabdinopora flabelliformis canadensis
(Lapworth, 1898)
Figure 2.1-3
Remarks. Different stages of development of 
parabolic colonies in monospecific assemblages. They 
are commonly longer than wide, but can reach up to 70 
mm in larger specimens; exhibit slightly sinuous stipes 
spaced from 10 to 12 in 10 mm. and thin dissepiments 
which are occasionally paired. This material agrees 
with the general characteristics of the tubarium and 
the meshwork described for the subspecies R. f. 
canadensis by Cooper et al. (1998). The mesh is denser 
than in most the material previously referred to R. 
flabelliformis subspecies, but not dense enough to be 
assigned to R. f. parabola.
Occurrence. Rhabdinopora flabelliformis 
canadensis was previously identified by Toro et al. 
(2011) in the material collected from Tambo Guanacuno 
section (Fig. 1), Tarija Department.
References. Toro et al. (2011).
Rhabdinopora flabelliformis ssp. 
Remarks. Incomplete, slightly longer than wide 
specimens collected from Cuesta de Erquis, near Tarija 
that exhibit thin and irregularly spaced dissepiments 
were assigned to R. flabelliformis by Bulman (1931, text-
fig. 3) and R. flabelliformis var. tarijense by Turner (1960). 
Nevertheless, poor preservation of the illustrated 
material does not permit further subspecific precision. 
Additional material of Rhabdinopora flabelliformis 
mentioned by Egenhoff (2000) and Egenhoff et al. 
(2004: fig. 6.a) from Taraya and Cieneguillas sections 
was assigned to Rhabdinopora flabelliformis parabola 
(Bulman) and Rhabdinopora flabelliformis spp., 
respectively, but more studies are needed toconfirm 
the record of this index fossil in Bolivia and to separate 
the various subspecies of R. flabelliformis based on the 
tectonically deformed Bolivian material.
Occurrence. Rhabdinopora flabelliformis 
subspecies were previously mentioned by different 
authors in the early Tremadocian strata in the Erquis, 
Taraya and Cieneguillas areas, Tarija Department.
References. Bulman (1931), Turner (1960), Egenhoff 
(2000), Egenhoff et al. (2004).
Genus Aorograptus Williams & Stevens, 1991
Aorograptus victoriae (T.S. Hall, 1899)
Figure 2.6
Remarks. Pendent biradiate tubarium with large 
sicula, possibly lacking bithecae along stipes. 
Occurrence. The species is common in the 
eponymous biozone at Cieneguillas, Tarija Department 
and Culpina, Chuquisaca Department, ranging into the 
overlying Araneograptus murrayi Zone in the middle 
to upper Tremadocian.
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001), Egenhoff et al. (2004).
Genus Araneograptus Erdtmann & VandenBerg, 
1985
Araneograptus murrayi (J. Hall, 1865)
Figure 2.9
Remarks. The species presents a biradiate 
conical tubarium with adjacent branches connected 
by regularly spaced dissepiments. Robust meshes 
with variable shapes from rectangular to ovoid are 
commonly observed.
Occurrence. The species was previously 
recorded in the Culpina and Cieneguillas sections, at 
Chuquisaca and Tarija Departments, originating from 
late Tremadocian to early Floian levels (Araneograptus 
61
 Fósiles y Facies de Bolivia
murrayi Zone to the basal part of the T. phyllograptoides 
Zone).
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), 
Maletz et al. (1999), Maletz and Egenhoff (2001, 2003).
Genus Kiaerograptus Spjeldnaes, 1963
Kiaerograptus supremus Lindholm, 1991
Figure 2.10
Remarks. The material studied shows a biradiate 
tubarium with a conspicuous sicula. Due to the 
preservation as flattened and tectonized material, 
bithecae are not recognizable. 
Occurrence. This species was recorded in the 
lower part of the Araneograptus murrayi Zone (Upper 
Tremadocian) previously recognized at Culpina and 
Cieneguillas, Tarija and Chuquisaca Departments.
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, 2003).
Genus Hunnegraptus Lindholm, 1991
Hunnegraptus copiosus Lindholm, 1991
Figure 2.5
Remarks. Multiramous specimens with distinctive 
long, slender first order stipes and simple dichograptid 
thecae. Presence of sicular bitheca is difficult to 
observe because of tectonic distortion.
Occurrence. Culpina section, Chuquisaca 
Department. Upper Tremadocian (Hunnegraptus 
copiosus Zone).
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001).
Genus Adelograptus Bulman, 1941
Adelograptus sp.
Figure 2.7
Remarks. The material studied exhibits a biradiate, 
multiramous tubarium, with irregular dichotomies, also 
showing gerontic thickening of the proximal part of 
the colonies.
Occurrence. Previously records from Cieneguillas 
and Culpina in the Tarija and Chuquisaca Departments 
were assigned to the Adelograptus Zone. 
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, fig.8.7), Egenhoff et al. (2004).
Suborder SINOGRAPTA Maletz et al., 2009
Family SIGMAGRAPTIDAE Cooper & Fortey, 1982
Genus Acrograptus Tzaj, 1969
Acrograptus filiformis (Tullberg, 1880)
Figures 4.11-12
Remarks. Specimens with declined tubarium 
composed by two slender stipes which develop at 
different levels from a conspicuous sicula with long 
nema. The isograptid development of the proximal 
end may be recognizable in well preserved specimens.
Occurrence. Previously identified in the Culpina 
section, Chuquisaca Department, and Cieneguillas 
section, Tarija Department, in levels corresponding to 
the Expansograptus holmi Zone.
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), 
Egenhoff et al. (2004).
Acrograptus sp.
Figure 4.1
Remarks. A single specimen from loc. 681 (Monte 
Rico, ?Bendigonian) of Müller (2000) has been recorded 
and is here illustrated for the first time. The specimen 
shows a slender, but long sicula and thecae with low 
inclination and overlap. The stipes widen along the 
first 10-15 thecae to their final width and the thecal 
inclination increases.
References. Müller (2000).
Genus Paradelograptus Erdtmann, Maletz & 
Gutiérrez-Marco, 1987
Paradelograptus norvegicus (Monsen, 1937)
Figure 2.4
Remarks. Robust multiramous tubarium with 
considerable thickening of the proximal stipes. The 
thecal style is not recognizable in the Bolivian material.
Occurrence. It was previously recorded from the 
Cieneguillas and Culpina sections, Tarija Department, 
in strata assigned to the upper Tremadocian (upper 
part of the Araneograptus murrayi Zone and the lower 
part of the range of the Hunnegraptus copiosus Zone).
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, 2003).
Genus Azygograptus Nicholson & Lapworth in 
Nicholson, 1875
Azygograptus lapworthi Nicholson, 1875
62
Figure 1. Location map showing Eastern Cordillera, different 
geological provinces at Central Andean Basin and fossiliferous 
studied areas of Bolivia: 1, Tarija - Erquis - Tambo Guanacuno; 2, 
Tupiza - Jurcuma; 3, Cieneguillas - Chaupi Uno; 4, Culpina; 5, 
Cochabamba; 6, La Paz; 7, Consata - Korpa.
63
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figures 4.8, 13
Remarks. Numerous specimens with one straight 
or slightly curved stipe, which originates low in the 
sicula; first figured by Beckly and Maletz (1991). Bolivian 
material exhibits a slender and prominent sicula with a 
short rutellum.
Occurrence. This species was first recorded near 
Tarija from the upper Floian strata exposed at the road 
on the Sama Pass and furthermore recorded at Chaupi 
Uno section.
References. Beckly and Maletz (1991), Maletz et 
al. (1995), Müller (2000), Maletz and Egenhoff (2003), 
Egenhoff et al. (2004).
Genus Trichograptus Nicholson, 1876
Trichograptus (?) gracilis Bulman, 1931
Figure 3.9
Remarks. The specimen described by Bulman 
(1931) was later figured by Brussa et al. (2007, text-
fig. 3H) as showing dichotomous branching pattern, 
but thecal details are not available. The only available 
specimen is associated with pendent didymograptids 
and therefore may be of Darriwilian age. Otherwise 
it might have been synonymized with Nemagraptus 
gracilis. Due to the poor preservation and the 
preparation no details of the thecal development can 
be seen.
Occurrence. Korpa, northern Bolivia.
References. Bulman (1931, text-fig. 5), Brussa et al. (2007).
Genus Thamnograptus Hall, 1859
Thamnograptus sp.
Figure 5.7
Remarks. Fragmentary slender specimens with 
vestiges of thecal apertures. 
Occurrence. Coroico Formation exposed to the 
south of Consata. 
References. Mitchell et al. (2008).
Suborder DICHOGRAPTINA Lapworth, 1873
Family DICHOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Clonograptus Nicholson, 1873
Clonograptus multiplex (Nicholson, 1868)
Remarks. The species was recorded in the upper 
levels of the Cieneguillas section, but was not illustrated. 
Material previously assigned to Clonograptus cf. 
multiplex by Maletz et al. (1999, fig. 1F) coming from 
the late Tremadocian levels of the Culpina section 
should be referred to Paratemnograptus magnificus, 
as Clonograptus multiplex occurs in the Floian, but 
details of the development are not available due to the 
poor preservation.
Occurrence. Cieneguillas section, Tarija 
Department. Early Floian (Tetragraptus 
phyllograptoides Zone).
References. Maletz and Egenhoff (2001).
Genus Holograptus Holm, 1881
Holograptus expansus (Mu & Lee, 1958)
Remarks. The species was mentioned, but not 
illustrated by Egenhoff et al. (2004). The identification 
is based on stipe fragments.
Occurrence. This taxon was found in the 
Cieneguillas section, Tarija Department, in strata 
assigned to the Tetragraptus phyllograptoides Zone 
(basal Floian).
References. Egenhoff et al. (2004).
Family DIDYMOGRAPTIDAE Mu, 1950
Genus Baltograptus Maletz,1994
Baltograptus geometricus (Törnquist, 1901)
Remarks. Specimens with slender declined 
tubarium and isograptid type proximal development 
were figured by Maletz et al. (1995, figs.3, 1-4, 6). 
López and Toro (1994) described it as Didymograptus 
nicholsoni.
Occurrence. Upper part of the range of the 
Tetragraptus phyllograptoides Zone (early Floian) 
at Culpina and Cieneguillas, Chuquisaca and Tarija 
Departments.
References. Maletz et al. (1995, 1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, 2003).
Baltograptus vacillans (Tullberg, 1880)
Remarks. Specimens with declined to deflexed 
tubarium and uniform stipe width. Proximal end with 
isograptid, dextral development and metasicular 
origin of th11. The species was figured by Egenhoff et 
al. (2004, fig. 5l).
Occurrence. Culpina and Cieneguillas sections, 
Tarija Department.
64
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff 
et al. (2004).
Baltograptus minutus (Törnquist, 1879)
Remarks. Tubarium with two pendent stipes and 
slender sicula, figured by Egenhoff et al. (2004: fig. 5e); 
proximal development of artus type with metasicular 
origin of th11. López and Toro (1994) identified it as 
Didymograptus artus. 
Occurrence. Previously recorded in the Cieneguillas 
and Chaupi Uno sections, Tarija Department, in levels 
corresponding to the eponymous zone (upper Floian).
References. Maletz et al. (1995), Maletz and 
Egenhoff (2003), Egenhoff et al. (2004).
Baltograptus deflexus (Elles &Wood, 1901)
Remarks. Specimens with deflexed tubarium; 
conspicuous sicula with artus type proximal 
development. This species was illustrated by Ortega 
and Suárez-Soruco (1994: lam. 2, fig. 5; fig. 5a-i, k), 
Maletz et al. (1995: fig. 3, 12-13) and Egenhoff et al. 
(2004: fig. 5i).
Occurrence. The species was collected in Culpina 
and Uturungo localities, Chuquisaca Department, 
and was identified in the Cieneguillas section in strata 
corresponding to the Baltograptus minutus Zone.
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), 
Maletz et al. (1995), Egenhoff et al. (2004).
Baltograptus bolivianus (Finney & Branisa, 1984)
Figure 4.9
Remarks. The specimen assigned to Baltograptus 
bolivianus has a robust tubarium with quickly widening 
stipes and long free ventral wall of the sicula. The long 
and slender thecae show the characteristic undulating 
shape of the thecae of this species. It was formerly 
assigned to the genus Maeandrograptus and later 
included in the Baltograptus calidus group due to its 
proximal development (Maletz, 1994). One Argentinean 
specimen that shows a complete proximal end is here 
illustrated for comparison with the only previously 
figured specimen of the Baltograptus turgidus-calidus 
group recorded in Bolivia.
Occurrence. Baltograptus bolivianus was found for 
the first time at the settlement of Tojo, near Tupiza, in 
the Tarija Department. It is otherwise known only from 
Argentina (Toro, 1999).
References. Finney and Branisa (1984, fig. 4D, fig. 5.5-6).
Baltograptus turgidus group
Figure 4.5
Remarks. Robust, deflexed Baltograptus specimens 
with conspicuous sicula and proximally considerably 
widening stipes. The taxon was also identified as B. 
calidus group (Maletz, 1994) and may include a number 
of closely related and difficult to separate species. 
Occurrence. Previously mentioned in Sella, Tarija 
Department.
References. Maletz and Egenhoff (2003, fig. 4h), 
Egenhoff et al. (2004).
Genus Cymatograptus Jaanusson, 1965
Cymatograptus rigoletto (Maletz, Rushton & 
Lindholm, 1991)
Figure. 2.8
Remarks. Specimens characterised by long, 
straight sicula and a declined tubarium formed by 
two slender stipes, which diverge from the sicula at 
different levels.
Occurrence. This species occurs in the higher 
part of the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early 
Floian) at Culpina and Cieneguillas, at Chuquisaca and 
Tarija Departments.
References. Maletz et al. (1999); Maletz and Egenhoff 
(2001, fig. 8.8; 2003), Egenhoff et al. (2004, fig. 5c).
Cymatograptus demissus (Törnquist, 1901)
Figure 4.3
Remarks. Slender subhorizontal tubarium with two 
stipes with nearly constant width to the distal part and 
a very long, slightly inclined sicula.
Occurrence. Cieneguillas section, Tarija 
Department. The species was found in the higher part 
the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early Floian).
References. Maletz et al. (1995, 1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, fig. 8.6; 2003).
Cymatograptus protobalticus (Monsen, 1937)
Remarks. Robust tubarium with a slightly deflexed 
proximal part and straight distal stipes and long sicula, 
65
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 2. ANISOGRAPTIDAE, SIGMAGRAPTIDAE and 
DIDYMOGRAPTIDAE from Bolivia. 1-3, Rhabdinopora flabelliformis 
canadenis (Lapworth, 1898) Tambo Guanacuno section. 1, MHNC 
13392. 2, MHNC 13393 . 3 MHNC 13394. 4, Paradelograptus 
norvegicus (Monsen, 1937) Bol-Cul 8+95m, SMF material. 5, 
Hunnegraptus copiosus Lindholm, 1991, Bol-Cul 8+95m, SMF 
material. 6, Aorograptus victoriae (T.S. Hall, 1899) Bo-Cul 9-06A. 
7, Adelograptus sp., SMF material. 8. Cymatograptus rigoletto 
(Maletz, Rushton & Lindholm, 1991), latex cast in reverse view, Bo-
Cin 14020, SMF material. 9, Araneograptus murrayi (J. Hall, 1865), 
SMF material. 10, Kiaerograptus supremus Lindholm, 1991, Bo-Cul 
0-042, SMF material. Scale indicated by 1 mm long bar in 2-3, 6, 8, 
10, and 10 mm in 1, 4, 5, 7, 9.
66
showing isograptid, dextral development. It was 
figured by Egenhoff et al. (2004, fig.5j).
Occurrence. This species occurs in the higher 
part of the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early 
Floian) at Cieneguillas, Tarija Department.
References. Maletz and Egenhoff (2001, 2003), 
Egenhoff et al. (2004).
Genus Didymograptus M’Coy in Sedgwick & 
M’Coy, 1851
Didymograptus artus group
Figure 5.1-2
Remarks. Pendent didymograptids with highly 
variable stipe width and long and slender sicula, 
showing low metasicular origin of th11. Specimens with 
wider stipes are generally identified as Didymograptus 
murchisoni.
Occurrence. The specimens of this group are 
described under a variety of names, but due to the poor 
preservation the material is generally indeterminable 
at the species level. 
References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008). 
Genus Expansograptus Boucek & Pribyl, 1951
Expansograptus holmi (Törnquist, 1901) 
Figure 4.4
Remarks. The material presents an extensiform 
tubarium with two long, mostly parallel-sided stipes; 
proximal development of isograptid dextral type. 
The stipes may be proximally reflexed. The illustrated 
specimen was originally identified as Expansograptus 
urbanus by Egenhoff et al. (2004, fig. 5G), but clearly 
belongs to Expansograptus holmi, even though it 
shows a considerable amount of reflection of the 
stipes.
Occurrence. It was recorded in the Cieneguillas 
section, Tarija Department, in levels corresponding to 
the eponymous zone.
References. Egenhoff et al. (2004, fig. 5k).
Expansograptus suecicus (Tullberg, 1880) 
Figure 4.2
Remarks. The only available specimen shows 
the typical short sicula with a proximally reflexed 
proximal end as described by Maletz (1996) from the 
Scandinavian type specimens. Unfortunately, the 
specimen appears to be strongly distorted tectonically.
References. Müller (2000).
?Expansograptus urbanus (Monsen, 1937)
Remarks. The available material presents an 
extensiform to slightly reclined or reflexed tubarium 
with proximally widening stipes and an isograpid 
development. The identification of this material 
is difficult and various synonymies have been 
proposed. Vento et al. (2012) described the taxon as 
Expansograptus latus (Hall, 1907) and provided a short 
list of synonymies. 
Occurrence. It was recorded in the Cieneguillas 
section, Tarija Department, in levels corresponding 
to the Expansograptus holmi Zone, but the material 
needs to be revised as the only illustrated specimen 
has been identified as Expansograptusholmi herein.
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff 
et al. (2004, fig. 5g).
Genus Aulograptus Skevington, 1965
Aulograptus climacograptoides (Bulman, 1931)
Remarks. Specimens with slender pendent 
tubarium and narrow, long sicula were figured by 
Bulman (1931: pl. 3.8-9; textfig. 16). Thecae with 
pronounced sigmoidal curvature, parallel ventral and 
dorsal margins and elongated or extroverted thecal 
apertures that usually are prolonged in a subapertural 
flange. The type material of this species originated 
from Korpa, Bolivia.
Occurrence. Collected from Korpa and doubtfully 
present between Mojos and Capamitas localities.
References. Bulman (1931). 
Family PTEROGRAPTIDAE Mu, 1950
Genus Didymograptellus Cooper & Fortey, 1982
Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865)
Figures 4.6-7
Remarks. Specimens showing robust proximal 
ends with a small conical sicula and pendent stipes. 
Occurrence. This species is first found in Bolivia in 
the Chaupi Uno region, Tarija Department, in levels 
assigned to the upper Floian (Baltograptus minutus 
Zone or Didymograptellus bifidus Zone). Specimens 
previously described as Didymograptus (s.l.) sp. 
67
 Fósiles y Facies de Bolivia
from Culpina and Uturungo localities, Chuquisaca 
Department, could correspond to gerontic forms of 
this species affected by regional deformation. To the 
contrary, the material from Ñoquis, near Tupiza (López 
and Toro, 1994) do not correspond to this species 
because of the slender and long sicula.
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), 
Toro (in prep.).
Genus Xiphograptus Cooper & Fortey, 1982
Xiphograptus lofuensis (Lee, 1961)
Figure 4.10
Remarks. The species has not been previously 
illustrated from Bolivia and all available specimens 
that may be referred to the species are too poorly 
preserved to show the characteristic dorsal virgellar 
spine.
Occurrence. This taxon was previously found at 
Chala Mayu in the Isograptus victoriae Zone (Early 
Dapingian).
References. Müller (2000), Egenhoff et al. (2004).
Genus Pseudobryograptus Mu, 1957
Pseudobryograptus sp. 
