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ÍNDICE I. INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 2 1.1. Objectivos ....................................................................................................................................... 2 1.1.2. Geral ............................................................................................................................................. 2 1.13. Específicos .................................................................................................................................... 2 II. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA .......................................................................................................... 3 2.0 Nutrição vegetal ............................................................................................................................... 3 2.1 Avaliação da nutrição das plantas .................................................................................................... 3 2.2 Elementos essenciais ........................................................................................................................ 4 2.2.1 Macronutrientes ............................................................................................................................ 5 2.2.2 Micronutrientes ............................................................................................................................. 7 2.4 Elementos tóxicos ............................................................................................................................ 9 2.5 Absorção e transporte de nutrientes ............................................................................................... 10 2.5.1 Factores que influenciam na absorção ........................................................................................ 10 2.5.3 Adubação folhar .......................................................................................................................... 11 2.6 Fixação do nitrogénio..................................................................................................................... 12 2.7 Metabolismo do nitrogénio ............................................................................................................ 13 2.7.7 Ciclos biogeoquímicos ................................................................................................................ 15 2.7.8 O Ciclo do Nitrogénio ................................................................................................................. 16 2.7.9 Ciclo De Carbono........................................................................................................................ 16 2.8 Adaptação nutricional das plantas .................................................................................................. 17 Adaptação dos órgãos .......................................................................................................................... 18 III. CONCLUSÕES ............................................................................................................................. 19 IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................... 20 2 I. INTRODUÇÃO No presente trabalho, iremos abortar sobre fundamentos da nutrição vegetal, os métodos de avaliação do estado nutricional das plantas, a classificação dos elementos químicos absorvidos pelas plantas e como ocorre o processo de absorção e transporte dos nutrientes na planta, (PES e ARENHARDT, 2015). Os nutrientes são componentes ambientais que influenciam diretamente no crescimento e desenvolvimento das plantas. Eles são absorvidos, predominantemente, pelo sistema radicular e, com menor eficiência, pelas folhas. Sendo assim, os nutrientes devem estar disponíveis na solução do solo para que as plantas possam absorvê-los, (PES e ARENHARDT, 2015). É de fundamental importância que o Eng. Florestal conheça quais são as necessidades nutricionais das frutíferas que está trabalhando. Isso quer dizer que devemos saber quais são as quantidades de nutrientes necessárias para cada época de desenvolvimento da planta. A deficiência nutricional pode causar drásticas reduções no rendimento e/ou na qualidade das frutas, (PES e ARENHARDT, 2015). 1.1. Objectivos 1.1.2. Geral Estudar nutrição vegetal; 1.13. Específicos Reconhecer os métodos de avaliação do estado nutricional das plantas; Identificar os elementos essenciais, úteis e tóxicos; as situações em que a nutrição via folhar é aplicável; Entender o processo de absorção e transporte de nutrientes na planta; fixação de nitrogénio; metabolismo de nitrogénio; ciclo de nitrogénio; adaptações nutricional das plantas. 3 II. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.0 Nutrição vegetal Os nutrientes são componentes ambientais que influenciam diretamente no crescimento e desenvolvimento das plantas. Eles são absorvidos, predominantemente, pelo sistema radicular e, com menor eficiência, pelas folhas. Sendo assim, os nutrientes devem estar disponíveis na solução do solo para que as plantas possam absorvê-los, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.1 Avaliação da nutrição das plantas Existem três formas principais de avaliar o estado nutricional das plantas, que é observar os sintomas visuais de deficiência, analisar o solo ou analisar diretamente os tecidos vegetais, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.1.1 Sintomas visuais Segundo Pes e Arenhardt, a análise visual é o método mais simples e direto de se avaliar o estado nutricional de uma planta. Entretanto, o método apresenta limitações, como: Os sintomas visuais nem sempre são claros; Na maioria das vezes não ocorre deficiência de apenas um nutriente; Muitos sintomas ocorrem em folhas, podendo se confundir com sintomas de doenças, ataques de pragas, falta de água ou temperatura muito baixa ou muito alta. Ao aparecer os sintomas visuais, a produtividade já está afetada. Em geral, a deficiência de nutrientes móveis aparece nas folhas velhas. Já a deficiência dos nutrientes imóveis aparece nas folhas novas. Isso se deve ao processo de redistribuição de nutrientes na planta, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.1.2 Análise química de solo É a principal ferramenta que devemos utilizar quando elaborarmos um plano de adubação e calagem do solo de uma área, (PES e ARENHARDT, 2015). Ao relacionarmos com a nutrição vegetal, a análise dos atributos químicos nos indica a disponibilidade de nutrientes de determinado solo no momento da coleta da amostra. Dessa forma, tendo em mãos o Laudo da Análise Química do Solo, podemos identificar quais os nutrientes estão com teores inadequados no solo, ou seja, em níveis que podem causar deficiência ou toxicidade, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.1.3 Análise de tecido vegetal A análise de tecido vegetal é uma importante estratégia de acompanhamento do estado nutricional dos cultivos agrícolas, como os pomares. Ela serve de auxílio à análise de solo, para fins de verificação da fertilidade do solo. Por exemplo, pode ocorrer uma situação em que se tem alta disponibilidade de determinado nutriente no solo, enquanto que a planta apresenta deficiência do mesmo. 4 Assim, devemos investigar as causas desse processo, que pode ser devido à compactação do solo, temperatura inadequada, estresse hídrico, desequilíbrio em relação a outro nutriente, (PES e ARENHARDT, 2015). A análise de tecido também serve para confirmar se a diagnose visual de deficiência e/ou toxidez está correta, verificar a deficiência e/ou toxidez dos nutrientes antes de a plantamanifestar sintomas visuais e analisar a eficiência da adubação realizada na área, (PES e ARENHARDT, 2015). A folha é considerada a parte que melhor representa o estado nutricional da planta, (FLOSS, 2006. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). Porém, é importante salientar que a concentração de nutrientes na folha varia conforme a idade da planta, com as estações do ano, com a posição da folha na planta e a área de folha da planta. Ao se realizar a amostragem de tecido vegetal, alguns cuidados devem ser observados, (COMISSÃO, 2004. Citado por PES e ARENHARDT, 2015): Selecionar a parte da planta a ser coletada, conforme as recomendações específicas dos cultivos; Escolher folhas sem doenças e que não tenham sido danificadas por insetos ou por outro agente; Limpar as folhas dos resíduos de pulverização e/ou poeira logo após a coleta, por meio de lavagem com água limpa; Evitar o contato das folhas coletadas com inseticidas, fungicidas e fertilizantes; Colocar a amostra em sacos novos de papel ou em embalagem fornecida pelos laboratórios de análise de tecido; se for solicitada a análise de boro, usar papel encerado, pois o papel comum contamina a amostra com boro; Identificar a amostra e preencher o formulário, indicando os elementos a serem determinados; Elaborar um mapa de coleta que permita, pela identificação da amostra, localizar a área em que foi feita a amostragem; Enviar as amostras o mais breve possível ao laboratório; se o tempo previsto para a amostra chegar ao laboratório for superior a dois dias, é recomendado secar o material ao sol, mantendo a embalagem aberta. 2.2 Elementos essenciais São nutrientes minerais, sem os quais a planta não vive, sendo determinados por critérios diretos e indiretos de essencialidade, (FLOSS, 2000. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). Em relação aos critérios diretos, o elemento é essencial quando faz parte de um composto essencial à célula vegetal ou quando participa de uma reação, sem a qual a vida da planta é impossível. 5 Já em relação aos critérios indiretos, o elemento é essencial quando: Sua deficiência torna impossível para a planta completar os estádios vegetativos ou reprodutivos do desenvolvimento; Tal deficiência é específica, ou seja, ela somente pode ser prevenida ou corrigida pela aplicação do referido elemento; O elemento deve estar diretamente envolvido na nutrição da planta. A divisão em macro e micronutrientes diz respeito às quantidades de cada nutriente utilizado pelas plantas. No geral, os macronutrientes são necessários na ordem de gramas por quilograma (g/kg) de matéria seca da planta. Já os micronutrientes são necessários na ordem de miligramas por quilograma (mg/kg) de matéria seca da planta. 