Figure 3.8
Remarks. The available specimen is preserved 
in partial relief. It shows a pendent tubarium with a 
short sicula, an isograptid proximal development and 
possibly cladial branching. The final number of the 
stipes is unknown as the specimen may represent a 
juvenile in which only four stipes are preserved. The 
preserved fusellum indicates some tectonic distortion.
Occurrence. The species was collected by Müller 
(2000) in his locality 681 (Monte Rico).
References. Müller (2000).
Genus Pterograptus Holm, 1881
Pterograptus sp.
Remarks. This taxon is easily recognized through 
its slender multiramous colony with cladial branching.
Occurrence. Bulman (1931, textfig. 4) illustrated a 
single fragment from the higher Darriwilian of Korpa.
References. Bulman (1931). 
Family TETRAGRAPTIDAE Frech, 1897
Genus Tetragraptus Salter, 1863
Tetragraptus phyllograptoides Strandmark, 1902
Figures 3.2, 5, 6
Remarks. Robust tubarium with rounded proximal 
end and strongly reclined stipes which widen quickly 
in the proximal part and then, either they keep a 
uniform width or the width diminishes distally. The 
Bolivian material is identical in the development with 
the Baltoscandian form. It also has thecal spacing, 
inclination and overlapping similar to those of the 
latter species.
Occurrence. Tetragraptus phyllograptoides was 
previously recognized in the Chaupi Uno region, 
Cieneguillas section and the upper part of the 
Culpina section, Tarija Department. This index species 
for the early Floian occurs in the middle part of the 
homonymous zone in the last mentioned section. 
References. López and Toro (1994) mentioned T. 
cf. phyllograptoides, but did not illustrate the material. 
Maletz et al. (1999), Maletz and Egenhoff (2001, fig. 8.1; 
2003).
Tetragraptus approximatus Nicholson, 1873
Figure 3.1
Remarks. Horizontal tubarium with two short first-
order stipes and conspicuous sicula; second order 
stipes parallel oriented.
Occurrence. It appears in the upper part of the 
Culpina and Cieneguillas sections, Chuquisaca and 
Tarija Departments. This index species for the early 
Floian occurs in the upper part of the Tetragraptus 
phyllograptoides Zone.
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001, 2003).
Tetragraptus amii Elles & Wood, 1901
Remarks. Four-stiped tubarium with straight first 
order stipes and horizontal to slightly reclined second-
order stipes that quickly expand.
Occurrence. This species was recorded, but not 
illustrated, in Cieneguillas section, Tarija Department, 
in levels corresponding to the Tetragraptus 
phyllograptoides Zone (early Floian); and in the 
Didymograptellus bifidus and Azygograptus lapworthi 
zones at the Culpina section, Chuquisaca Department.
68
Figure 3. SIGMAGRAPTIDAE, TETRAGRAPTIDAE and 
DICRANOGRAPTIDAE. 1, Tetragraptus approximatus 
Nicholson, 1873, Bo-Cin 18-15, SMF material. 2, 5, 6, Tetragraptus 
phyllograptoides Strandmark, 1902, SMF material. 2, Clp 97-29.5. 
5, Bo-Cin-14-024a, relief. 6, Bo-Cin-14-009, 1-2 preservation, 3, 
Tetragraptus sp., Bo-Cul 15F-08a, SMF material. 4, Tetragraptus 
serra (Brongniart, 1828), Bo-Clp 29a, SMF material. 7, 
Pseudophyllograptus angustifolius elongatus (Törnquist, 1901), 
Chaupi Uno section, CEGH-UNC 24935. 8, Pseudobryograptus sp., 
loc. 681 of Müller (2000), SMF material. 9, Trichograptus (?) gracilis 
Bulman, 1931, Cn 52195/300, Korpa. 10-11, Nemagraptus gracilis 
(Hall, 1847), Atocha, segment. 10, MHNC 13204. 11, MHNC 13200. 
Scale indicated by 1 mm long bar in each photo.
69
 Fósiles y Facies de Bolivia
References. Maletz et al. (1999), Egenhoff et al. (2004).
Tetragraptus serra Brongniart, 1828
Figure 3.4
Remarks. Reclined four-stiped tubarium with 
robust, wide stipes.
Occurrence. Previously recorded in the Cieneguillas 
section, Tarija Department, in levels corresponding to 
the Expansograptus holmi, Didymograptellus bifidus 
and Azygograptus lapworthi zones.
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff 
et al. (2004, fig. 5a).
Tetragraptus acclinans Keble, 1920
Remarks. This species was recorded at Culpina 
by Maletz et al. (1999), but not illustrated. It is 
distinguishable from Tetragraptus approximatus by its 
slender horizontal tubarium with gently curved second-
order stipes, but resembles T. akzharensis, commonly 
recorded from the northwestern Argentina.
Occurrence. Upper levels of the Culpina 
section, Chuquisaca Department. Tetragraptus 
phyllograptoides Zone (early Floian).
References. Maletz et al. (1999).
Tetragraptus bulmani (J. Hall, 1858)
Remarks. The species appears to be common 
in the late Tremadocian, but is generally poorly 
preserved due to its slender stipes. Thus, proximal end 
development and thecal style are not recognizable 
in the available material. In general, various slender 
tetragraptid specimens with horizontal stipes may 
have been referred to this poorly known taxon.
Occurrence. It was previously recorded, but not 
illustrated, in the upper part of the Araneograptus 
murrayi Zone and ranging up to the overlaying 
Hunnegraptus copiosus Zone at Culpina and 
Cieneguillas sections, Tarija and Chuquisaca 
Departments.
References. Maletz et al. (1999), Maletz and 
Egenhoff (2001).
Genus Pseudophyllograptus Mu & Lee, 1958
Pseudophyllograptus angustifolius elongatus 
(Törnquist, 1901)
Figure 3.7
Remarks. The species is still recorded under this 
name, even though the type material is now identified 
as a glossograptid (see Fig. 5.5) and a revision of 
many phyllograptids is in need. Phyllograptids with 
a long tubarium from the Floian are often identified 
as P. angustifolius elongatus (cf. Monsen, 1937), even 
though details of their development are not available.
Occurrence. This taxon was previously recorded in 
the Cieneguillas section in the Azygograptus lapworthi 
Zone (Early Dapingian),and is documented here from 
equivalent levels in the Chaupi Uno section.
References. Egenhoff et al. (2004).
Pseudophyllograptus sp.
Remarks. A number of poorly preserved 
phyllograptids were previously assembled under this 
name as they are specifically indeterminable.
Occurrence. This taxon was previously found in the 
Cieneguillas section in the Expansograptus holmi and 
Baltograptus minutus zones (upper Floian).
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff 
et al. (2004, fig. 5d).
Genus Pseudotrigonograptus Mu & Lee, 1958
Pseudotrigonograptus sp.
Figure 5.12
Remarks. The genus Pseudotrigonograptus 
includes three- and four-stiped scandent 
dichograptids, similar in construction to the genus 
Phyllograptus, but with more open thecal apertures. In 
flattened specimens they show an ovate to elongate 
ovate shape and lack the conspicuous rutelli visible in 
Phyllograptus and Pseudophyllograptus. 
Occurrence. A few juveniles of 
Pseudotrigonograptus sp. were found in a collection 
of mid-Darriwilian graptolites from Consata in the 
Eastern Cordillera, but the genus appears to be rare 
and the material is specifically indeterminable. 
References. Mitchell et al. (2008).
Suborder GLOSSOGRAPTINA Jaanusson, 1960
Family ISOGRAPTIDAE Harris, 1933
Genus Isograptus Moberg, 1892
Isograptus victoriae Harris, 1933
Figures 5.8-9
70
Remarks. The material from Bolivia is highly 
tectonized, but still the typical isograptid symmetry 
is easily recognizable. The relatively slender stipes 
indicate Isograptus victoriae.
Occurrence. This taxon was previously recognized 
at Challa Mayu and assigned to the Isograptus victoriae 
Zone (early Dapingian, Middle Ordovician).
References. Müller (2000), Maletz and Egenhoff 
(2003), Egenhoff et al. (2004).
Genus Parisograptus Chen & Zhang, 1996
Parisograptus caduceus ssp.
Figures 5.10-11
Remarks. Parisograptus caduceus is recognized 
through the V-shaped tubarium with a fairly short 
supradorsal part of the sicula. The stipes do not widen 
distally and the thecal inclination is high. The thecal 
apertures often bear strong rutelli. The conspicuous 
proximal development (see Maletz and Zhang, 2003) 
can be seen only in relief specimens.
Occurrence. The specimen described by Bulman 
(1931) from Korpa may represent fragments of 
Tetragraptus. A few small specimens are found in the 
mid-Darriwilian (Middle Ordovician) at Consata locality 
in the northernmost Eastern Cordillera of Bolivia (Fig. 
1).
References. Mitchell et al. (2008).
Family GLOSSOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Glossograptus Emmons, 1855
Glossograptus fimbriatus (Hopkinson, 1872)
Figures 5.4-5
Remarks. Specimens of the genus Glossograptus 
show a robust biserial, monopleural tubarium. The 
thecal apertures are often strongly extended into 
long rutelli. These may appear like spines in poorly 
preserved material. The typical glossograptid bulge 
(see Bulman, 1931; Maletz and Mitchell, 1996) is visible 
only in relief specimens.
Occurrence. Bulman (1931) described a number 
of taxa under the genus name Glossograptus, but 
also as Phyllograptus from Korpa. The type material 
of Phyllograptus angustifolius elongatus (Bulman, 
1931: Pl. III, 2) and Phyllograptus typus parallelus 
(Bulman, 1931: Pl. 3. 3) clearly represents specimens of 
Glossograptus, as shown in the new photos herein (Figs. 
5.4-5.5). The identification of the material is difficult 
due to the strong tectonic distortion. Unfortunately, 
the specimens illustrated in Bulman (1931) are painted 
white on the slabs, obscuring the original outlines in 
part. 
References. Bulman (1931). 
Genus Cryptograptus Lapworth, 1880
Cryptograptus schaeferi (Lapworth, 1880)
Figures 5.3, 6
Remarks. The species shows the typical outline of 
a Cryptograptus, but the paired proximal spines are 
small and often not visible. The species bears complete 
fusellum unlike the younger taxa of the genus, in which 
the proximal thecae are reduced to thin lists.
Occurrence. The species is common in the Capinota 
and Coroico formations of the Cordillera Oriental. 
Bulman (1931) described a number of Cryptograptus 
species from the region, but the specimens may 
belong to a single species, as the material is strongly 
tectonized and difficult to identify.
References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008). 
Genus Kalpinograptus Jiao, 1977
Kalpinograptus sp.
Figure 5.13
Remarks. Kalpinograptus sp. is a slender species 
of the genus. The typical monopleural overlap in the 
proximal end is not seen in the flattened and strongly 
tectonized material. 
Occurrence. The species was found in the northern 
Cordillera Oriental. The locality F4 (Tistl, 1985, fig. 5) is 
in the middle Darriwilian of the Capinota Formation on 
Rio Potrero. 
References. Tistl (1985), Maletz and Egenhoff (2003). 
Suborder AXONOPHORA Frech, 1897
Infraorder DIPLOGRAPTINA Lapworth, 1880
Family DIPLOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Archiclimacograptus Mitchell, 1987
Archiclimacograptus confertus (Lapworth, in 
Hopkinson & Lapworth, 1875)
Remarks. Specimens from Korpa illustrated by 
Bulman (1931: pl. 5, figs. 1, 7-9; textfig. 28) were 
compared with this species, but the identity of this 
poorly preserved material is uncertain.
71
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 4. SIGMAGRAPTIDAE, DIDYMOGRAPTIDAE and 
PTEROGRAPTIDAE . 
1. Acrograptus sp., Loc 681 of Müller (2000), SMF material.2, 
Expansograptus suecicus (Tullberg, 1880), coll. Müller, 1996, SMF 
material. 3, Cymatograptus demisus (Törnquist, 1901), Bo-Cin 
16/012, SMF material. 4, Expansograptus holmi (Törnquist, 1901), 
Culpina, SMF 75381. 5, Baltograptus turgidus group, Sella, SMF 
material. 6-7, Didymograptellus bifidus (Hall, 1865), Chaupi Uno 
section, CEGH-UNC 24936. 8, Azygograptus lapworthi Nicholson, 
1875, loc 640 of Müller (2000), SMF material. 9, Baltograptus 
bolivianus (Finney & Branisa, 1984), Santa Victoria section, Argentina, 
CEGH-UNC 17572. 10, Xiphograptus lofuensis (Lee, 1961)?, loc. 
647b of Müller (2000), SMF material. 11-12, Acrograptus filiformis 
(Tullberg, 1880), Bo-Sel 1-4, SMF material. 13, Azygograptus 
lapworthi Nicholson, 1875, Chaupi Uno section, CEGH-UNC 24938 
. Scale indicated by 1 mm long bar in each photo.
72
Occurrence. The material was collected between 
Mojos and Capamitas localities.
References. Bulman (1931).
Genus Pseudamplexograptus Mitchell, 1987
Pseudamplexograptus latus (Bulman, 1931)
Figure 6.4
Remarks. The species is more robust than the 
related Pseudamplexograptus distichus and bears 
shorter supragenicular walls proximally, that are lost 
distally. 
Occurrence. The species was found in 
the mid-Darriwilian (?Holmograptus lentus to 
Nicholsonograptus fasciculatus biozones) at Consata, 
but the exact age is uncertain as time-diagnostic taxa 
are missing. 
References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008). 
Pseudamplexograptus multidens (Elles & Wood, 1907)
Figure 7.1
Remarks. The robust Pseudamplexograptus 
multidens can be recognized through its square thecae 
with a strong geniculum lacking genicular lists in the 
proximal end. Distally the geniculum gets lost and the 
ventral sides of the thecae are straight. The details of 
the proximal development are uncertain.
Occurrence. The species was listed but not 
illustrated from the Tapial A in the Atocha segment 
of the Eastern Cordillera (loc. 723; Atocha, Tapial 1 of 
Müller, 2000), probably of upper Sandbian age. 
References. Müller (2000). 
Urbanekograptus retioloides (Wiman, 1895)
Figures 6.2, 5-6
Remarks. The species bears characteristic lateral 
genicular lobs that are often difficult to seen in 
flattened material and may appear as genicular spines.
Occurrence. This taxon was found in the 
Jurcuma section, Tupiza region, and assigned to the 
Hustedograptus teretiusculus Zone (Late Darriwilian). 
Other records from Masealayta, in the northwestern 
Bolivia, corresponding to this taxon, are associated with 
Amplexograptuscf. confertus and Hadingograptus 
eurystoma and additional material was described from 
the locality of the Iskay Mokho, in southern Bolivia. 
References. Bulman (1931), Finney and Branisa 
(1984), Egenhoff et al. (2002).
Genus Hustedograptus Mitchell, 1987
Hustedograptus bulmani (Mitchell et al. 2008)
Figures 6.3, 9
Remarks. The species is a slender biserial with 
typically outwards inclined ventral thecal walls 
and nearly straight apertures. The proximal end is 
symmetrical with apertural spines on the first thecal 
pair and the sicula shows only a sort exposure on the 
obverse side.
Occurrence. The species is present at Consata in 
the Eastern Cordillera, where it can be found in the 
mid-Darriwilian. 
References. Mitchell et al. (2008).
Hustedograptus sp.
Figures 6.1, 7
Remarks. Bulman (1931) described a number of 
poorly preserved biserials as Glyptograptus dentatus 
and Glyptograptus dentatus mut. but the details of the 
material are not available, as they are painted over on 
the slabs (Figs. 6.1, 7). Their true identity, thus, remains 
uncertain.
Occurrence. The material was collected between 
Mojos and Capamitas localities.
References. Bulman (1931).
Family CLIMACOGRAPTIDAE Frech, 1897
Genus Haddingograptus Maletz, 1997
Haddingograptus eurystoma (Jaanusson, 1960)
Remarks. Egenhoff et al. (2002, p. 15) re-identified 
specimens described as Climacograptus cf. modestus 
by Bulman (1931, fig. 22) as Haddingograptus 
eurystoma, but did not provide an illustration of the 
material. They are characterized by the rounded 
proximal end without apertural spines on the first 
thecal pair and the strongly geniculate thecae with 
intrathecal folds.
Occurrence. The specimens were found at 
Masseallayta, Bolivia (Bulman, 1931).
References. Egenhoff et al. (2002).
Genus Oelandograptus Mitchell, 1987
Oelandograptus oelandicus (Bulman, 1963)
73
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 6.8
Remarks. The species is characteristic through 
its rounded proximal end bearing the virgella as the 
only spines in the proximal end. The thecae show a 
rounded geniculum, but no genicular elaborations and 
slightly outwards inclined supragenicular walls. 
Occurrence. Well preserved specimens showing 
some relief are found at Consata in the Eastern 
Cordillera. 
References. Mitchell et al. (2008).
Genus Orthograptus Lapworth, 1873
?Orthograptus calcaratus basilicus (Lapworth, 1873)
Remarks. The illustrated material by Bulman (1931: 
textfig. 24) is poorly preserved and incomplete. Thus, a 
specific identification is impossible.
Occurrence. Bulman (1931) illustrated several 
fragmented specimens from the Caradocian between 
Pata and Crucero, Bolivia.
References. Bulman (1931).
Family DICRANOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Dicellograptus Hopkinson, 1871
Dicellograptus sp. cf. Dicellograptus intortus 
(Lapworth, 1880)
Remarks. The material illustrated by Bulman 
(1931: pl.4, fig. 9) consists of a single specimen with 
an incomplete proximal end and may even represent 
a Dicranograptus as Bulman (1931, p. 47) correctly 
stated.
Occurrence. Masseallayta, Bolivia, described 
from the ‘Upper Llanvirn’ by Bulman (1931). It is not 
associated with other graptolites.
References. Bulman (1931). 
Genus Nemagraptus Emmons, 1855
Nemagraptus gracilis (Hall, 1847)
Figures 3.10-11
Remarks. The species is easily recognizable in more 
complete specimens through its slender S-shaped 
main stipes with lateral stipes originating on the outer 
curve of the main stipes. The thecae are fairly simple. 
Nemagraptus gracilis often occurs in washed together 
masses of stipes as monospecific assemblages. Brussa 
et al. (2007) also synonymized Trichograptus(?) balstoni 
Bulman, 1931 with Nemagraptus gracilis.
Occurrence. The species was found in the Eastern 
Cordillera of Bolivia in the Atocha Segment between 
Tupiza and San Vicente. 
References. Bulman (1931), Müller et al. (1996), 
Müller (2000), Brussa et al. (2007). 
Infraorder NEOGRAPTINA Storch et al. 2011
Family MONOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Monograptus Geinitz, 1852, s.l.
Monograptus bolivianus Maletz, Suarez-Soruco & 
Egenhoff, 2002
Figure 7.3
Remarks. The straight monograptid bears a 
trumpet-like sicular aperture. The thecae bear 
genicular hoods that appear like genicular spines in 
poor specimens.
Occurrence. Rio Carrasco, road from Caranavi 
to Puerto Linares, La Paz; Rio Carrasco Formation. 
The species occurs in a monospecific assemblage 
of probable Gorstian, Ludlow (Upper Silurian) age. 
The identification of this species as Saetograptus 
leintwardinensis was the reason for the recognition of 
the Saetograptus leintwardinensis Biozone in Bolivia 
(see Suarez Soruco, 1975).
References. Maletz et al. (2002).
Monograptus sp.
Remarks. The species is a straight monograptid 
with strongly geniculate thecae. The geniculum bears 
a considerable hood, but the details are uncertain. 
Occurrence. Two specimens are known from a 
locality near Tarabuco, Bolivia, where they occur in the 
Kirusillas Formation. They are probably of Gorstian 
(Ludlow, Silurian) age. 
References. Rickards et al. (2002). 
Genus Colonograptus Pribyl, 1942
Colonograptus praedeubeli (Jaeger in Barca & 
Jaeger, 1990)
Figure 7.4
Remarks. The species typically has a distinctly 
curved sicula, but this character is quite variable and 
not invariably seen. Specimens with a straight sicula 
may be difficult to separate from slender specimens of 
74
Figure 5. SIGMAGRAPTIDAE, DICHOGRAPTINA and 
GLOSSOGRAPTINA from Bolivia.1-2, Didymograptus artus group, 
1, MHNC 13169, 2, MHNC 13170. 3, 6, Cryptograptus schaeferi 
Lapworth, 1880, 3, long specimen. 6, juvenile showing complete 
rutellum on sicula, MHNC 13190. 4-5, Glossograptus fimbriatus 
(Hopkinson, 1872), 4, holotype of Phyllograptus typus parallelus 
Bulman, 1931, 5, holotype of Phyllograptus angustifolius 
elongatus Bulman, 1931. 7, Thamnograptus sp., MHNC 13173. 
8-9, Isograptus victoriae (Harris, 1933), loc. 657 of Müller (2000), 8, 
SMF material, 9, SMF 75388. 10-11, Parisograptus caduceus ssp., 
10, MHNC 13176, 11, MHNC 13166. 12, Pseudotrigonograptus sp., 
MHNC 13191. 13, Kalpinograptus sp., MBg 3101. Scale indicated 
by 1 mm long bar in each photo.
75
 Fósiles y Facies de Bolivia
Pristiograptus dubius.
Occurrence. The species was found in a number 
of specimens at Pojo, Cochabamba at the base of 
the Kirusillas Formation. It is widely distributed in 
the Colonograptus praedeubeli to Colonograptus 
ludensis biozones (Jaeger, 1991), but was found only 
once in Bolivia.
References. Maletz et al. (2002). 
Genus Saetograptus Pribyl, 1942
Saetograptus argentinus argentinus (Cuerda, 1971)
Figure 7.2
Remarks. The species is readily recognized through 
its slender tubarium with a trumpet-like sicula with a 
short antivirgellar spine. The colony bears about three 
to six spined proximal thecae. The holotype coming 
from San Juan Province, Argentina, is here illustrated for 
comparison with other material previously described in 
Bolivia by Maletz et al. (2002). 
Occurrence. The Bolivian material originates 
from the Uncía Formation at Cerro Sikimirani Jatun, 
Capinota-Cochabamba region and from the Kirusillas 
Formation at La Capilla de las Carmelitas, km 15 at the 
road Cochabamba-La Angostura. 
References. Maletz et al. (2002, fig. 1.2, text-fig. 2I, K-L). 
Saetograptus argentinus robustus (Maletz, 
Suarez-Soruco & Egenhoff, 2002)
Figure 7.5
Remarks. The species is a robust member of 
the genus Saetograptus with a conspicuous dorsal 
antivirgellar spine directed perpendicular to the sicula. 
At least six proximal thecae bear paired apertural 
spines.
Occurrence. The species occurs in the Kirusillas 
Formation at Cerro Chaska, at 19 km on the old road 
from Cochabamba to Santa Cruz, possibly belonging 
to the Gorstian (Ludlow, Upper Silurian).
References. Maletz et al. (2002). 
Genus Neodiversograptus Urbanek, 1963
Neodiversograptus sp.Remarks. The taxon is known from poor, flattened 
fragments showing slender stipes with low inclined 
thecae. It was illustrated by Maletz et al. (2002: text-fig. 
4) but the sicula is unknown.
Occurrence. A few fragments of this taxon 
have been discovered in a collection from Pojo, 
Cochabamba at the base of the Kirusillas Formation, 
associated with Colonograptus praedeubeli.
References. Maletz et al. (2002). 
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 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 6. AXONOPHORA from Bolivia. 1, ?Hustedograptus 
sp., identified as Glyptograptus dentatus by Bulman (1931), between 
Mojos & Capamitas, Bolivia, specimen 127. 2, 5-6, Urbanekograptus 
retioloides (Wiman, 1895), 2, holotype of Lasiograptus armatus 
Bulman, 1931, specimen 129, 5, SMF material, Quebrada de 
Jurcuma, 6, holotype of Lasiograptus porrectus Bulman, 
1931, specimen 135d, between Mojos and Capamitas. 3, 9, 
Hustedograptus bulmani Mitchell, Maletz & Brussa, 2008, MHNC 
13182. 4, Pseudamplexograptus latus (Bulman, 1931), MHNC 
13193, latex cast. 7, ?Hustedograptus sp., reverse view, described 
as Glyptograptus dentatus mut. by Bulman (1931, pl. 6, fig. 19), 
between Mojos and Capamitas. 8, Oelandograptus oelandicus 
(Bulman, 1963), MHNC 13178a, latex cast in obverse view. Scale 
indicated by 1 mm long bar in each photo.
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Monograptus bolivianus Maletz et al., 2002, holotype, E-28, Rio 
Carrasco. 4. Colonograptus praedeubeli (Jaeger), 26-PS 5-x, Pojo, 
Cochabamba. 5. Saetograptus argentinus robustus (Maletz et al., 
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82
THE RELATIONSHIPS OF 
THE SILURIAN AFRO-SOUTH 
AMERICAN BRACHIOPODS 
ANABAIA, HARRINGTONINA, AND 
CLARKEIA: NEW INSIGHTS FROM 
THE ONTOGENY OF CLARKEIA 
ANTISIENSIS (D’ORBIGNY)
5
Juan L. Benedetto1
ABSTRACT 
Hundreds of specimens of the rhynchonellide 
brachiopod Clarkeia antisiensis (d’Orbigny) recovered 
from the stratotype of the Tarabuco Formation of Bolivia 
form a complete series of growth stages providing a 
good opportunity for reconstructing its ontogenetic 
development. The fact that juvenile specimens of C. 
antisiensis are nearly indistinguishable from adult 
individuals of Harringtonina australis Boucot strongly 
suggests that Clarkeia evolved from Harringtonina 
by the heterochronic process of peramorphosis. On 
the other hand, adult specimens of both the Brazilian 
Anabaia paraia Clarke and the Precordilleran Anabaia? 
n. sp. never exceed the youngest ontogenetic stage 
of Harringtonina australis, to which share small hinge 
plates supported by a septalium-like structure and 
absence of cardinal process. The overlap of adult 
morphology of Anabaia with the juvenile morphology 
of Harringtonina australis allows interpreting this 
succession as an evolutionary lineage showing 
increasingly more peramorphic characters. This 
hypothesis is supported by the correlation between 
the stratigraphic record of taxa and the inferred 
developmental sequence, being Anabaia the oldest 
member (Early Silurian), Harringtonina australis the 
intermediate form (Wenlock-Ludlow), and Clarkeia 
antisiensis the youngest (Pridoli). This interpretation 
raises a systematic problem because the leptocoeliids 
Anabaia and Harringtonina are currently classified 
within the superfamily Uncinuloidea whereas Clarkeiais 
1 Centro de Investigaciones en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), Consejo Nacional 
de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) and Universidad Nacional de 
Córdoba, Argentina. Haya de la Torre s/n, Ciudad Universitaria, X5016GCA Córdoba, 
Argentina. juan.benedetto@unc.edu.ar
placed among the Rhynchotrematoidea. If the 
hypothesis is proven, these superfamilies, as presently 
constituted, would be polyphyletic groups. 
Keywords. Brachiopods. Silurian. Bolivia. 
Precordillera. Ontogeny. Heterochrony. 
Resumen. LAS RELACIONES ENTRE 
LOS BRAQUIÓPODOS SILÚRICOS AFRO-
SUDAMERICANOS ANABAIA, HARRINGTONINA 
Y CLARKEIA: NUEVAS IDEAS A PARTIR DE 
LA ONTOGENIA DE CLARKEIA ANTISIENSIS 
(D’ORBIGNY). Los centenares de ejemplares del 
braquiópodo rinconélido Clarkeia antisiensis 
(d’Orbigny) colectados en la localidad tipo de 
la Formación Tarabuco de Bolivia conforman 
una completa serie de estados de crecimiento y 
brindan una buena oportunidad para reconstruir el 
desarrollo ontogenético de esta especie. El hecho 
de que los ejemplares juveniles de C. antisiensis sean 
prácticamente indistinguibles de los individuos adultos 
de Harringtonina australis Boucot permite suponer 
que Clarkeia evolucionó a partir de Harringtonina por 
el proceso heterocrónico de peramorfosis. Por otra 
parte, los ejemplares adultos de la especie Anabaia 
paraia Clarke de Brasil y de Anabaia n. sp. de la 
Precordillera Argentina nunca sobrepasan el estadio 
ontogenético más joven de Harringtonina australis 
caracterizado por la presencia de pequeñas placas 
charnelares soportadas por un septalio y la ausencia 
de proceso cardinal. La superposición de la morfología 
adulta de Anabaia con la juvenil de Harringtonina 
australis lleva a interpretar esta sucesión como un 
linaje evolutivo a lo largo del cual los caracteres se 
tornan cada vez más peramórficos. Esta hipótesis es 
83
 Fósiles y Facies de Bolivia
coherente con la correlación estrecha que existe entre 
el registro estratigráfico de los taxones y la secuencia 
de desarrollo inferida, siendo Anabaia el más 
antiguo (Silúrico Temprano), Harringtonina australis 
el intermedio (Wenlockiano-Ludlowiano) y Clarkeia 
antisiensis el más joven (Pridoliano). Esta interpretación 
origina una incongruencia sistemática dado que los 
leptocoélidos Anabaia y Harringtonina son clasificados 
en la superfamilia Uncinuloidea mientras que Clarkeia 
lo es en la superfamilia Rhynchotrematoidea. De ser 
correcta la hipótesis planteada estas superfamilias, 
tal como son concebidas actualmente, serían grupos 
polifiléticos. 
Palabras clave. Braquiópodos. Silúrico. Bolivia. 
Precordillera. Ontogenia. Heterocronía. 
INTRODUCTION
SILURIAN marine rocks are widespread in South 
America both in the Amazonas, Parnaíba, and Paraná 
Phanerozoic intracratonic basins and in the large 
Central Andean Basin peripheral to the Amazonas 
shield. With the exception of the Northern Andean 
segment of Colombia and Venezuela, most of the 
Silurian successions are characterized by a suite of 
brachiopods of which one of the most distinctive is the 
rhynchonellide Clarkeia Kozlowski, 1923, described 
orginally from Bolivian material. Cocks (1972), in 
addressing the biogeography, ecology, and phylogeny 
of this genus, popularized the name ‘Clarkeia fauna’ 
to designate this peculiar Silurian paleobiogeographic 
entity recorded in Argentina, Bolivia, Brazil, and South 
Africa. The extension of the ‘Clarkeia fauna’ into North 
Africa (Guinea, Senegal)was confirmed subsequently 
by Racheboeuf and Villeneuve (1992). In order to 
avoid confusion with the quite different brachiopod 
assemblages of the Devonian Malvinokaffric Realm, 
Benedetto and Sánchez (1996) proposed the name 
‘Afro-South American Realm’ to replace the widely 
used but more ambiguous terms ‘Silurian Malvinokaffric 
Realm’ and ‘Silurian Clarkeia fauna’.
Besides Clarkeia, the Afro-South American 
Realm is characterized by two other genera of the 
Order Rhynchonellida: Anabaia Clarke, 1899, and 
Harringtonina Boucot (in Berry and Boucot, 1972). 
Clarkeia is currently classified in the family Eatoniidae 
whereas Anabaia and Harringtonina are included in 
the family Leptocoeliidae. However, as shown below, 
an increasing amount of evidence indicates that the 
three genera are more closely related than previously 
thought, and consequently their classification should 
be revised. Their splitting in different families and 
superfamilies may be due to the fact that generic 
diagnoses were based essentially on adult morphology, 
not considering the strong changes that occur through 
ontogeny. Kozlowski (1923, p. 88), in his description 
of Clarkeia antisiensis had already noticed that “La 
région cardinale de la valve dorsale présente des 
aspects très diffèrentes suivant l’àge de la coquille” 
and described some of the differences in the cardinalia 
between small and large specimens. As the author 
stated (Benedetto, 1988) such modifications affect 
even some morphologically ‘stable’ features (e.g. 
cardinal process, hinge plates) which are considered 
as having generic and familial diagnostic value (Savage 
et al., 2002). Interestingly, knowledge of ontogenetic 
development not only provides additional criteria for 
taxonomic placement at suprageneric level but also for 
unraveling evolutionary lineages. The main purpose of 
this study, therefore, is to briefly describe the ontogeny 
of Clarkeia antisiensis (d’Orbigny, 1847) on the basis 
of extensive collections from the Silurian Tarabuco and 
Catavi formations of Bolivia and to compare it with the 
ontogeny of the Precordilleran Harringtonina australis 
Boucot, 1972, in order to re-assess the phylogenetic 
relationships between both genera. In this context, 
published information on the Silurian faunas of 
Argentina, Peru, Paraguay and Brazil (Laubacher et al., 
1982; Gonçalvez de Melo and Boucot, 1990; Benedetto 
et al., 2013) is critically evaluated. This constitutes a 
first step towards the reconstruction of the complex 
rhynchonellide radiation that took place in the Afro-
South American Realm after the end-Ordovician 
extinction. 
OVERVIEW 
When Boucot (in Berry and Boucot, 1972) erected 
the genus Harringtonina (type species Leptocoelia 
acutiplicata Kayser, 1897, non Conrad) it was classified, 
together with other leptocoeliids as Eocoelia, Anabaia, 
Leptocoelia, Australocoelia, and Pacificocoelia, among 
the spiriferides of the suborder Atrypidina, following 
the criteria exposed by Boucot et al. (1965). However, 
Gonçalvez de Melo and Boucot (1990, p. 354) cast 
doubts on the sipiriferid affiliation of these genera as 
no specimens are known to have any trace of spiralia, 
concluding that “...there is a real possibility that the 
Leptocoeliidae belong to the Rhynchonellida rather 
than to the Spiriferida”. Nearly simultaneously, Jin 
(1989) removed provisionally the leptocoeliids from the 
84
spiriferids to the rhynchonellids based on the presence 
of preseptifer crura in the related genus Platytrochalos 
from the late Llandovery of Anticosti Island. Currently, 
the leptocoeliids are classified within the superfamily 
Rhynchotrematoidea of the order Rhynchonellida 
(Savage et al., 2002). It is interesting to note that 
Boucot (1975, p. 306) and Boucot and Rhemer (1977, 
p. 1125) considered the Silurian Harringtonina as the 
ancestor of the Devonian genera Australocoelia and 
Pacificocoelia. The discovery in the Pridolian of the 
Argentinean Precordillera of Australocoelia intermedia 
Benedetto and Herrera, 1992, which in some 
traits exhibits transitional characteristics between 
Harringtonina australis and Australocoelia tourteloti 
Boucot and Gill, 1956, strongly supports such a 
phylogeny (Benedetto et al., 1992). 
The relationships and taxonomic identification 
of the Afro-South American Realm leptocoeliids 
have long been controversial. An outstanding issue 
is as to whether Harringtonina Boucot is synonym 
of Anabaia Clarke, 1899 (Gonçalvez de Melo and 
Boucot, 1990) or, by contrary, both are valid genera 
(Benedetto, 1988). At specific level also there have 
been numerous uncertainties, for instance, the generic 
status of Atrypina? paraguayensis Harrington from the 
Silurian of Paraguay. This species was rightly referred 
to Eocoelia Nikiforova by Amos and Boucot (1963) but 
subsequently it was re-assigned to Harringtonina by 
Boucot (in Laubacher et al.,1982), and then to Anabaia 
by Gonçalvez de Melo and Boucot (1990). Finally, the 
revision of well preserved material from the Vargas Peña 
Formation of Paraguay led to vindicate the Amos and 
Boucot (1963)’s assignment to Eocoelia (Benedetto, 
2002). On the other hand, there is a number of Silurian 
rhynchonellide species from Brazil, Central Andean 
Basin (Bolivia, NW Argentina, Perú), Precordillera, and 
western Africa whose taxomomic revision is still pending 
including, among others, the specimens referred to as 
(a) Anabaia? n. sp. from the Precordilleran La Chilca 
Formation (Benedetto, 1995), (b) Harringtonina? sp. 
from the base of the Tambolar Formation (Benedetto 
and Franciosi, 1998), (c) Harringtonina n. sp. from 
the Lipeón Formation (upper Llandovery-Wenlock, 
Zapla Range, NW Argentina, Benedetto, 1991); (d) a 
probable Harringtonina (illustrated but not described), 
from the lowermost Kirusillas Formation, Cordillera del 
Tunari, Bolivia (Benedetto and Suárez Soruco, 1998, 
fig. 7), and (e) cf. Anabaia sp. from the lower Ludlow of 
Guinea (Racheboeuf and Villeneuve, 1992). 
To further complicate the taxonomic and 
phylogenetic panorama, Laubacher et al. (1982, 
p. 1165), in studying the Llandovery material from 
the upper Calapuja Formation of southern Peru, 
classified Clarkeia among the Leptocoeliidae and 
stated that ‘we are left with the possibility that 
Anabaia is morphologically closer to Clarkeia than 
to Harringtonina and Eocoelia’, and concluded 
that ‘Anabaia paraia may represent either a form 
generically synonymous with Clarkeia or alternatively 
a distinct genus closely related to Clarkeia’. 
According to these authors, the main similarity 
between both genera lies in the ventral muscle field. 
Based on the morphological transition between the 
two taxa and the fact that both coexist in the same 
beds, Benedetto (1988) suggested that Anabaia (or 
Harringtonina) paraguayensis was erected on juvenile 
specimens of Clarkeia durelli. The analysis of the 
ontogeny of Clarkeia antisiensis here supports this 
statement.
Another interesting issue is the relationship 
between the Late Ordovician genus Plectothyrella 
and the Silurian Clarkeia. Cocks (1972, p. 628) was 
the first to propose that Plectothyrella is more 
closely related to Clarkeia than to any other genus, 
giving several morphologic arguments supporting 
that Clarkeia antisiensis probably descended from 
the South African species Plectothyrella haughtoni 
Cocks and Brunton (in Cocks et al., 1970). The fact 
that the rhynchonellid from the Eusebio Ayala 
Formation of Paraguay (Hirnantian/ lowermost 
Silurian?) referred originally by Boucot et al. 
(1991) to Clarkeia antisiensis was subsequently re-
assigned to Plectothyrella? itacurubiensis Benedetto 
and Halpern (in Benedetto et al., 2013) reaffirms 
the similarity between both taxa. Clearly, the 
Paraguayan species does not belong to Clarkeia 
but either accommodates well inthe Plectothyrella 
diagnosis. Instead, it seems to be closer to the 
Mauritanian Aratanea monodi Schmidt leading 
to include Aratanea as a probable basal form of 
the complex phylogenetic tree of the Afro-South 
American rhynchonellides. 
STRATIGRAPHIC PROVENANCE OF THE STUDIED 
MATERIAL 
The Precordillera folded belt contains a complete 
succession of lower and middle Paleozoic marine rocks. 
Silurian strata are best exposed in the central region, 
between the San Juan and Jachal Rivers, where they 
85
 Fósiles y Facies de Bolivia
form a nearly continuous, up to 600 m thick succession 
referred by Cuerda(1965) to the La Chilca and Los 
Espejos Formations. The La Chilca Formation consists 
of dark-grey shales and greenish siltstones followed 
by fine-grained amalgamated quartz sandstones 
often with hummocky cross-stratification recording 
deposition in an inner platform evolving to a storm-
dominated shoreface setting (Astini and Piovano, 
1992). Shelly faunas are concentrated in several levels 
within the lowerand middle part of the sandstone 
interval.The age of the base of the La Chilca Formation 
is diachronous, ranging from Hirnantian(Cuerda et al., 
1988) to Rhuddanian (Benedetto and Cocks, 2009) 
the upper third reaching the Wenlock (Sheinwoodian-
Homerian) (García Muro and Rubinstein, 2015).
The Los Espejos Formation rests conformably on 
the La Chilca Formation by means of a sharp contact, 
which has been interpreted as a major marine flooding 
surface (Astini and Maretto, 1996). The unit reaches 
a maximum thickness of about 500 m in the northern 
part of the basin (Jáchal area) decreasing southward 
to less than100 m in the San Juan River area, where 
the Silurian strata have been referred to the Tambolar 
and Los Bretes formations (Peralta, 2013). The lower 
part of the Los Espejos Formation is dominated by 
olive-green laminated mudstones and bioturbated 
siltstones bearing a varied suite of trace fossils 
indicating deposition in an outer-shelf setting below 
storm wave base (Sánchez et al., 1991; Astini and 
Piovano, 1992). This facies grades to siltstones and 
bioturbated mudstones alternating with sandstones 
displaying hummocky cross-stratification interpreted 
as deposited in a storm-dominated inner shelf and 
shoreface. Shell beds are dominated by brachiopods, 
often associated with trilobites, gastropods, nautiloids, 
bivalves, echinoderms, corals, and graptolites. 
Harringtonina australis is an ubiquitous species both 
in the storm beds and in the underlying open-platform 
green siltstones where it constitutes the ‘low diversity 
Harringtonina Community’ (Sánchez et al., 1991, fig. 4). 
Two sandstone packages bearing large-scale diffuse 
cross-stratification occur near the middle and the 
upper third of the succession, probably representing 
shallow-shelf sandbar complexes. The lower sandstone 
interval contains shell beds dominated by Australina 
jachalensis Clarke, 1913, whereas the upper interval 
bears Clarkeia bodenbenderi (Kayser, 1897).In a few 
localities (Cerro del Fuerte, Cerro La Chilca) the Los 
Espejos Formation culminates with a ca. 12-m thick 
unit of reddish bioturbated mudstones starting with 
a basal ferruginous bed containing richly fossiliferous 
calcareous nodules which have yielded Lochkovian 
brachiopods (Benedetto et al., 1992) and corals 
(Carrera et al., 2013). 
The Los Espejos Formation has been referred 
essentially to the Ludlow Series on the basis of its 
palynomorph and graptolite content (Rickards et al., 
1996; Rubinstein and Brussa, 1999; García Muro and 
Rubinstein, 2015, and references therein). Conodonts 
recovered from the upper half of the formation 
belonging to the Kockelella variabilis variabilis Zone 
also support an early Ludlow (Gorstian) age (Albanesi 
et al., 2006). Based on the brachiopod association 
Benedetto et al. (1992) refered the top of the Los 
Espejos Formation at Cerro del Fuerte to the Pridolian. 
According to Heredia et al. (2007) the conodonts 
from the upper part of the Los Espejos Formation 
at Loma de los Piojos and Cerro del Fuerte indicate 
a Gorstian age, hence excluding the possibility of a 
younger age. New palynological data (acritarchs and 
chlorophytes) confirm the Ludlovian age (Gorstian-
Ludfordian) of most of the Los Espejos Formation. 
However, conodonts from the southern facies named 
the Tambolar Formation indicate a late Ludfordian-
early Pridolian age (Mestre, 2009), whereas miospores 
from the upper part of the los Espejos Formation point 
to the Ludfordian–Pridolian transition (García-Muro 
et al., 2014). Subsequently, terrestrial palynomorphs 
of Pridolian age were identified near the top of the 
Talacasto and Cerro del Fuerte sections (García Muro 
and Rubinstein, 2015).
In the Andean-Subandean (‘Interandean’) belt 
(Suárez Soruco, 2000) (Fig. 1) the Silurian succession 
encompasses the Kirusillas and Tarabuco formations.
The basal Cancañiri diamictite has long been 
considered of Llandoverian age (Díaz-Martínez and 
Grahn, 2007, and references therein), but evidence 
from correlatable glacial deposits of NW Argentina 
(Zapla Formation) suggests an Hirnantian rather than 
Silurian age for the main glacial event (Benedetto 
et al., 2015). The Kirusillas Formation of the Eastern 
Cordillera is made up by a monotonous succession 
of dark-gray shales interbedded with sandstones 
towards the top (Fig. 1). On the basis of brachiopods, 
graptolites and palynomorphs this unit is mostly 
Ludlow in age (Limachi et al., 1996). It is conformably 
overlain by the Tarabuco Formation, which consists 
of gray to greenish fine-grained cross-stratified 
fossiliferous sandstones interbedded with micaceous 
86
shales. The more common brachiopods are Clarkeia 
antisiensis and Heterorthella freitana Clarke, 1899, but 
they dissapear approximately 40 m below the top of 
the formation. According to the chitinozoan recovered 
from the Clarkeia-bearing beds in the stratotype near 
Tarabuco, its age is essentially Pridolian, whereas 
the uppermost shales (the Chululuyoj Member) 
bearing Amosina tarabucensis Racheboeuf, 1992, and 
chitinozoans reach the Lochkovian (Rachebouf et al., 
1993). The Silurian succession of the Huarina Fold Belt 
(Altiplano and Eastern Cordillera) encompasses the 
Uncia and Catavi formations. The former consists of 
laminated shales and subordinated sandstones which 
could be equivalent of the Kirusillas Formation, whereas 
the upper Catavi sandstones contain brachiopod 
assemblages including Clarkeia antisiensis closely 
comparable to those from the Tarabuco Formation. 
Studied specimens of Harringtonina australis, some 
of which were illustrated and discussed in a previous 
paper (Benedetto, 1988), come from the uppermost 
levels of the Los Espejos Formation (ca. 10 m below 
the contact with the Talacasto Formation) at Quebrada 
Ancha (Talacasto), and from the upper 30 m of the Los 
Espejos Formation at the Cerro del Fuerte section. 
The material of Clarkeia antisiensis comes from the 
Tarabuco Formation about 1.5 km NW of the Tarabuco 
village (Fig. 1). A substantial part of this collection was 
sampled during the field trip of the 2nd. Meeting of 
the IGCP 193 ‘Silurian and Devonian of South America’ 
helded at Sucre in 1983. A collection of C. antisiensis 
from the the Catavi Formation was sampled by P. 
Racheboeuf at km 69.3 of the road Cochabamba-
Confital. All illustrated specimens are deposited in the 
paleontological collection of Centro de Investigaciones 
en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), Consejo 
Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas 
and Universidad Nacional de Córdoba (institutional 
abbreviation CEGH-UNC). A juvenile dorsal valve is 
deposited in the Museo de Paleontología, Universidad 
Nacional de Córdoba (institutional abbreviation 
CORD-PZ). Illustrated material of Anabaia paraia is 
housed in thepaleontological collection of the Museu 
Nacional do Rio de Janeiro (institutional abbreviation 
MN). 
CLARKEIA IN SPACE AND TIME 
Figure 1. Geological provinces of Bolivia (simplified from Suárez 
Soruco, 2000) showing location of the study area. 1: Huarina fold 
belt; 2: Eastern Cordillera (Cordillera Oriental); 3: Interandean belt; 
4: Southern Subandean Ranges. Right: oblique satellite image of 
the Tarabuco village showing the Silurian stratigraphic succession 
(K: Kirusillas Formation, Ta: Tarabuco Formation).
87
 Fósiles y Facies de Bolivia
In the first edition of ‘Fósiles y Facies de Bolivia’ 
Sánchez and Benedetto (1993) addressed the 
stratigraphic and biogeographic distribution of 
Clarkeia, perhaps the more ubiquitous core taxon of 
the Afro-South American Realm. The type species 
C. antisiensis is widespread in the Upper Silurian of 
Bolivia, both in the Altiplano and Cordillera Oriental, 
leading Suárez Riglos (1975) to recognize the Clarkeia 
antisiensis Biozone. This species is unknown in 
Paraguay and Argentina where notwithstanding it 
has been recurrently cited in the literature. As stated 
above, the Paraguayan material of ‘Clarkeia antisiensis’ 
was reassigned to Plectothyrella? itacorubiensis 
Benedetto and Halpern. The Lipeón Formation 
(upper Llandovery-Wenlock) of the Subandean ranges 
of NW Argentina has yielded the minute species 
Clarkeia ovalis Benedetto (1991). The Peruvian upper 
Calapuja Formation, of probable Early Silurian age, 
contains Clarkeia durelli Boucot (in Laubacher et al., 
1982), a species relatively close to C. antisiensis. In the 
Precordillera basin of Western Argentina the genus 
Clarkeia underwent a significant speciation event 
(Benedetto et al., 1996). The oldest species yet reported 
are Clarkeia bodembenderi (Kayser) and Clarkeia 
deflexa Benedetto et al., 1996, of Ludlovian age. The 
large species Clarkeia tambolarensis Benedetto et al., 
1996, is confined to Ludfordian/Pridolian beds in the 
southern portion of the basin (Tambolar area), whereas 
the hyperplicate Clarkeia alta Benedetto et al., 1996, 
occurs in beds of Pridolian age at the top of the Los 
Espejos Formation at Cerro del Fuerte. Recently, 
however, this species has been recorded from the 
overlying reddish siltstones of earliest Lochkovian age, 
which constitute the first well-constrained record of 
Clarkeia in the Lower Devonian. The record of a single 
species of Clarkeia in the Silurian of Bolivia may reflect 
the lack of detailed taxonomic studies of the abundant 
material from the Catavi and Tarabuco formations 
rather than a low rate of speciation in the Central 
Andean basin. 
There are no reports of Clarkeia in the intracratonic 
basins of Brazil. Outside South America, the species 
Clarkeia puilloni (Barrois) has been described from 
Pridolian beds of the Armorican Massif of western 
France (Mélou and Rachaboeuf, 1977; Babin et al., 
1979), and Clarkeia sp. occurs in the lower Ludlow 
Télimélé Group (Bambaya Sandstone) of Guinea, 
West Africa (Racheboeuf and Villeneuve, 1992). 
An unidentified species of Clarkeia has also been 
reported from probable Lower Devonian strata of East 
Senegal (Drott et al., 1979), associated with the typical 
Afro-South American chonetid Australostrophia 
(Racheboeuf and Villeneuve, 1989).
REMARKS ON THE ONTOGENY OF CLARKEIA 
ANTISIENSIS
Material recovered from the Tarabuco Formation 
consists of hundreds of specimens ranging in size from 
a few millimeters to up to 20 mm long. Many specimens 
are conjoined internal molds so that internal features 
can be accurately known by mean of latex replicas. 
Such a complete series of successive growth stages 
provides a good opportunity for reconstructing to 
some detail the ontogeny of Clarkeia antisiensis (Fig. 
2). 
Exterior. Smallest shells (up to 7 mm long) are 
subcircular in outline, planoconvex in lateral profile. 
The ornament of the ventral valve consists of three 
rounded simple costae on flanks and one bisecting the 
median sulcus, all of which rapidly enlarged towards 
the margin (Fig. 2.1). The median sulcus becomes 
deeper and broader on the anterior third of the valve, 
and the anterior commissure becomes uniplicate. The 
dorsal valve bears two median costae and 3-4 costae on 
flanks. All costae are simple, broad, rounded in profile, 
separated by equally rounded intercostal furrows; the 
two median costae are situated in the same plane than 
those on flanks but rise towards the margin to form a 
low fold, which corresponds to the ventral sulcus (Fig. 
2.5). With growth, the shell outline tends to become 
suboval, slightly longer than wide, and convexity 
increases to reach a mean thickness/length ratio = 
0.40. The number of costae in the sulcus increases 
to three by bifurcation of the primary median rib and 
subsequently to four by interpolation of a new rib on 
the external side of parental costae. In the dorsal valve, 
each of the two primary costae bifurcates at about 6-8 
mm from the umbo, but dichotomy can be delayed up 
to the midlength of adult shell. In some populations 
ribs do not increase in number through ontogeny, so 
that mature individuals bear a single rib in the sulcus 
and two ribs on the fold. However, in most medium 
to large individuals the fold bears anteriorly four 
subequal rounded to subangular costae. The anterior 
commissure is faintly plicate or serrate. Rib number 
on the flanks of both valves increases to 6-8 either 
by lateral branching or by dichotomy. Noteworthy, in 
many specimens the point of rib bifurcation on the fold 
is marked by a strong growth discontinuity located at 
7-9 mm from the umbo, dividing the shell into a nearly 
88
planoconvex ‘juvenile’ region with few low simple 
costae and a convex ‘adult’ region characterized by 
stronger and more numerous ribs arising sporadically 
by dichotomy and/or interpolation (Fig. 2.11, 2.12). 
Such a discontinuity also coincides with a sharp 
deflection of valves leading to a gradual increase of 
shell convexity (Fig. 2.18).
Ventral interior. In small individuals (up to about 
7 mm long) diductor scars are faintly impressed and 
bounded posterolaterally by low extensions of dental 
plates, reaching anteriorly 40-50% of the valve length. 
The adductor scars are small, subovate, surrounded by 
poorly defined diductors (Figs. 2.2–2.3) Teeth are small, 
rounded, supported by well-defined blade-like dental 
lamellae. In medium-sized individuals dental plates 
thicken and become partially obliterated by secondary 
deposits, and the periphery of diductor scars is better 
defined. As size increases the dental plates become 
almost completely masked by secondary deposits 
and the muscle field expands laterally to become 
approximately as long as wide (Fig. 2.4). The adductor 
scars are prominent because of extensive deposition 
of secondary shell within the apical chamber. 
Dorsal interior. A continuum of morphologic 
transformations takes place through growth making it 
difficult to establish discrete ontogenetic stages. The 
smallest specimens (up to about 7 mm long), possess 
very simple cardinalia consisting of a pair of disjunct, 
slender slightly diverging hinge plates welded on a 
low subtriangular notothyrial platform. At this earliest 
stage there is no evidence of cardinal process and 
myophragm, and the muscle field is indistinct (Fig. 2.6, 
2.9). With growth, hinge plates enlarge and extend 
anteriorly becoming gradually elevated above the 
valve floor to which are welded posteriorly by callus 
deposits forming a pseudoseptalium. At this stage 
the more significant modification is the appearance 
of a pair of short ridges on the inner (medial) margin 
of hinge plates, which represent the embryonic state 
of the complex adult cardinal process of Clarkeia 
antisiensis. Initially, such a double ridge is confined to 
the posterior part of the hingeplates (Fig. 2.8) but with 
growth it extends along the entire plate. Simultaneously, 
a second prominent oblique ridge developed along 
the external margin of each hinge plate, representing 
the inner socket ridge, and the outer socket ridges 
arises delimiting elongate shallow sockets (Fig. 2.8). 
In medium-sized individuals, the ventral face of hinge 
plates becomes concave and swells distally giving 
support to bulbous crural bases (Fig. 2.13), which in the 
internal moulds are visible as a pair of deep subcircular 
holes of variable diameter. The double-ridged cardinal 
process grows posteroventrally forming a short tubular 
structure (Fig. 2.14). As deposition of secondary 
material increases the notothyrial platform thickens 
and its anterior margin welded with a prominent 
myophragm, which fades anteriorly to disappear 
towards the valve midlength. In some specimens a 
vestige of the early double-ridged cardinal process is 
still visible on the posterior region of the notothyrial 
platform welded to the strongly enlarged concave 
inner socket ridges (Fig. 2.14). In mature specimens, 
the base of the cardinal process is a massive structure 
bifurcated distally (Fig. 2.15), often bearing a median 
sulcus which is interpreted as a relic of the double-
ridged structure of the younger stages (Fig. 2.16). A 
pair of subparallel posteriorly directed tubular cardinal 
lobes developed in the largest individuals (Fig. 2.17). 
Their distal surfaces may be variably sulcate conferring 
to the cardinal process a quadrilobate aspect (Fig. 
2.16). Trifid cardinal processes as those described and 
illustrated by Kozlowski (1923, p. 88, fig. 5) have not 
been observed in our material. One can speculate 
that the illustrated structure corresponds actually to a 
simple but prominent cardinal process bearing distally 
a pair of deep sulci giving a trifid aspect, but given that 
this structure is highly variable further investigation 
is required to clarify the issue. In general, crura are 
broken at their bases, but in a few large individuals 
they are preserved as long slender, simple, ventrally 
curved structures falling within the radulifer type (Jin, 
1989). 
TAXONOMIC AND PHYLOGENETIC IMPLICATIONS
89
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 2.1–17. Clarkeia antisiensis (d’Orbigny, 1847). 1, 
juvenile ventral valve exterior, latex cast CEGH-UNC 27071b (X3). 
2, juvenile ventral internal mold CEGH-UNC 27062 (X3). 3,juvenile 
ventral internal mold CEGH-UNC27051 (X3).4, adult ventral internal 
mold CEGH-UNC 27070 (X2). 5, juvenile dorsal exterior, latex cast 
CEGH-UNC 27071 (X3). 6, early juvenile dorsal internal mold CEGH-
UNC 27064 (X7). 7–8, juvenile dorsal internal mold (X3) CEGH-UNC 
27066a, and latex cast showing cardinalium (X9).9, juvenile dorsal 
internal mold CEGH-UNC 27056 (X4). 10, 15, adult dorsal internal 
mold CEGH-UNC 27066b (X2),and detail of cardinalia, latex cast 
(X6). 11, dorsal internal mold of large adult specimen CEGH-UNC 
27055 showing growth discontinuity (X1.5). 12, lateral view of large 
adult specimen CEGH-UNC 27052 showing growth discontinuity 
and shell curvature (X1.5). 13, latex cast of juvenile dorsal interior 
CEGH-UNC 27065 (X5). 14, latex cast of dorsal interior, intermediate 
ontogenetic stage CEGH-UNC 27072a (X4).16, detail of cardinalia, 
latex cast of adult specimen CEGH-UNC 27060 (X10). 17, detail of 
cardinalia, latex cast of adult specimen CEGH-UNC 27069 (X10). 18, 
Clarkeia durelli Boucot (in Laubacher et al., 1982) (upper Calapuja 
Formation, Peru), internal mold of adult dorsal valve USNM 303915 
showing growth discontinuity (X2.5) (from Laubacher et al. 1982, pl. 
5, fig. 23). 
90
Although the ontogeny of Harringtonina australis 
is relatively well-known (Benedetto, 1988), new 
extensive collections provided additional data to 
reconstruct the development of adult cardinalia. Its 
description, however, is out of the scope of this study; 
the main traits of its ontogeny are mentioned herein 
for the sole purpose of comparing with the ontogeny 
of C. antisiensis. In brief, the early and intermediate 
ventral and dorsal valves of H. australis are nearly 
identical both externally and internally to the earliest 
ontogenetic stages of C. antisiensis, the resemblance 
being particularly striking in the cardinalia (cf. Fig. 3.8 
with Fig. 2.8). In the smallest valves of H. australis (ca. 
4-6 mm long) it consists of two short thin, disjunct 
hinge plates bounding medially the sockets, and the 
cardinal process is absent or rudimentary (Fig. 3.9). At 
a slightly later growth stage the hinge plates thicken 
and enlarge, and a ridge begins to grow progressively 
from the posterior region of each plate (Fig. 3.8) 
forming in mature or gerontic specimens a more 
or less prominent double-ridged cardinal process 
(Benedetto, 1988, pl. 1, fig. 15; this paper Fig. 3.8). Such 
morphology of cardinalia is closely comparable to that 
seen in the early (but not earliest) growth stages of C. 
antisiensis (Fig. 2.8, 2.13). As stated in the description 
of ontogeny above, as growth continued the two 
ridges merged each to another originating a tubular 
cardinal process projected first posteroventrally and 
then posteriorly, becoming bifid distally in large adult 
specimens (Fig. 2.15, 2.17). It is worth to note that 
such a transformation of Clarkeia antisiensis cardinalia 
coincides with a significant change in the rate and 
direction of shell growth (ontogenetic allometry) (Fig. 
2.12). This deflection is marked on both valves by a 
prominent growth discontinuity (Fig. 2.11), which was 
also noted by Boucot in Clarkeia durelli (in Laubacher 
et al., 1982, pl. 5, fig. 23, reproduced here in Fig. 2.18). 
Shape transformations of cardinalia in Clarkeia could 
be related to a change in life position from attached 
umbo-down attitude to a reclined mode, as the increase 
of shell convexity and strengthening of the commissure 
suggest. The pre-discontinuity stage in C. antisiensis is 
characterized by a gently biconvex shell with a single 
rib in the sulcus and a pair of ribs defining anteriorly 
a low fold. It should be noted that at this stage of C. 
antisiensis is nearly indistinguishable from adults of 
Harringtonina australis (cf. Figs. 2.1, 2.5 with Figs. 3.1, 
3.2). It is likely that such specimens have been referred 
in the literature to Harringtonina australis (or ‘Anabaia’ 
australis). So far, there is no conclusive evidence of the 
presence of this species in the Tarabuco and Catavi 
formations, pending of confirmation its record in the 
Kirusillas Formation. The same reasoning is valid for the 
specimens attributed to ‘Anabaia’ (or Harringtonina) 
paraguayensis from the Llandovery upper Calapuja 
Formation of Peru (Laubacher et al., 1982) which in our 
opinion corresponds to the juvenile ‘pre-discontinuity’ 
stage of Clarkeia durelli.
The genus Anabaia Clarke, 1899, is still poorly 
known. The type material of Anabaia paraia was 
illustrated by Clarke (1899, pl. 2, figs. 1–9) by hand-
drawing figures, and more recently both valves were 
re-illustrated by Gonçalves de Melo and Boucot (1990, 
figs. 1–10; a dorsal interior is reproduced here in fig. 
3.12). Additional photographs were kindly sent to 
me from the National Museum of Rio do Janeiro, but 
unfortunately no dorsal latex casts are available, which 
are crucial to confirm the validity of the genus. Following 
the Gonçalves de Melo and Boucot (1990)’s criterion, 
Savage et al. (2002) considered Harringtonina as a 
junior synonym of Anabaia, which is defined as having 
small crural plates welded to a prominent myophragm 
forming a septalium-like (pseudoseptalium) structure, 
and lacking evidence of cardinal process. Although 
in other features (ornament, ventral interiors) both 
genera are very similar, adults of Harringtonina clearly 
differs from Anabaia in having a well-defined cardinal 
process weldedto the inner margins of hinge plates, 
supporting the validity of the two taxa. Relevant for its 
phylogenetic connotation is the fact that the earliest 
ontogenetic stages of Harringtonina lack of any 
trace of cardinal process and possess a pair of short 
hinge plates welded to the myophragm (Fig. 3.10) 
like mature specimens of Anabaia paraia (Fig. 3.12). 
Such septalium-like structure is particularly evident 
in the specimens referred to as Anabaia? n. sp. by 
Benedetto (1995, pl. 61, fig. 22; this paper Fig. 3.11) 
from Rhuddanian beds of the Precordillera. After a 
revision, these specimens will probably be ascribed to 
a new species of Anabaia.
91
 Fósiles y Facies de Bolivia
Figure 3. 1–10. Harringtonina australis Boucot, 1972. 1, 
juvenile ventral valve exterior, latex cast CEGH-UNC 27076 (X3). 2, 
dorsal exterior CEGH-UNC 27073, latex cast (X5). 3, adult ventral 
internal mold CEGH-UNC27050b (X3). 4, adult ventral internal mold 
CEGH-UNC 27050d (X3). 5, juvenile dorsal internal mold CEGH-UNC 
27050a (X6). 6, early adult dorsal internal mold CEGH-INC 27049a 
(X6). 7–8, adult dorsal internal mold CEGH-UNC 27050 (X2.5), and 
latex cast showing detail of cardinalium (X10). 9, juvenile dorsal 
internal mold, latex cast CEGH-UNC 27049b (X10). 10, early juvenile 
dorsal internal mold CORD-PZ 9227 (X9). 11, Anabaia? n. sp. (La 
Chilca Formation, Precordillera) dorsal internal mold CEGH-UNC 
27077 (X9).12, Anabaia paraia Clarke, 1899 (Trombetas Formation, 
Brazil), adult dorsal internal mold MN 3313a-I (X5).
92
CONCLUSIONS AND FUTURE RESEARCH
In recent years the crucial role that changes 
occurring during ontogeny play in generating intrinsic 
phenotypic variation within a species –which is the 
target for natural selection and hence in generating 
micro and macroevolutionary trends –has been 
widely accepted (e.g. McNamara and McKinney, 
2005; Smith, 2003). Processes involving heterochrony, 
defined as changes over time in the rate and timing 
of development, are ubiquitous in several taxonomic 
groups. In the last years significant advances have 
been made in detecting heterochronic processes in 
different Ordovician brachiopods as productorthids 
(Benedetto, 2008) and plectorthoideans (Benedetto, 
2007; Benedetto and Muñoz, 2016). On the basis 
of the ontogeny of Clarkeia antisiensis described 
herein, the case for a close phylogenetic relationship 
between Harringtonina and Clarkeia is compelling. 
The fact that juvenile specimens of C. antisiensis are 
nearly indistinguishable from adult individuals of 
Harringtonina australis strongly suggests that Clarkeia 
evolved from Harringtonina by peramorphosis. On 
the other hand, adult specimens of the Brazilian 
Anabaia paraia (and also the Precordilleran Anabaia? 
n. sp.) never exceed the youngest ontogenetic stage 
of Harringtonina australis, to which share small hinge 
plates supported by a septalium-like structure and 
absence of cardinal process. This evident overlap of 
the adult morphology of Anabaia with the juvenile 
morphology of Harringtonina australis and, in 
turn, of the adult morphology of the latter with the 
juvenile traits of Clarkeia antisiensis leads me to 
interpret this succession as an evolutionary lineage 
showing from ancestors to descendants increasingly 
more peramorphic characters. This interpretation 
is supported by the close correlation between 
the stratigraphic record of taxa and the inferred 
developmental sequence, being Anabaia the oldest 
member (Lower Silurian, probably mid-Llandovery), 
Harringtonina australis an intermediate form (Wenlock-
Ludlow), and Clarkeia antisiensis (Pridoli) the youngest. 
This hypothesis may give more integrative insight 
into the phylogenetic relationships of these genera, 
but it needs to be corroborated by more detailed 
morphological studies, in particular of Anabaia 
and some still poorly known related forms. This 
interpretation generates an intricate taxonomic 
problem because the leptocoeliids Anabaia and 
Harringtonina are currently classified within the 
superfamily Uncinuloidea whereas Clarkeia is placed 
in the Rhynchotrematoidea (Savage et al., 2002). If 
the hypothesis supported here is correct the latter 
superfamily, as well as the family Eatoniidae, as 
presently constituted, would be polyphyletic groups. 
Concerning to the Silurian-Devonian rhynchonellide 
radiation in Gondwana, some other relevant issues 
remain to be resolved: (1) the role of the Late 
Ordovician genus Plectothyrella in the post-extinction 
diversification of rhynchonellides; (2) the phylogenetic 
placement of Aratanea in relation to the Anabaia-
Harringtonina-Clarkeia evolutionary lineage; (3) the 
origin from Harringtonina of a quite different lineage 
leading to the Devonian genera Australocoelia and 
Pacificocoelia; and (4) the taxonomic identity of a 
number of rhynchonellid species recovered from upper 
Llandovery-Wenlock strata, and the possibility that 
some of these forms might be intermediate between 
Anabaia and Harringtonina australis. 
Acknowledgements. I am indebted to my 
colleague P. Racheboeuf who collected Clarkeia 
specimens from the Tarabuco and Catavi formations 
making them available for this study. This research 
has been financially supported by Consejo Nacional 
de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), 
grant PIP 112-201101-008.This paper is a contribution 
to the IUGS-IGCP Project 653 ‘The Onset of the Great 
Ordovician Biodiversification Event’.
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96
BIVALVOS PROTOBRANQUIOS 
SILURO-DEVONICOS DE BOLIVIA
SILURIAN AND DEVONIAN 
PROTOBRANCH BIVALVES FROM 
BOLIVIA
6
Alejandra Dalenz Farjat1, 
Resumen. Se presenta una síntesis actualizada 
de la Subclase Protobranchia Pelseneer de la Clase 
Bivalvia Linnaeus del Siluro-Devónico del Gondwana 
Occidental, cuenca de los Andes Centrales, Bolivia. 
Entre el Ludloviano y el Frasniano se registran 21 
especies referidas a ocho géneros de protobranquios 
de 3 superfamilias, Solemyoidea, Nuculoidea y 
Nuculanoidea. De los ocho géneros, siete son 
cosmopolitas, es decir que fueron registrados en más 
de una provincia fuera del Gondwana; uno es endémico, 
es decir solamente se conoce en el Gondwana. En 
Bolivia, los géneros cosmopolitas son dos durante el 
Ludloviano-Pridoliano, Praectenodonta y Praenucula. 
Dos géneros cosmopolitas son siluro-devónicos, 
Nuculites y Palaeoneilo. Tres géneros cosmopolitas 
son devónicos, Phestia, Solemya y Dysodonta. El 
género siluro-devónico Notonucula es el único 
endémico. La distribución de estos ocho géneros de 
bivalvos protobranquios puede explicarse a través de 
rutas de importante intercambio producidas en niveles 
altos del mar entre el Ludloviano-Pridoliano, parte del 
Lochkoviano y durante el Devónico medio – superior. 
Estos intervalos presentan rutas de intercambio 
circumpacíficas-polares y rutas intragondwánicas. 
El intervalo Pragiano-Emsiano se caracteriza por 
niveles de base bajos y reducciones de las cuencas, 
con desarrollo de fauna endémica. Se confirma el 
carácter poco diversificado de los protobranquios en 
el Gondwana Occidental. 
Palabras clave. Bivalvos, Protobranquios, Silúrico, 
1 XR GEOMAP, Av. Ricardo Durand 397, A4410CJD Salta Capital, Argentina. 
 alejandra@xrgeomap.net
 
Devónico, Bolivia.
Abstract. SILURIAN AND DEVONIAN 
PROTOBRANCH BIVALVES FROM BOLIVIA. An 
updated synthesis of Subclass Protobranchia Pelseneer 
of Class Bivalvia Linnaeus from Silurian and Devonian 
of Western Gondwana, central Andes of Bolivia, is 
presented. During Ludlowian to Frasnian times, 21 
species belonging to eight genera of Protobranchia 
are recorded, seven of the genera are cosmopolitan 
or registered in more than one province outside 
Gondwana, and one genus is endemic, registered 
only in Gondwana. Cosmopolitan genera are two 
during Ludlowian – Pridolian times, Praectenodonta 
and Praenucula. Two cosmopolitan genera are Silurian 
and Devonian in age, as Nuculites and Palaeoneilo. 
And three cosmopolitan genera are Devonian in age, 
Phestia, Solemya and Dysodonta. The only endemic 
genus is Silurian and Devonian in age, Notonucula. 
The distribution of those eight protobranch bivalve 
genera, can be explained during sea level and 
base level rise during Ludlowian – Pridolian, part of 
Lochkovian and Middle to Upper Devonian. Those 
intervals are characterized by exchanges around 
Pacific and the Silurian – Devonian Pole and intra-
gondwana exchanges. During Pragian and Emsian 
times base levels droped and basins were reduced and 
characterized by the development of endemic faunas. 
Low diversity of protobranch genera is confirmed for 
Western Gondwana.
Key words. Bivalvia, Protobranchia, Silurian, 
Devonian, Bolivia. 
97
 Fósiles y Facies de Bolivia
Cabezal: DALENZ FARJAT: BIVALVOS 
PROTOBRANQUIOS, SILURO-DEVONICO, BOLIVIA
EL estudio de la sistemática de bivalvos paleozoicos 
y mesozoicos en Bolivia ha sido emprendido de manera 
muy esporádica, ya sea por los primeros naturalistas 
que estuvieron en Bolivia en el siglo 19 y a principios 
del 20 (D’Orbigny, Ulrich, Knod, Kozlowski), o bien 
por algunos paleontólogos que hicieron trabajos 
sistemáticos en los años 60, 70 y 80 (Leonardo Branisa, 
Mario Suarez Riglos, John Pojeta y Ramiro Suarez 
Soruco), los 90 y los 2000 (Teresa Sánchez, Claude 
Babin, Alejandra Dalenz Farjat entre otros). 
En 1993 se publican dos trabajos de síntesis 
de bivalvos en el libro Fósiles y Facies de Bolivia 
(Invertebrados) (Babin y Dalenz Farjat, 1993 y 
Dalenz Farjat, 1993). Posteriormente se publican 
revisiones sistemáticas de algunos grupos de bivalvos 
protobranquios que son retomados en este capítulo 
(Dalenz Farjat, 2005). 
La sistemática de bivalvos ha tenido una 
actualización importante en los últimos 40 años (Pojeta 
et al., 1986; Amler, 1995; Bieler et al., 2010, Carter et 
al., 2011 y Sharma et al., 2013 entre otros) posteriores 
al Treatise on Invertebrate Paleontology (Cox et 
al., 1969). La síntesis que se presenta en este libro, 
incluye dichas actualizaciones. Poco diversificados, 
los bivalvos en el Siluro-Devónico del Gondwana 
occidental presentan 23 géneros, entre protobranquios 
(o paleotaxodóntidos) y autobranquios (nepiomorfios, 
pteriomorfios y heteroconquios) cuya distribución es 
muy interesante. Este grupo forma parte constitutiva 
de la fauna bentónica tanto endémica, como 
cosmopolita que se sucedió en intervalos entre el 
Silúrico y el Devónico en el Gondwana Occidental, 
donde se emplaza la cuenca de los Andes Centrales 
que representa hoy Bolivia. El presente trabajo versa 
solamente sobre los bivalvos protobranquios.
MARCO GEOLOGICO
Entre el Ludloviano y el Frasniano se desarrolla 
en el Gondwana Occidental una cuenca emplazada 
entre el terreno de Arequipa – Antofalla (Ramos, 2008; 
Escayola et al., 2011) y el cratón Brasiliano. Dicha cuenca 
habría sido afectada por tempranas subducciones 
proto pacíficas, como se postula con la acreción del 
terreno Chilenia más al sur de los Andes Centrales 
(Astini, 1996; Astini et al., 1996), o bien podría haberse 
desarrollado sin deformación, en un marco tectónico 
intracratónico con subsidencia térmica (Albariño et 
al., 2002; Dalenz Farjatet al., 2002 y Álvarez et al., 
2004). Otros autores mencionan un mecanismo de 
cuenca de antepaís para esta parte del Gondwana 
(Sempere, 1995; Isaacson y Díaz Martínez, 1995), cuyas 
pruebas de deformación del “wedge top” no fueron 
aún documentadas. Esta cuenca se desarrolló en 
paleolatitudes altas (siguiendo las reconstrucciones 
de Cocks y Torsvik, 2002) con un régimen de 
calentamiento global o greenhouse devónico previo 
a la crisis F/F (Benedetto, 2012) que se traduce en 
episodios de mal tiempo frecuentes entre el Devónico 
medio y superior. Esta plataforma fue eminentemente 
silicoclástica, afectada por frecuentes crecidas de 
ríos en una costa dominada por olas. Las secuencias 
silúricas y devónicas de esta cuenca emplazada en los 
Andes Centrales de Bolivia y del Noroeste argentino 
(Fig. 1) fueron depositadas en una plataforma marina 
somera que desarrolló profundidades desde el 
offshore distal a shoreface y foreshore, hasta culminar 
con depósitos fluviales en el suroeste de la cuenca 
(Álvarez et al., 2004) y lóbulos de canales procedentes 
de depósitos de crecidas de ríos entre el Devónico 
medio y superior. Estas profundidades se estiman en 
un rango paleobatimétrico de 0 a 200 metros bajo el 
nivel del mar, no alcanzando profundidades de talud. 
La fuente de aporte de esta cuenca se habría ubicado 
al oeste, noroeste y sur suroeste durante este lapso 
de tiempo (Isaacson y Díaz Martínez 1995; Sempere 
1995; Limachi et al., 1996; Arispe, 1998, Albariño et 
al., 2002; Dalenz Farjat et al., 2002 y Álvarez et al., 
2004). La paleogeometría de la cuenca fue delineada 
en función de la posición del cratón de Guaporé o 
Brasiliano al este y noreste, del Macizo de Arequipa al 
oeste y del Cratón Pampeano al sur. La presencia de 
facies clásticas de edad silúrico-devónica más gruesas 
al oeste y al sur de Bolivia y en el noroeste argentino 
permiten proponer una posible línea de costa norte-
sur y noroeste-sureste que habría ido migrando 
durante los 54 millones de años (Albariño et al., 2002) 
en los que se desarrolla esta cuenca. La plataforma 
siluro-devónica presenta secuencias progradantes en 
ciclos regresivos y agradantes. En puntos de mayor 
registro estratigráfico, se han medido hasta 3000 m de 
espesor de sucesiones de secuencias progradantes 
cada una de unos 150 m (en secuencias de tercer 
orden, sensu Catuneanu, 2007) y transgresivos de más 
o menos 50 m de potencia. Durante el Ludloviano y 
parte del Pridoliano la plataforma fue afectada por un 
nivel eustático global alto que permitió el intercambio 
98
de fauna bentónica entre cuencas. El resultado de 
este intercambio de fauna es su carácter cosmopolita. 
En cambio, el Devónico inferior se caracteriza en 
esta cuenca por fuertes caídas de nivel de base que 
provocan la “compartimentalización” de la plataforma 
y por ende el endemismo de la fauna bentónica 
(Benedetto, 2012). Este intervalo se caracteriza por la 
preservación de arenas en interior de cuenca producto 
de las caídas de nivel de base (Albariño et al., 2002). 
El Devónico medio se caracteriza por una inundación 
general del Gondwana Occidental con el corrimiento 
de la línea de costa hacia el oeste. Desde el Devónico 
medio a superior la plataforma es sometida a frecuentes 
crecidas de ríos provocadas por la instalación de 
condiciones de mal tiempo en el continente, producto 
del calentamiento global fini devónico. El Frasniano es 
el último piso registrado en esta parte del Gondwana, 
en un contexto de nivel de base alto y mal tiempo. A 
este greenhouse sobreviene la glaciación struniana – 
tournaisiana documentada en Bolivia (Suarez Soruco 
y Lobo Boneta, 1983; Pérez Leyton, 1990; Lakin et al., 
2014) y en la región (Benedetto, 2012). 
 
Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades mencionadas 
en el texto, con las unidades tectonoestratigraficas a partir de 
Sempere (1995).
99
 Fósiles y Facies de Bolivia
Metodología
La fauna ha sido preparada con métodos 
convencionales. 
Abreviaturas institucionales. 
Parte del material descripto aquí se encuentra 
depositado en la Litoteca del CNIH- YPFB, Santa Cruz 
de la Sierra (Bolivia), con números de colección YPFB 
Pal. Los individuos que figuran con la sigla FSL, se 
encuentran depositados en la colección de la Faculté 
des Sciences de Lyon, de la Université Claude Bernard, 
Lyon I (Francia). 
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Clase BIVALVIA Linnaeus, 1758 in 1758-1759
Clado EUBIVALVIA Carter et al., 2011
Subclase PROTOBRANCHIA Pelseneer, 1889
Superorden NUCULIFORMII Dall, 1889
Orden SOLEMYIDA Dall, 1889
Superfamilia SOLEMYOIDEA Gray, 1840
Familia SOLEMYIDAE Gray, 1840
Solemyidae gen. et sp. indet.
Distribución. Se han descripto ejemplares de 
esta familia, procedentes del intervalo Pragiano-
Emsiano de Mataral (nivel MA-21) y del Emsiano de 
La Escalera (nivel LE-3) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) con 
una pobre preservación. Posiblemente se trate del 
género Solemya Lamarck, 1818. Igualmente, en niveles 
basales del Eifeliano en Kallana – Guadalupe (Fig. 1, 
Cuadros 1 y 2), se han encontrado individuos Solemya? 
sp. Individuos procedentes del Devónico de Zudáñez 
fueron clasificados como Solemya sp., pero el material 
requiere una revisión. La discusión con el género 
Janeia mencionado por Branisa (1965) es trabajo 
pendiente en Bolivia. 
Observaciones. La Superfamilia Solemyoidea es 
registrada desde el Arenigiano inferior del hemisferio 
norte (Pojeta, 1988; Waller, 1990 y Cope, 1996). En el 
Gondwana el subgénero Solemya (Janeia) parece ser 
muy difundido en el Eifeliano de la Formación Ponta 
Grossa, Miembro Tibagi de la cuenca de Paraná 
(Clarke, 1913; Morsch, 1986), en varios puntos de 
Sudáfrica (de acuerdo a la discusión de Morsch, 1986), 
Uruguay (Méndez Alzola, 1938) y Antártida (McAlester, 
1965). 
Referencias. Dalenz Farjat (1989, 1994, 1995, 2000).
Familia CTENODONTIDAE Wöhrmann, 1893
Género Praectenodonta Philip, 1962
Especie tipo. Por designación original, Palaeoneilo 
raricostae Chapman, 1908
Praectenodonta boliviensis Dalenz Farjat, 2005
Figura 2.1
Distribución. Especie muy poco frecuente, aparece 
en el Ludloviano, nivel CM-12 de Chaquimayu (Fig. 1, 
Cuadros 1 y 2), en la base de la Formación Tarabuco. 
Esta pequeña especie es endémica para el centro de 
los Andes centrales; no es comparable con la especie 
contemporánea de la Sierra de Zapla, P. alternata 
Sánchez, 1989. En niveles ludlovianos de Milluni 
(Cordillera Oriental de La Paz) y de Villagranado se 
han descrito dos especies abiertas, Praectedonota 
sp. A y sp. B (Dalenz Farjat, 2005) y una especie en 
nomenclatura abierta de edad emsiana en La Escalera, 
Praectenodonta sp. C. El género Praectenodonta 
es cosmopolita (McAlester in Cox et al., 1969). Se 
encuentra presente desde el Ludloviano en el centro 
y el oeste de Bolivia, hasta el Emsiano (Cuadros 1 y 2). 
Observaciones. Pequeña conchilla subovalada, con 
cinco dientes anteriores de los cuales los dos primeros 
son superficies cóncavas con respecto al umbón y los 
tres cercanos al umbón son cóncavo-convexos, cinco 
dientes posteriores cóncavos con respecto al umbón. 
Líneas concéntricas muy marcadas (tres líneas por 
milímetro) separadas por espacios constantes. Borde 
posterior poco alargado, redondeado.
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
Orden NUCULIDA Dall, 1889
Superfamilia NUCULOIDEA J. Gray, 1824
Familia NUCULIDAE J. Gray, 1824
Género Notonucula Bradshaw, 1991
Especie tipo. Notonucula cuspidis Bradshaw, 1991
Notonucula altiplanica Dalenz Farjat, 2005
Figuras 2.2-2.4
Distribución. Especie endémica del Ludloviano-
Pridoliano de Huacani-Condo (nivel HU-32-A) base de 
la Formación Catavi (Fig. 1, Cuadros 1 y 2).
Observaciones. Nucúlido globoso, pequeño, 
con mayor convexidad en el área umbonal. Umbón 
redondeado a triangular, prominente, ortógiro a 
algo opistógiro. Aductores simétricos. Conchilla 
externamente lisa y línea ventralsin crenulaciones. 
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
100
Notonucula umbra (Bradshaw, 1974)
Figura 2.5
Distribución. Esta especie fue identificada de 
niveles eifelianos a givetianos de la Formación Sica 
Sica, de Belén (nivel BL-58) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2). 
Observaciones. La conchilla se caracteriza por 
presentar un umbón triangular, ortógiro a suavemente 
opistógiro, con impresiones musculares muy marcadas 
y una dentición paleotaxodóntida de ocho a nueve 
dientes anteriores y ocho posteriores. El estudio 
de este individuo permitió aclarar cierta confusión 
existente entre los géneros Nuculoidea Williams y 
Breger (1916) y Notonucula Bradshaw (1991) (in Dalenz 
Farjat, 2005), presente en esta parte del Gondwana 
sólo Notonucula. 
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
Notonucula aff. cuspidis Bradshaw, 1991
Figura 2.6
Distribución. Forma abierta de un individuo 
procedente del Ludloviano de la Formación Catavi 
de Corregidores (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), comparable a 
la especie N. cuspidis del Devónico de la Formación 
Horlick de Antártida (Bradshaw, 1991). 
Observaciones. Nucúlido globoso y con dientes 
anteriores convexos muy alargados.
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
El género Notonucula es endémico del Gondwana 
durante el Ludloviano y el Pridoliano. Al parecer los 
hallazgos de Notonucula en el Gondwana Occidental 
(Bolivia) son los más antiguos, anteriores a los del 
Devónico de la Antártida y Nueva Zelandia. Se propone 
una vía de migración circumpolar que se verifica en el 
Eifeliano y el Givetiano para este género. 
Familia PRAENUCULIDAE Mc Alester, 1969
Subfamilia PRAENUCULINAE Mc Alester, 1969
Género Praenucula Pfab, 1934
Especie tipo. Por designación original Praenucula 
dispar expansa Pfab, 1934.
Praenucula quichua Dalenz Farjat, 2005
Figuras 2.7-2.8
Distribución. Esta especie fue descrita de niveles 
ludlovianos de Villagranado (niveles Villag. 2 y 3) y 
de Sobo Sobo (SS-28), procedentes de la base de 
la Formación Tarabuco y techo de la Formación 
Kirusillas (Fig. 1, Cuadros 1 y 2). Esta especie fue 
analizada comparando los hallazgos de Pojeta et 
al. (1976) que fueron identificados como Deceptrix 
(Praenucula) sp., procedentes del Ludloviano-
Pridoliano de Huari (Altiplano centro). Igualmente, se 
identificaron dos especies en nomenclatura abierta 
en el Ludloviano a Pridoliano de Huacani-Condo y 
de Chaquimayu (niveles CM-12 y 16) (Fig. 1, Cuadros 
1 y 2). El género Praenucula tiene una distribución 
amplia en el Ordovícico de Laurentia (Tunnicliff, 1982) 
y de Gondwana (Babin y Gutiérrez Marco, 1991). En 
el Gondwana Occidental es común en el Ludloviano 
tanto en el noroeste argentino (Sánchez, 1989) como 
en el centro y el Altiplano de Bolivia. 
Observaciones. Valvas triangulares a 
subtriangulares, poco globosas. Umbón prosógiro, 
no prominente. Dentición formada por al menos seis 
dientes anteriores convexos y cuatro posteriores, del 
mismo tamaño. Líneas concéntricas finas subparalelas, 
con una a dos líneas más gruesas en el borde ventral. 
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
Superorden NUCULANIFORMII Carter et al., 2000
Orden NUCULANIDA Carter et al., 2000
Superfamilia NUCULANOIDEA Adams & Adams 1858 
Familia MALLETIIDAE Adams & Adams, 1858 
Género Dysodonta Mansuy, 1913
Especie tipo. Dysodonta deprati (Mansuy, 1913)
Dysodonta sp.
Distribución. Fue registrado una sola vez en el 
Devónico de San Isidro-Pulquina (Fig. 1, Cuadros 1 y 
2). Este material requiere una revisión. 
Observaciones. Moldes externos parcialmente 
conservados, valva triangular y ornamentación de 
líneas concéntricas en el borde posterior.
Referencias. Dalenz Farjat (1989).
Género Nuculites Conrad, 1841
Especie tipo. Por designación posterior de 
Miller (1889), Nuculites oblongata Conrad, 1841 (ver 
McAlester, 1968). 
Nuculites beneckei Ulrich, 1892
Figura 2.9
Distribución. Las especies N. branneri Clarke 
(1899) y N. pacatus Reed (1908) creadas a partir de 
material de la cuenca brasileña de Paraná (la primera) 
101
 Fósiles y Facies de Bolivia
y de Swartberg Pass de la Formación Bokkeveld 
(Sudáfrica, la segunda) serían sinónimos de N. 
beneckei, especie descripta por Ulrich (1892) a partir de 
material boliviano de Chahuarani (Icla) de niveles con 
conularias, presumiblemente emsianos a eifelianos. El 
ejemplar más antiguo colectado en Bolivia proviene 
del Pragiano-Emsiano de Sella (Formación Icla basal) 
(Fig. 1, Cuadros 1 y 2) así como de los primeros niveles 
de la Formación Belén del Altiplano en Ayo Ayo y 
Colchani como especie abierta. Esta especie está 
ampliamente registrada en Bolivia desde el límite 
Pragiano-Emsiano hasta algunos niveles givetianos, en 
bancos de las Formaciones Icla, Huamampampa y Los 
Monos, y en el ámbito del Altiplano, las Formaciones 
Belén Inferior y Superior. Así, en la Cordillera Oriental 
se la encuentra en Chilicuchu (Branisa, 1965), Sica Sica 
y Patacamaya (Kozlowski, 1923), Chiarumani, Chacoma, 
Ayo Ayo-Tarahuta y Colchani (Fig. 1, Cuadros 1 y 2); 
en el Interandino, en Icla, Chahuarani, Padilla, Presto-
El Peral, Monteagudo-El Rosal, Sobo Sobo, Sella y 
El Tunal-Chajrahuayco (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), en el 
Chapare en el Río Ichoa como especie abierta y en 
el Subandino central en Mataral y Vallegrande-San 
Blas (Fig.1, Cuadros 1 y 2). La especie N. beneckei es 
por lo tanto una especie endémica del Gondwana, 
presente también en Zwartberg Pass, en la Formación 
Bokkeveld de Sudáfrica (Reed, 1908). 
Observaciones. Esta especie reúne a nuculanoideos 
grandes, elongados posteriormente y biconvexos, con 
septos muy anchos y profundos, presenta el carácter 
oblícuo de la línea cardinal y el carácter trunco del 
borde posterior de la valva. Suelen ser muy constantes 
las impresiones de los músculos pediales. Los dientes 
son frecuentemente cinco anteriores ortomorfos.
Referencias. Ulrich (1892), Kozlowski (1923), Branisa 
(1965), Chamot (1965), Suarez Riglos (1975), Dalenz 
Farjat (1989, 1993, 2000).
Nuculites ellipticus (Maurer, 1886)
Figura 2.10
Distribución. N. ellipticus es una especie cuya 
diagnosis original fue revisada por numerosos autores 
(Beushausen, 1895; Clarke, 1909; Solle, 1936; Babin, 
1966 y Bailey, 1983). Esta es una especie cosmopolita 
durante el Silúrico superior y el Devónico inferior en el 
Gondwana y en la Provincia Báltica. Se la conoce en el 
Pridoliano del norte de Francia (Babin in Racheboeuf, 
1986), en el pase Siluro-Devónico del Lago Balkash 
en Kazajistán (Krasilova, 1963) y en Podolia, Ucrania 
(Sinicyna, 1968), en el Devónico tanto de Turquía (Babin, 
1973) como del noroeste de Francia (Babin, 1966), así 
como de Alemania y las Ardenas (Mailleux, 1937). 
También se registra esta especie en Norteamérica, en 
el Devónico inferior de Maine (Pojeta et al., 1976) y de 
New York (Bailey, 1983). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) 
fue descripta en el Siluro-Devónico de Sayari-Lampaya 
y en el Devónico medio de Chiarumani-Chacoma. De 
niveles del Ludloviano al límite Pridoliano-Lochkoviano 
se registran desde el norte de La Paz, Carrasco (como 
especie abierta), al Interandino central de Villagranado 
y la Cordillera Oriental en Tarabuco-Kharamayu. 
Existen especies abiertas afines a N. ellipticus en 
Lequepalca y Labruyo-Huarina en el Altiplano de La 
Paz. Esta especie es mucho más frecuente en el Silúrico 
superior que en el Devónico inferior en esta parte del 
Gondwana Occidental.
Observaciones. Esta especie presenta una 
morfología alargada de la valva, el carácter deprimido 
del umbón, el carácter poco convexo del borde dorsal 
anterior, conchillas poco convexas. El septo es largo y 
mayor a la mitad de la altura. La presencia del segundo 
septo o callosidad puede no ser constante. 
Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000).
Nuculites frigidus Bradshaw & McCartan, 1991
Figuras 2.11-2.12
Distribución. La especie N. frigidus tiene una 
amplia distribución en el Gondwana, tanto duranteel Ludloviano como en el Devónico inferior y medio. 
Esta especie fue descripta a partir de ejemplares de la 
Formación Horlick de la Antártida, de edad devónica 
basal (Bradshaw y McCartan, 1991). En Bolivia 
(Fig. 1, Cuadros 1 y 2), los ejemplares más antiguos 
provienen del Ludloviano de Sella (como especie 
dudosa) de niveles basales de la Formación Kirusillas. 
Probablemente algo más jóvenes, entre ludlovianos 
y pridolianos, proceden ejemplares de la Formación 
Tarabuco de Tarabuco-Kharamayu, Sobo Sobo, 
Angosto de Alarache; de la Formación Río Carrasco en 
el norte de La Paz, Carrasco. En Tarabuco-Kharamayu, 
se encuentra en el Miembro Jumbate del Lochkoviano 
basal, un ejemplar en nomenclatura abierta. Igualmente 
es frecuente en niveles del Devónico inferior del Río 
Ichoa y de Samaipata (como forma comparable). En el 
Altiplano (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) son algo más jóvenes, 
desde pragianos a eifelianos en Sica Sica, Chiarumani-
102
Chacoma, San Pedro de Huaylloco y Colchani (como 
especie comparable en estas dos últimas localidades). 
En Ayo Ayo y en Belén es frecuente en el Emsiano 
de la Formación Belén inferior y en el Eifeliano de la 
Arenisca Cruz Loma. 
Observaciones. Esta especie se caracteriza por 
el umbón prosógiro prominente, la presencia de 
la callosidad gruesa y larga por delante del aductor 
posterior y la línea paleal simple. Suelen ser frecuentes 
las tres impresiones musculares pediales en el umbón. 
Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000).
Nuculites oblongatus Conrad, 1841
Figuras 2.13-2.14
Distribución. La especie N. oblongatus Conrad 
tendría un predominio durante el Devónico medio 
de Laurentia (Cazenoviano de Maine, Bailey 1978; 
Formación Marcellus de New York, Bailey 1983, Grupo 
Hamilton, McAlester, 1968). En Bolivia (Fig.1, Cuadros 
1 y 2) se encuentra en el Emsiano terminal de Ayo 
Ayo, Chiarumani-Chacoma en la Formación Belén, en 
el Devónico de Sica Sica (Formación Sica Sica), en el 
Eifeliano y Givetiano de Belén y Ayo Ayo, Formación 
Sica Sica, en el Eifeliano del Río Sacta y de Mataral, 
Formación Los Monos. Igualmente se han registrado 
en el Devónico medio de Saipina y de Río Colorado 
(Santa Cruz). Como forma comparable, se ha registrado 
en el Givetiano de la Formación Colpacucho inferior 
de Ayo Ayo y en el Emsiano terminal?-Eifeliano de la 
Formación Huamampampa de Vallegrande-San Blás y 
de El Tunal-Chajrahuayco. Se describió esta especie 
del Devónico medio del Lago Poopó. 
Observaciones. La especie N. oblongatus fue 
redefinida por McAlester (1968), caracterizada por una 
valva alargada y comprimida, el umbón deprimido y el 
septo corto. Los dientes posteriores son pequeños y el 
contorno general de la valva es subrectangular. 
Referencias. Kozlowski (1923), Suarez Riglos (1975), 
Dalenz Farjat (1993, 2000).
Nuculites sharpei Reed, 1908
Figura 2.15
Distribución. Especie descripta a partir de material 
devónico del Grupo Bokkeveld, de Ezelfontein, 
Sudáfrica (Reed, 1908). Esta especie es gondwánica, 
muy común en el Devónico de Brasil (Clarke, 1913 y 
Morsch, 1983), de las Islas Malvinas (Clarke, 1913) y de 
Uruguay (Morsch, 1983). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 
y 2) fue registrada en estratos emsianos y eifeliano-
givetianos: en la Formación Icla de Presto-El Peral y de 
Campo Redondo; en la Formación Huamampampa de 
Comarapa, de La Escalera, de Vallegrande-San Blás; 
en la Arenisca Cruz Loma de Belén; en la Formación 
Belén de Ayo Ayo, Belén, Chiarumani, Colchani y 
Chacoma, en la Formación Los Monos de Mataral, 
de Vallegrande-San Blás, del Río Sacta, de El Tunal-
Chajrahuayco y finalmente en la Formación Sica Sica 
de Belén. Se ha registrado una especie comparable a 
N. sharpei en el Devónico entre Carrasco y Yucumo, en 
el norte de La Paz. 
Observaciones. Esta especie se caracteriza 
por tener valvas alargadas, umbones salientes y 
prominentes, septos muy largos, arqueados y poco 
profundos. Los umbones son redondeados, recurvados 
y anteriores. 
Referencias. Branisa (1965), Suarez Riglos (1975), 
Dalenz Farjat (1993, 2000).
Nuculites cf. triqueter Conrad, 1841
Distribución. Se han comparado a la especie N. 
triqueter descripta del Devónico del hemisferio norte 
(Bailey, 1983), individuos de tamaños mucho menores 
que los ejemplares bolivianos. Hasta ahora esta especie 
boreal no ha sido mencionada para el Gondwana. Es 
común en el Devónico de Turquía (Babin, 1973) y del 
Lago Balkach en Kazajistán (Krasilova, 1963 y 1975). 
Lo interesante es que en Bolivia (Fig. 1, Cuadros 
1 y 2) los ejemplares comparados son mucho más 
antiguos, ludlovianos en la Formación Río Carrasco en 
Carrasco y en la Formación Kirusillas en Villagranado 
y el Río Sacta (como Nuculites sp. B), pridolianos en 
la Formación Tarabuco en el Angosto de Alarache, en 
Sobo Sobo, en la Formación Catavi en Milluni, Pongo 
y lochkovianos del Miembro Jumbate en Tarabuco-
Kharamayu. 
Bajo clasificaciones abiertas se han descrito al 
menos tres especies de Nuculites que presentan 
caracteres morfológicos variables, Nuculites sp. A, sp. 
B y sp. C así como una especie comparable y dudosa 
de Nuculites subrectangularis Babin, 1963. La precisión 
de estas determinaciones podrá mejorar con material 
mejor preservado. 
Observaciones. Bajo esta denominación abierta se 
ha agrupado un lote de Nuculites con valvas tan o más 
103
 Fósiles y Facies de Bolivia
altas que largas, con septos casi tan largos como el 
alto de la valva, de contornos y umbones triangulares. 
Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000).
Género Palaeoneilo Hall & Whitfield, 1869
Especie tipo. Por designación posterior de Hall 
(1885), Nuculites constricta Conrad, 1842.
Palaeoneilo constricta (Conrad, 1841)
Figura 2.16
Distribución. Esta especie tiene una amplia 
distribución boreal en la provincia de Laurentia desde 
el Devónico inferior al Devónico medio (Bailey, 1978 
y 1983) y Devónico superior (McAlester, 1963). En 
el Gondwana, Reed (1908) y Clarke (1913) citan una 
especie afín en el Devónico de Bokkeveld, Sudáfrica. 
En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) fue registrada 
en el Devónico medio de Saipina y el Río Sacta 
(Formación Los Monos), de Ayo Ayo (Arenisca Cruz 
Loma) y de Belen (Formación Sica Sica), de Mataral y 
Vallegrande-San Blas (Formación Los Monos) y como 
forma comparable en el Devónico de Chacoma y del 
Lago Poopó. Posiblemente el ejemplar más antiguo 
colectado en Bolivia sea el del límite Emsiano-Eifeliano 
de La Escalera.
Observaciones. Esta especie presenta variabilidad 
morfológica, la presencia del surco radial posterior, 
ornamentación concéntrica de las valvas y ausencia 
del septo anterior. Dentición formada por pequeños 
dientes posteriores ortomorfos. Dos pares de músculos 
aductores muy marcados, así como dos pares de 
músculos pediales o viscerales. 
Referencias. Dalenz Farjat (1992, 2000).
Palaeoneilo musculosa (Knod, 1908)
Figuras 2.17-2.21
Distribución. Esta especie endémica parecería estar 
restringida al Devónico del Altiplano y del Interandino 
bolivianos. Knod (1908) describió esta especie a partir 
de material procedente de Cochabamba (localidad no 
especificada). La especie P. elliptica Kozlowski, 1923 (en 
sinonimia de P. musculosa (Knod, 1908) Dalenz Farjat, 
2000) fue ampliamente registrada en el Devónico 
del Altiplano: en Sica Sica (Formación Sica Sica, 
Kozlowski, 1923; Formación Belén); en Patacamaya; 
en Chiarumani-Chacoma (Formación Belén); en Ayo 
Ayo (Formación Belén, Arenisca Cruz Loma) y en 
Belén (Formación Belén, Arenisca Cruz Loma) (Fig. 1, 
Cuadros 1 y 2). 
Observaciones. Especie de contorno subelíptico, 
alargada, umbones poco salientes y anteriores, 
numerosas impresiones pediales en el área umbonal, 
de posición variable tanto las impresiones musculares 
protractoras y retractoras, como su número (Babin 
y Dalenz Farjat, 1994), las impresiones musculares 
auxiliares presentan una disposición asimétrica conrespecto a cada valva. 
Referencias. Knod (1908), Kozlowski (1923), Dalenz 
Farjat (1992, 2000), Babin y Dalenz Farjat (1994).
Palaeoneilo pondeana (Hartt y Rathbun, 1875)
Figura 2.22
Distribución. Las especies P. forbesi Ulrich (1892) 
y P. magnifica Clarke (1913) comparten caracteres 
diagnósticos con la especie P. pondeana, anterior a 
ambas. Es posible que dichas especies no sean sino 
sinónimos de la primera (Dalenz Farjat, 1992 y 2000). 
La especie P. pondeana (Hartt y Rathbun, 1875) es 
una especie boreal. Considerando las similitudes 
entre varias especies mencionadas, estaría verificada 
su presencia en el Gondwana, en el Devónico de 
Pará (Brasil, Clarke, 1899) y de Ponta Grossa (como 
P. magnifica, Clarke 1913), en el Devónico de Perú 
(Boucot et al., 1980) y en el Altiplano boliviano (Fig. 
1, Cuadros 1 y 2): Sica Sica, Patacamaya, Chiarumani-
Chacoma, Colchani, Belén (Formación Sica Sica y 
Arenisca Cruz Loma) y Ayo Ayo (Formaciones Belén 
y Sica Sica). Mucho menos frecuente esta especie 
se registra en el ámbito de la Cordillera Oriental, 
Interandino y Subandino: en el Devónico de Padilla 
y Chahuarani (como P. cf. magnifica y P. forbesi), 
Candelaria, Presto-El Peral (como especie comparada), 
La Escalera (Formaciones Los Monos e Iquiri), Angosto 
de Alarache y Sobo Sobo (Formación Huamampampa) 
y Vallegrande San Blas (Formación Los Monos, en 
determinación abierta). En Bolivia, esta especie es 
rara en el Emsiano, en tanto que es frecuente en el 
Eifeliano y Givetiano. 
Observaciones. Paleotaxodóntido con el surco 
umbono-ventral posterior, ornamentación concéntrica 
y ausencia del septo anterior. Las valvas se presentan 
globosas, de proporciones una vez y medio más largas 
que altas, con numerosas impresiones musculares 
auxiliares en el umbón. Dientes posteriores ortomorfos 
pudiendo variar a dientes en chevron. 
104
Referencias. Kozlowski (1923), Branisa (1965), 
Dalenz Farjat (1992, 2000).
Palaeoneilo villagranadensis Dalenz Farjat et al., 
1995
Figuras 2.23-2.30
Distribución. La especie P. villagranadensis es 
considerada una forma endémica boliviana, común en 
las progradaciones del final del Pridoliano y del inicio 
del Lochkoviano en el Altiplano, la Cordillera Oriental, 
el Interandino y el Subandino de Bolivia (Fig. 1, 
Cuadros 1 y 2). Esta especie fue descripta en Aygachi 
(Formación Vila Vila), en Corregidores (Formación 
Catavi-Vila Vila), en Tarabuco-Kharamayu, Villagranado 
(Formación Tarabuco), en Sobo Sobo (Formación 
Santa Rosa), Seripona (como P. unionoides); en Sella 
(Formación Tarabuco); en Mataral (Formación Santa 
Rosa); en el Río La Haciendita (Formaciones Tarabuco y 
Santa Rosa) y en Puente Arce (Formación Santa Rosa). 
Observaciones. Valvas subequilaterales a 
inequilaterales, de largo aproximadamente el doble 
del alto de las valvas, de 12 a 20 dientes anteriores y de 
13 a 25 dientes posteriores de mayor tamaño relativo 
que los anteriores, de paredes lisas y microcrenuladas. 
Impresiones musculares aductoras anterior y posterior 
muy marcadas y simétricas. Umbones redondeados 
y poco salientes. Ornamentación concéntrica de 
líneas finas e irregulares, intercaladas con líneas más 
marcadas. Línea paleal continua. 
Referencias. Gagnier et al. (1988), Dalenz Farjat et 
al. (1995), Dalenz Farjat (2000).
Palaeoneilo cf. rhysa Clarke, 1913
Figura 2.32
Distribución. La especie P. rhysa fue creada a partir 
de material devónico de Paraná, Ponta Grossa (Clarke, 
1913; Morsch, 1983 y 1986). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 
y 2) fue referida como forma comparable, procedente 
del Emsiano a Givetiano del Río Sacta (Formaciones 
Icla y Los Monos) y con dudas sobre la designación 
genérica a individuos procedentes de Sica Sica. No se 
encuentra claramente identificada en esta parte del 
Gondwana Occidental. 
Observaciones. Pequeña conchilla elíptica, con 
una ornamentación de estrías finas concéntricas, 
intercaladas de estrías más gruesas, dos por milímetro, 
regulares a partir del umbón. Presencia del surco 
umbono-ventral posterior. Charnela rectilínea, con 5 a 
6 dientes ortomorfos bastante grandes sobre el borde 
posterior. 
Referencias. Dalenz Farjat (1992).
Palaeoneilo cf. sculptilis Clarke, 1913
Distribución. La especie P. sculptilis fue definida 
a partir de material del Devónico de Paraná, Ponta 
Grossa (Clarke, 1913). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 
2), fue mencionada como especie comparable en 
nomenclatura abierta del Devónico de Padilla, del 
Eifeliano-Givetiano de Belén (Formación Sica Sica) 
y del Río Ichilo. Existen especies en nomenclatura 
abierta de Palaeoneilo, como Palaeoneilo sp. A muy 
común en el Ludloviano boliviano, P. sp. B, C, D y E con 
pocos individuos y de preservación incompleta, tanto 
en niveles del Silúrico superior como del Devónico 
bolivianos que podrían ser comparados a esta especie. 
Observaciones. Pequeñas valvas ovaladas, 
globosas, con umbones muy recurvados. Umbón 
central prosógiro, surco umbono-ventral posterior 
muy poco pronunciado. Líneas concéntricas gruesas, 
más pronunciadas en el borde ventral, intercalan líneas 
más delgadas. 
Referencias. Branisa (1965), Dalenz Farjat (1989, 
1992 y 2000).
Familia NUCULANIDAE Adams & Adams, 1858 
(Gray, 1854)
Género Phestia Chernyshev, 1951
Especie tipo. Por designación original, Leda 
inflatiformis Chernyshev, 1939.
Phestia cf. securiformis (Goldfuss, 1820)
Figura 2.31
Distribución. Se considera el género Phestia 
Chernyshev (1951), creado a partir de material del 
Carbonífero ucraniano del Donbass, para aquellos 
nuculánidos paleozoicos de morfología variable, así 
como aquellos denominados como Nucula registrados 
en el Gondwana (Babin, 1966). Nuculana Link, 1807 (in 
McAlester 1962; Babin, 1966 y Morsch, 1986) deberá 
ser utilizado para protobranquios no paleozoicos 
(McAlester, 1962). El género Anthracoleda (Pseudoleda) 
Sánchez in Sánchez et al., (1995) de la Precordillera 
Argentina, no parece muy distinto a Phestia (Dalenz 
Farjat, 2000 y Sterren et al., 2015). La especie Phestia 
securiformis es cosmopolita, registrada en el Devónico 
105
 Fósiles y Facies de Bolivia
de Turquía, Marruecos y Alemania (Babin, 1973). En 
Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) se han descrito especies 
en nomenclatura abierta en el Emsiano superior de la 
base de la Formación Huamampama de La Escalera 
(LE-1).
Observaciones. Valva fuertemente inequilateral, 
muy alargada posteriormente, grande, asimétrica, 
poco globosa. Borde anterior muy redondeado y 
borde posterior muy punteagudo, obtuso. Umbón 
deprimido, suavemente opistógiro. Diez finas líneas 
por milímetro, subparalelas entre sí.
Referencias. Dalenz Farjat (2000).
Phestia cf. inornata? (Sharpe, 1856)
Distribución. Se describe un individuo procedente 
del Eifeliano del Altiplano, Belén, Formación Sica 
Sica (BL-54) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), se acerca mucho a 
Leda sp. alpha descrito del Devónico de Chahuarani 
(Icla, Bolivia) por Ulrich (1892). Correspondería a los 
individuos descritos como Nuculana inornata (Sharpe, 
1856) del Devónico de Ponta Grossa por Clarke (1913) 
y Morsch (1986) y de Bolivia por Branisa (1965). Se han 
encontrado especies en nomenclatura abierta, en 
niveles contemporáneos en Ayo Ayo (AO-45).
Observaciones. Pequeño nuculánido fuertemente 
opistógiro, umbón saliente, con un alargamiento 
posterior menor al doble del alto de la valva. 
Ornamentación formada por finas líneas subparalelas 
entre sí. 
Referencias. Branisa (1965), Dalenz Farjat (2000). 
Figura 2. 1, Praectenodonta boliviensis Dalenz Farjat (2005), 
YPFB Pal 8533-1, holotipo, molde interno, valva derecha. 2 - 4, 
Notonucula altiplanica Dalenz Farjat (2005); 2, YPFB Pal 9157-
16, molde interno, valva derecha, vista dorsal; 3, YPFB Pal 9157-
15, molde externo, valva izquierda; 4, YPFB Pal 9157-20, molde 
interno, valva derecha. 5, Notonucula umbra (Bradshaw, 1974), 
YPFB Pal 9021, molde interno individuo bivalvo.6, Notonucula aff. 
cuspidis Bradshaw (1991), YPFB Pal 9222, molde interno de una 
valva derecha, detalle de la dentición. 7 - 8, Praenucula quichua 
Dalenz Farjat (2005); 7, YPFB Pal 9317-1, holotipo, molde interno, 
valva izquierda; 8, YPFB Pal 9316-3, molde externo, valva derecha. 
9, Nuculites beneckei Ulrich (1892), YPFB Pal 8699, molde interno, 
individuo bivalvo. 10, Nuculites ellipticus (Maurer, 1886), FSL 33, 
molde interno, valva derecha. 11 - 12, Nuculites frigidus Bradshaw 
& McCartan (1991); 11, YPFB Pal 6732, molde interno, valva derecha; 
12, YPFB Pal 7356, molde interno, valva izquierda. 13 - 14, Nuculites 
oblongatus Conrad (1841); 13, YPFB Pal 846, molde interno de 
dos valvas; 14, YPFB Pal 7297, molde interno, valva derecha. 15, 
Nuculites sharpei Reed (1908), FSL 26, molde interno, valva derecha. 
16, Palaeoneilo constricta (Conrad, 1841), YPFB Pal 9057-3, molde 
interno, valva derecha. 17 - 21, Palaeoneilo musculosa (Knod, 1908); 
17, YPFB Pal 6776, molde interno, valva izquierda; 18, FSL 1, molde 
interno, valva derecha; 19, FSL 7, valva derecha, molde interno; 20, 
YPFB Pal 6703, molde interno, valva izquierda; 21, FSL 48, molde 
interno, valva derecha. 22, Palaeoneilo pondeana (Hartt y Rathbun, 
1875), FSL 43, molde interno, valva derecha. 23 – 30, Palaeoneilo 
villagranadensis Dalenz, Goytia y Limachi (1995); 23, YPFB Pal 
9320-1, molde externo, valva derecha; 24, YPFB Pal 9320-14, molde 
interno, valva izquierda; 25, YPFB Pal 8966-23, molde interno, valva 
izquierda; 26, YPFB Pal 8679-1, molde interno, valva derecha; 27, 
YPFB Pal 8966-3, molde interno, valva izquierda; 28, YPFB Pal 8966-1, 
molde interno; 29, YPFB Pal 9320-31, molde interno, valva izquierda; 
30, YPFB Pal 9320-6, molde externo, valva izquierda. 31, Phestia 
cf. securiformis (Goldfuss, 1820), YPFB Pal 8806-2, molde externo, 
valva izquierda. 32, Palaeoneilo? cf. rhysa Clarke (1913), YPFB Pal 
8912-1, molde compuesto, bivalvo. Escalas gráficas de 1 cm, salvo 
especificación en 2, 4 y 6. 
106
107
 Fósiles y Facies de Bolivia
PALEOGEOGRAFÍA Y DIVERSIDAD DE BIVALVOS 
PROTOBRANQUIOS SILURO-DEVÓNICOS (Fig. 3).
Entre el Ludloviano y el Frasniano se registraron 
ocho géneros de bivalvos protobranquios en el 
Gondwana Occidental de los Andes centrales 
(siete géneros y uno dudoso). Del total, siete son 
cosmopolitas, es decir que existen en más de una 
provincia fuera del Gondwana y uno es endémico, 
es decir que existe solamente en el Gondwana. Los 
géneros cosmopolitas son dos durante el Ludloviano-
Pridoliano, Praectenodonta y Praenucula, dos 
géneros cosmopolitas son siluro-devónicos, Nuculites 
y Palaeoneilo y tres géneros cosmopolitas son 
devónicos, Phestia, Solemya (registrado con dudas) 
y Dysodonta. Un género es considerado endémico, 
es decir de distribución solamente gondwánica, es el 
género siluro-devónico Notonucula. La distribución de 
estos ocho géneros de bivalvos protobranquios puede 
explicarse por algunas rutas de intercambio faunístico 
reconocidas en base a bivalvos. Estas rutas permitieron 
importantes intercambios producidos en niveles altos 
del mar entre el Ludloviano-Pridoliano y parte del 
Lochkoviano y durante el Devónico medio – superior. 
Estos intervalos presentan rutas de intercambio 
circumpacíficas-polares y líneas intragondwánicas. El 
intervalo Pragiano-Emsiano se caracteriza por niveles 
de base bajos y reducciones de las cuencas, con 
desarrollo de fauna endémica (Fig. 3). 
Figura 3. Distribución paleogeográfica de géneros 
protobranquios entre el Ludloviano y el Frasniano. A partir de las 
reconstrucciones de Cocks y Torsvik (2002). 
108
Cuadro 1. Biocrones de las especies de protobranquios registrados en el Siluro-Devónico de Bolivia.
Cuadro 2. Detalle 
de la distribución 
geográfica de 
las especies de 
p r o t o b r a q u i o s 
registrados en el 
Siluro-Devónico de 
Bolivia. 
Fósiles y Facies de Bolivia
109
AGRADECIMIENTOS
Agradecida a Susana Damborenea (Universidad
Nacional de La Plata) por las oportunas y claves
observaciones. La fauna estudiada en este trabajo
fue publicada entre 1992 y 2005 con permisos
específicos de YPFB.
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114
CONCHOSTRACOS CRETACICOS 
DE LA FORMACION CASTELLON, 
SUBANDINO SUR DE BOLIVIA7
Mario Suarez Riglos1, Ismar De Souza Carvalho2
RESUMEN
Se da a conocer fauna de conchóstracos de la 
Formación Castellón, de la localidad de Salinas, al sur 
de Camiri, en el Subandino Sur de Bolivia, común a las 
cuencas de aperturas de los rifts del Cretácico inferior 
del Nordeste Brasileño. Se trata de Cyzicus pricei 
(Cardoso, 1966), una especie común desarrollada 
en cuerpos de agua de poca profundidad, hialinos y 
dulcícolas, acumulados durante la apertura de los rifts 
en el este del continente sudamericano. Se da a conocer 
la paleobiología y la paleoecología de esta fauna 
monoespecífica, determinando ambientes climáticos 
cálidos, y depósitos de corrientes efímeras, en cuerpos 
de agua sometidos a la evaporación continua. Esta 
fauna fue dispersada en estas cuencas por el viento, 
de ahí su carácter no diacrónico dependiendo de las 
condiciones climáticas del Cretácico inferior a nivel 
continental.
Palabras clave: Conchostracos. Cretácico. 
Formación Castellón. Subandino Sur. Bolivia
Cabezal: SUAREZ RIGLOS y SOUZA CARVALHO: 
CONCHOSTRACOS, CRETACICO, FORMACION 
CASTELLON, BOLIVIA.
Abstract: CRETACEOUS CONCHOSTRACA 
FROM CASTELLON FORMATION, SOUTHERN 
SUBANDEAN, BOLIVIA
Cretaceous Conchostraca from Castellón Formation 
of Salinas, south of Camiri in the Southern Subandean 
1 Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz de la Sierra, joralemasua@
yahoo.com; 2 Universidad Federal de Rio de Janeiro, Brasil, ismar@geologia.ufrj.br
2 Universidad Federal de Rio de Janeiro, Brasil, ismar@geologia.ufrj.br
of Bolivia, is disclosed. These fauna is common in 
Cretaceous rifts of Northeastern Brazil. The species is 
Cyzicus pricei (Cardoso, 1966), a common species in 
shallow, hyaline and fresh water bodies, accumulated 
during the Cretaceous opening of the rifts in the east of 
South America. The paleobiology and paleoecology of 
this monospecific conchostraca, define warm climatic 
environments, and deposits of ephemeral streams in 
water bodies subjected to continuous evaporation. 
This fauna was dispersed in these basins by the wind, so 
its presence is not diachronic, depending on weather 
conditions during Early Cretaceous in a continental 
level.
Key Words: Conchostraca. Cretaceous. Castellón 
Formation. Southern Subandean. Bolivia.
No bien terminado el Paleozoico a nivel mundial 
donde existía un gran y quizás único continente 
llamado Pangea, se inicia su ruptura a nivel 
continental. Esta ruptura seguirá líneas tectónicas o 
líneas de debilidad a nivel del basamento cortical, 
que millones de años más tarde, irían a delinear la 
formación de los continentes actuales. Como un gran 
desmembramiento el supercontinente Pangea, se 
divide en dos continentes grandes, hacia el Norte 
Laurasia y hacia el sur el continente Gondwana. Esto 
ocurría cercano a los 180 millones de años atrás. 
ANTECEDENTES
Si bien el continente de Laurasia tardaría un tiempo 
más largo en dividirse en los actuales continentes de 
Norte América, Europa, la isla de Groenlandia y otros 
territorios más pequeños, el hemisferio sur empezó 
115
 Fósiles y Facies de Bolivia
a separarse más temprano y el supercontinente 
Gondwana, inicia su división alrededor de los 170 
millones de años atrás. A partir de entonces seguirá 
dividiéndose hasta conformar la actual geografía 
mundial, donde África se moverá hacia el este, hasta 
su ubicación actual. Suramérica se seguirá separando 
de África y derivará hacia el oeste sobre el Pacífico, 
“montada” en la placa de Nazca, que la subduce 
ocasionando disturbios tectónicos hasta la actualidad 
(terremotos en Chile, Ecuador). Aproximadamente a 
los 70 Ma, la placa de la India inicia su periplo desde 
el sur de África, cercana a Madagascar para chocar 
con la placa Euroasiática resultando la formación 
de los montes Himalaya, aún hoy en movimiento 
(terremotos de Nepal y Pakistán). La Antártida se 
moverá hacia tierras más australes, Nueva Zelanda y 
Australia derivarán hacia sus actuales ubicaciones. 
Este importante reordenamiento tectónico global, 
ocasiona el desmembramiento y la formación de 
corteza continental y oceánica, que a su vez provocará 
grandes cambios climáticos, geográficos, eustáticos, 
biológicos y culminará con la formación del gran 
océano Atlántico que se abre desde el sur (Sudamérica 
y África) hacia el norte (Norteamérica, norte del 
África y Europa). Este océano se abre a paso lento 
pero continuo y su majestuosidad alcanza su actual 
envergadura recién en la época cuaternaria producto 
del caos de la tectónica de placas. Mientras esto 
ocurría en la geología mundial, en los continentes los 
dinosaurios y otros reptiles, descomunales animales 
tanto herbívoros como carnívoros, ocupaban la cúspide 
de la pirámide trófica. Por otro lado, las plantas sobre 
todo las angiospermas, se diversificaban en varias 
familias y los incipientes mamíferos vivían escondidos 
en cuevas, desarrollando hábitos nocturnos por temor 
a ser devorados por los reptiles. Así mismo, toda la 
fauna marina sufría cambios, la evolución seguía 
su curso. Los cambios tectónicos que provocaron 
las mencionadas rupturas continentales, formaron 
nuevas zonas marinas y continentales, con faunas 
peculiares. Una de estas faunas está desarrollada 
en lagunas o lagos de aguas pandas producto de 
los grandes movimientos continentales o “rifts”, a 
través de los cuales se iba formando el Atlántico, con 
sus zonas aledañas. Una de estas pequeñas cuencas 
dulcícolas y de aguas poco profundas, se desarrolló 
en Salinas, población cercana al actual Camiri, en el 
Subandino Sur de Bolivia (Fig. 1). En este cuerpo de 
agua, se depositaron sedimentos finos con una fauna 
de crustáceos milimétricos cercanos a los 3 mm, 
conocidos como Conchóstracos. 
Contemporáneo con este fenómeno, en el actual 
territorio andino, encontramos huellas de dinosaurios 
cretácicos, como en Sucre, Torotoro, Icla, Maragua, 
o sea en territorios claramente continentales. En el 
actual Chaco boliviano, se habrían desarrollado lagos 
de agua dulce producto de las fallas o depresiones 
del basamento precámbrico y paleozoico, fenómeno 
documentado en varias cuencas brasileñas, 
acrecentándose en el rift mesozoico, formador de 
cuencas de aguas poco profundas con una variedad de 
lagos. En el actual Chaco y al sur del oriente boliviano, 
se depositó y sedimentó una formación geológica 
llamada Castellón en este ambiente de cuerpos de 
agua y pequeños lagos con faunas peculiares y una 
biota nueva. Hasta hoy esta biota no ha sido estudiada 
en su totalidad, estando formada por conchóstracos, 
ostrácodos, dientes y huesos de peces, entre otros.
El fenómeno descrito es muy parecido al que se 
encuentra en el actual “cuerno africano” (rift africano) 
al este de este continente donde actualmente se está 
produciendo una nueva apertura oceánica.Según 
autores brasileños, numerosas cuencas interiores del 
Mesozoico sudamericano se formaron en esta época 
de gran dinamismo tectónico, con faunas similares a 
las encontradas en la Formación Castellón. El clima se 
habría modificado de árido y seco a húmedo y caliente, 
lo cual deberá ser analizado en territorio boliviano a 
través de estudios paleobioestratigráficos.
116
Figura 1 a y b. Mapas de ubicación del afloramiento que 
contiene la fauna descripta (estrella negra). Mapa a partir de 
unidades morfoestructurales de Sempere (1995)
117
 Fósiles y Facies de Bolivia
ANALISIS DE LA EDAD DE LA FORMACION 
CASTELLON
No es fácil determinar la edad de la Formación 
Castellón con los fósiles que se disponen en la 
actualidad, pero es posible analizar la columna del 
Grupo Cuevo y su suprayacente Grupo Tacurú, que 
biocronoestratigráficamente proporciona muchas más 
luces en cuanto a las edades de la secuencia. El Grupo 
Cuevo está formado por las Formaciones Cangapi, 
Vitiacua e Ipaguazu. La primera carece de fósiles y es 
muy difícil de precisar su edad dada la predominancia 
de las facies arenosas; la segunda en cambio, presenta 
varios puntos con fauna variada acumulada en facies 
pelíticas anóxicas calcáreas y calizas estromatolíticas, 
desde restos de peces y palinomorfos de edades 
pérmicas medias a superiores, hasta pecténidos 
como Monotis (Entomonotis) subcircularis (Gabb, 
1864) de indiscutible edad noriana (Triásico superior) 
a escala circumpacífica (Grant-Mackie, 1978; Beltan 
et al., 1987; Suárez Riglos y Dalenz Farjat, 1993). Por 
lo tanto, la edad de la Formación Cangapi podría ser 
considerada desde el Pérmico inferior - medio hasta 
el Triásico inferior. Según Benedetto (2012), “el evento 
compresivo Gondwánico del Paleozoico superior fue 
sucedido por magmatismo postorogénico asociado 
a esfuerzos extensionales regionales. En la región 
Subandina se formaron grábenes de orientación N-NE 
que fueron rellenados por capas rojas fluviolacustres 
con intercalaciones de evaporitas (Formación Ipaguazú) 
de edad triásica, las que son coronadas por una 
extensa efusión de basaltos toleíticos de edad jurásica 
(Basalto de Entre Ríos)”. Recientemente, el Basalto de 
Entre Ríos fue datado de 181 Ma (Kusiak et al., 2014) 
es decir del Jurásico inferior. Por otro lado, el basalto 
de Tarabuco tiene una edad de 171.4 Ma (Sempere et 
al., 2004) o sea del Jurásico medio. Por lo tanto, puede 
concluirse que la actividad magmática se inició en el 
Jurásico inferior y continuó hasta el Jurásico medio. Por 
encima de estas rocas extrusivas se encuentra el Grupo 
Tacurú con la basal Formación Tapecuá de ambiente 
fluvial y eólico, de posible edad jurásica media a 
superior. Sobreyace a esta, la Formación Castellón 
con fósiles de ostrácodos, conchóstracos y restos de 
vertebrados. Si bien los ostrácodos “no marinos” que 
han sido recolectados en varios afloramientos y por 
diferentes autores, están relacionados con cuencas 
del Brasil y del Gabón africano, sus biocrones no son 
fiables. Sin embargo, los ostrácodos siempre coinciden 
por la relación intercontinental e intrabrasileña, con 
ostrácodos del Cretácico inferior (Rocha-Campos in 
Pinto y Sanguinetti, 1987; Jiménez y López-Murillo 
in Suárez Soruco y Díaz Martínez (1996). Ahora bien, 
en cuencas interiores del Brasil, se ha encontrado la 
misma especie de conchóstracos que en la Formación 
Castellón boliviana. La presencia de esta fauna en 
diferentes cuencas podría explicarse por la pequeñez 
de sus huevecillos que fueron esparcidos por el 
viento, en la misma edad geológica. O sea que por 
lo menos en cinco cuencas brasileñas se registra la 
misma especie Cyzicus pricei Cardoso (1966) de edad 
Cretácica inferior, con las mismas características de 
ambiente lacustre, de agua dulce poco profunda, 
mono específicos, con escasa asociación con otros 
organismos (Kobayashi, 1954 y Webb, 1979). Todos 
estos elementos, conducen a considerar que los 
conchóstracos de la Formación Castellón se definan 
de la misma edad, cretácica inferior. Se hace notar, que 
la fauna considerada se encuentra en la parte media 
y superior de la misma, por lo cual su base podría 
corresponder con sedimentos más antiguos, es decir 
del Jurásico superior (Fig. 2). 
Figura 2. Columna esquemática de la Formación Castellón en 
Salinas con la ubicación de los niveles fosilíferos.
118
¿QUE SON LOS CONCHOSTRACOS? 
Los conchóstracos son pequeños crustáceos que 
forman parte de la fauna bentónica de ambientes 
acuáticos. Tienen dos valvas de quitina impregnadas 
de carbonato de calcio; sólo esta porción calcárea 
es la que generalmente se preserva en los individuos 
fósiles. Son organismos de ecosistemas dulcícolas y 
a veces hialinos, predominantemente habitan aguas 
templadas o cálidas y alcalinas. Se distribuyen en 
el substrato arcilloso de cuerpos pandos de agua 
temporaria, donde pueden excavar activamente el 
fondo suave y de grano fino. Se alimentan de restos de 
plantas y microorganismos (ostrácodos y copépodos), 
obtenidos a través de revolver el limo de donde 
obtienen su alimento, en pequeñas partículas de 
sedimentos limosos. Además de lagunas temporales, 
pueden encontrarse también en los bancos de lagos 
perennes y llanuras de inundaciones, aguas termales o 
lagunas costeras. Sus huevos pueden ser sometidos a 
largos períodos de disecación y son dispersados por el 
viento o por agua. Este hecho se traduce en que varias 
generaciones sean similares. Solamente después de la 
fase larval, durante la cual se forma el caparazón, es 
que adoptan una vida más sedentaria (Carvalho, 1993). 
GEOLOGIA. FORMACION CASTELLÓN (López-
Pugliessi, 1971)
Esta formación geológica, se la conoce desde los 
años 70 (Ayaviri, 1970) y está extendida geográficamente 
alrededor de la serranía de Aguaragüe, en el subandino 
sur y centro y en la llanura chaqueña boliviana. Se 
compone de areniscas y arcilitas rojizas, intercaladas 
con bancos de calizas gris-rosáceas de régimen fluvial 
y lacustre. Son mayoritarios los intervalos de limos rojos 
a violetas, masivos a laminados al techo, micáceos, 
en bancos de 5 cm de espesor. Estos intervalos 
habrían sido depositados por corrientes tractivas 
que han perdido su capacidad de transporte, en las 
llanuras de inundación de los ríos. Le siguen areniscas 
blanquecinas y conglomerados finos con rodados de 
hasta 10 cm. de diámetro. Los intervalos arenosos se 
caracterizan por ser areniscas de grano muy fino a fino, 
masivas, en intervalos de unos centímetros a 5 metros. 
Estos intervalos masivos se hacen más finos al techo, 
representando corrientes tractivas probablemente 
provocadas por crecidas en ambientes áridos, que 
van laminando su material una vez que ha sido 
descargada la corriente de su sedimento arenoso. 
Se hallan dientes y escamas de peces, además de los 
conchóstracos y otros crustáceos como los ostrácodos. 
En algunos puntos del subandino sur, se encuentran 
niveles de nódulos calcáreos y geodas de calcita en 
niveles ubicados en la base de la formación. Por lo 
anterior, se concluye que el ambiente de depósito de 
la Formación Castellón estaría inserto en un ambiente 
árido, con intervalos de clima húmedo que provocan 
crecidas de ríos efímeros y desarrollo de llanuras de 
inundación dominadas por cuerpos de agua, donde 
habrían colonizado conchóstracos, ostrácodos y 
algunas familias de peces. 
PALEOBIOLOGÍA 
La observación de los conchóstracos de la 
Formación Castellón ya había sido realizada por Pinto 
y Sanguinetti (1987) quienes identificaron el género 
Estheriella en asociación con ostrácodos. Entre tanto, 
el análisis del material procedente de la Quebrada 
Macharetí reveló una fauna monoespecífica de 
Cyzicus pricei asociada con ostrácodos Darwinula cf. 
leguminella, Cypridea sp. y dientes de teleósteos. 
Se utilizo para la identificación de los conchóstracosde la Formación Castellón la propuesta de Tasch 
(1969) en función de su amplia utilización en áreas 
gondwánicas y porque representa un sistema 
bien establecido en la literatura. A pesar de otras 
proposiciones de clasificación sistemática como la de 
Chen y Shen (1985), Gallego y Martins Neto (2006) y 
Shen (1985), estaría demostrado por Astrop y Hegna 
(2015) una disparidad entre los sistemas de clasificación 
para formas vivientes y fósiles. De esta manera, las 
propuestas basadas en la morfología demuestran 
incongruencias con las hipótesis filogenéticas para el 
grupo, tales como las representadas por Zhang et al. 
(1976) y Chen y Shen (1985). Es de esta manera que 
se ha optado por el mantenimiento de la clasificación 
tradicional de los conchóstracos según la propuesta 
de Tasch (1969).
CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA
Familia CYZICIDAE Stebbing, 1910
Cyzicus pricei (Cardoso, 1966)
Figura 3. 1 - 18
Descripción. Por lo general las valvas se encuentran 
sueltas, casi no se ven las dos valvas articuladas, salvo 
raras excepciones. Conservadas en arcillitas rojizas 
y a veces, con una pátina de carbonato de calcio. 
Los ejemplares poseen aproximadamente el mismo 
tamaño de largo, alrededor de 2,911 mm. Algunas 
119
 Fósiles y Facies de Bolivia
superficies tienen una alta concentración de valvas 
desarticuladas. La ornamentación está restringida a 
la presencia de estrías entre las líneas de crecimiento 
en casi todos los especímenes, siendo normalmente 
visibles. Las valvas tienen un contorno subcircular, 
con una región umbonal en posición anterior. Son 
visibles siempre más de 20 líneas de crecimiento que 
se muestran equidistantes. El borde dorsal rectilíneo y 
los bordes anterior, posterior e inferior describen una 
curvatura igual y más amplia que la región anterior. 
La altura anterior de la valva es mayor que la altura 
posterior.
Distribución de Cyzicus pricei en el Gondwana. 
Cyzicus pricei fue descrito por Cardoso (1966) para 
rocas provenientes de la Formación Candeias (Cuenca 
de Recôncavo, Cretácico inferior, Brasil). Se trata de 
una especie común en depósitos eocretácicos (pisos 
locales Rio da Serra y Aratu) de toda la región Nordeste 
del Brasil. Fueron identificados en las cuencas de 
Uiraúna, Mangabeira, Malhada Vermelha, Mirandiba, 
Barro, Araripe, Cedro, Padre Marcos y Alagoas 
(Carvalho, 1993; Arai y Carvalho, 1999; Carvalho, 2014).
Las especies descritas para la Cuenca del Congo 
– Cyzicus (Euestheria) sambaensis (Defretin-Lefranc, 
1967) e Cyzicus (Lioestheria) kasaiensis (Marlière, 1950) 
– se asemejan mucho a Cyzicus pricei. Con relación 
a la primera, su morfología general y ornamentación 
son prácticamente idénticas a Cyzicus pricei. En 
cambio, Cyzicus (Lioestheria) kasaiensis, a pesar de 
poseer un contorno, disposición del umbón y tipo de 
líneas de crecimiento análogas a las de Cyzicus pricei, 
tiene una ornamentación distinta (tipo rayado). Para 
la observación de estos detalles morfológicos ver 
Defretin-Lefranc (1967).
PALEOECOLOGÍA
Los conchóstracos son crustáceos encontrados 
normalmente en ambientes lacustres de agua dulce, 
poco profunda (lámina de agua de cerca de un 
metro) y con un pH alcalino. Son ambientes efímeros 
y restringidos a pocas especies, siendo común la 
ocurrencia de apenas faunas monoespecíficas de 
conchóstracos. Los cuerpos de agua habitados por 
conchóstracos sufren generalmente evaporación, 
y sus huevos pueden resistir por largos períodos 
hasta el nuevo aporte de agua en el lago. Datos 
experimentales en especies actuales (Mattox y 
Velardo, 1950) indican que la temperatura ideal del 
agua para la eclosión de los huevos mantenidos en 
medio húmedo se situa entre los 24º y 37ºC y para 
los huevos que hubieran sufrido sequía, entre los 
26º y 34ºC, intervalos de temperatura que pueden 
servir para las reconstrucciones paleoecológicas. Sin 
embargo, el numero de especies de conchóstracos 
actuales es mayor en las regiones templadas calientes 
(entre 20º y 30ºC) que cuando son comparados con 
regiones tropicales con temperaturas encima de 30ºC. 
La gran variedad de especies actuales son encontradas 
en cuencas hidrográficas interiores, lo que sugeriría 
que un clima continental sería mas favorable a estos 
organismos que un clima oceánico (Kobayashi, 1954).
La asociación de conchóstracos fósiles con otros 
organismos no es muy frecuente, a pesar de que en 
ambientes actuales pueden ocurrir con protozoarios, 
algas, fragmentos vegetales, ostrácodos, copépodos, 
cladoceras, anostráceos, insectos, moluscos, anfíbios y 
peces (Doumani y Tasch, 1965; Gurney, 1927; Tasch, 1969; 
Tasch y Shaffer, 1964). En los raros casos en los que co-
habitaban con peces, los conchóstracos sobrevivieron 
por protegerse entre plantas aquáticas. La restricción 
de la mayoría de las especies en lagos temporarios 
debe relacionarse con la poca tolerancia a la predación 
y al ciclo reproductivo especializado (Webb, 1979).
PALEOCLIMA
Otro aspecto relevante del estudio de los 
conchóstracos se refiere a la paleoclimatología. Los 
conchóstracos, como elementos del limnobios son 
sensibles a los cambios de temperatura, indicando 
normalmente condiciones climáticas calientes. La 
mayor parte de las especies vivientes está confinada 
en pequeños cuerpos de agua dulce temporarios, 
indicando un área de drenage endorreico. Poseen 
estadíos larvarios libres, que son originados de huevos 
capaces de sobrevivir a la evaporación del medio. 
Existe una relación directa entre el clima, la 
temperatura de las aguas y el tamaño de los indivíduos. 
El tamaño de los conchóstracos puede entonces 
ser un indicativo de las condiciones paleoclimáticas. 
En conchóstracos cizicídeos actuales, la baja 
temperatura retrasa el crecimiento del caparazón, 
lo cual está indicado por el menor numero de líneas 
de crecimiento. Habría así una interacción entre la 
tasa de crecimiento y el índice pluviométrico, pues el 
mayor número de lluvias posibilitaría lagos de mayor 
constancia y mayor capacidad para alimentar. El 
tamaño del caparazón compone un índice morfológico 
para la paleoclimatología (Carvalho, 2014).
120
Figura 3. Cyzicus pricei (Cardoso, 1966). 1 – 3, 5, 8, 15, 17 y 18: 
escala gráfica 1mm. 4, 6, 9 – 13 y 16: escala gráfica 500µm. 7 y 18: 
escala gráfica 2mm. 14: escala gráfica 200 µm.
121
 Fósiles y Facies de Bolivia
Conforme a lo demostrado por Kobayashi (1954, 
1972), la historia geológica de los limnobios se 
relaciona íntimamente con los ciclos tectónicos, 
causa de los cambios profundos del medio ambiente. 
Además de las condiciones tectónicas responsables 
del surgimiento y segmentación de varios grupos de 
conchóstracos, Kobayashi (1972) argumentó que el 
clima también sería un factor de control biogeográfico. 
Kobayashi y Kido (1943), estudiaron el efecto de la 
temperatura en la distribución de los conchóstracos y 
descubrieron que algunos géneros son euritérmicos, 
extendiéndose desde los trópicos hasta las regiones 
de tundra. Sin embargo, la mayor parte de las especies 
se restringen a las zonas templadas. La presencia 
de conchóstracos indica normalmente condiciones 
climáticas calientes (Mattox y Velardo, 1950; Tasch, 
1969; Webb, 1979). La mayor parte de las especies 
vivientes está confinada a pequeños cuerpos de agua 
dulce temporales, indicando un área de drenage 
endorreico. Como otros branquiópodos, poseen 
estadios larvales libres, originados por huevos capaces 
de soportar evaporación del medio. 
De acuerdo a lo presentado por Carvalho (2014) 
muchas de las ocurrencias de conchóstracos cizicídeos 
en las cuencas sedimentarias del Cretácico inferior 
del Nordeste de Brasil están localizadas en las 
regiones situadas próximas a los bordes de cuencas, 
en depósitos distales de abanicos aluviales. En este 
contexto, la acumulación de agua se restringe a 
depresiones adyacentes a los lóbulos que constituyenlos abanicos aluviales. Estas depresiones se 
desarrollaran como lagos efímeros durante las lluvias, 
y serán expuestas en la caída del nível de base. La 
propia tectónica actuante de esta región, conduce a 
transformaciones rápidas de los ecosistemas lacustres, 
modificando su profundidad, fisiografía, la estabilidad 
de los sedimentos acumulados y la dinámica del 
cuerpo de agua. La corta duración de estos cuerpos de 
agua conducen a condiciones climáticas más calientes 
y secas de estas áreas geográficas. 
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HUELLAS DE DINOSAURIOS EN 
BOLIVIA8
Mario Suarez Riglos1, Ricardo Céspedes2 Omar 
Medina3
Resumen. Se presenta un recuento de los sitios 
paleoicnológicos registrados en Bolivia, en niveles 
superiores de la Formación El Molino (Maastrichtiano) 
y de la Formación Chaunaca (Campaniano – 
Maastrichtiano). Se dan a conocer las ubicaciones 
geográficas de sitios mundialmente conocidos como 
Cal Orck’o, Toro Toro y el Sinclinal de Maragua. 
Igualmente se reportan localidades donde el trabajo