2.2.1 Macronutrientes São nutrientes que são absorvidos ou exigidos pelas plantas em maiores quantidades: N, P, K, Ca, Mg e S. Carbono Este nutriente entra na planta pelos estômatos, através do dióxido de carbono CO2 e é assimilado no processo de fotossíntese. É importante ressaltar que este nutriente constitui de 40 a 45% da matéria seca da planta, sendo ele o mais abundante e obrigatório nos tecidos vegetais, (PES e ARENHARDT, 2015). Hidrogênio Este nutriente entra na planta pela água, pois o hidrogênio é constituinte da mesma. Sua assimilação ocorre no processo da fotossíntese. A estimativa é de que aproximadamente 5 % do tecido vegetal seja constituído de hidrogênio, (PES e ARENHARDT, 2015). Oxigênio A entrada deste nutriente na planta ocorre de forma indireta, através do dióxido de carbono (CO2) e da água (H2O). Sendo assim, conclui-se que ele é obtido do ar atmosférico e do solo. Em média, 45 % da matéria seca da planta é constituída por oxigênio, (PES e ARENHARDT, 2015). Nitrogênio O nitrogênio (N) é o nutriente requerido em maiores quantidades pela maioria das plantas, dentre aqueles absorvidos do solo, constituindo de 2 a 4% da matéria seca vegetal. Este elemento é constituinte de proteínas, aminoácidos, pigmentos, hormônios, ADN, ARN e vitaminas, (PES e ARENHARDT, 2015). 6 Fósforo A quantidade de fósforo (P) na planta pode ser considerada pequena (0,1 a 1 %). Entretanto, os solos, em geral, apresentam deficiência de P, além de fixação em formas indisponíveis para as plantas, o que demanda um cuidado especial no manejo deste nutriente nos cultivos agrícolas, (PES e ARENHARDT, 2015). Potássio O potássio (K) é um dos nutrientes exigidos em maiores quantidades pelas culturas. Sua principal função na planta é ser um ativador enzimático, atuando em mais de 120 enzimas, nos mais diversos processos vitais da planta. Tambémtem papel importante na regulação da turgidez dos tecidos, resistência à geada, seca e salinidade, abertura e fechamento dos estômatos, resistência a moléstias e resistência ao acamamento, (PES e ARENHARDT, 2015). Pode-se considerar que é um nutriente mais fácil de ser manejado no solo, pois não sofre inúmeras transformações e nem tem diversas formas de perdas, como o N, bem como não apresenta um mecanismo específico e complexo de retenção pelo solo, tornando indisponível para a planta, como o P, (PES e ARENHARDT, 2015). Cálcio O teor médio de cálcio (Ca) encontrado na planta varia de 0,3 a 3 %, sendo que é considerado o teor médio geral de 0,5 %, (PES e ARENHARDT, 2015). Sobre a função do Ca, ele faz parte da estrutura da planta, como da parede celular das células. Também actua como ativador enzimático em reações da fotossíntese. Outras funções são a atuação nas estruturas reprodutivas e raízes da planta, (PES e ARENHARDT, 2015). Magnésio O teor de magnésio (Mg) vária de 0,1 a 0,3 % nos tecidos vegetais. As principais funções do Mg na planta são de ativação de enzimas em diversos processos fisiológicos vegetais e ser o constituinte central da molécula de clorofila, (PES e ARENHARDT, 2015). Enxofre O enxofre (S) é absorvido pela planta na forma de íon sulfato e sua disponibilidade no solo está diretamente relacionada com o teor de matéria orgânica, humidade, pH, relação C/S (carbono/enxofre) e a aeração do solo. A principal função do S é de fazer parte da estrutura de aminoácidos e vitaminas. Dessa forma, o S está envolvido em processos fisiológicos como a fotossíntese, respiração e a produção de amido, clorofila e proteínas. 7 É importante ressaltar que o S contribui para o cheiro característico de alguns produtos vegetais, como da cebola, alho, couve-flor, brócolis e repolho, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.2.2 Micronutrientes São os nutrientes que são absorvidos e exigidos pelas plantas em menor quantidade: Fe, Mn, Zn, Cu, B e Mo. Ferro O ferro (Fe) é o micronutriente absorvido em maior quantidade pela maioria das plantas. No solo ele pode ocorrer na forma oxidada (Fe+2) e/ou reduzida (Fe+3), sendo a primeira forma predominante em solos secos, enquanto que a segunda predomina em solos encharcados. Neste sentido, os solos em geral apresentam teores adequados deste nutriente quando o pH está próximo a 6,0, (PES e ARENHARDT, 2015). Este nutriente atua na atividade de várias enzimas da planta, faz parte da constituição de moléculas envolvidas na fotossíntese e respiração e está envolvido no processo de produção de ATP (energia), (PES e ARENHARDT, 2015). Manganês De maneira geral, o manganês (Mn) é o segundo micronutriente utilizado em maiores quantidades pelas plantas. Ele é absorvido em maiores quantidades na forma oxidada (Mn+2), predominante em solos ácidos. Sendo assim, em situações de calagem excessiva, pode ocorrer deficiência de Mn decorrente do pH elevado. (PES e ARENHARDT, 2015). O Mn tem função de ser um ativadorde enzimas na planta, além de atuar no processo de fotossíntese. Este micronutriente também é fundamental no processo de Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN) nas leguminosas, (PES e ARENHARDT, 2015). Boro O boro (B) é um micronutriente cuja principal função está relacionada com o crescimento radicular. Além disso, sua presença é fundamental na fase reprodutiva da planta, ou seja, no florescimento, onde sua aplicação via foliar aumenta a frutificação efetiva de macieiras. Além disso, proporciona aumento na coloração vermelha da epiderme de maçãs, (PES e ARENHARDT, 2015). No solo, a matéria orgânica tem importante contribuição para a disponibilização e suprimento adequado deste micronutriente para as plantas. Deve-se tomar cuidado para que não seja elevado excessivamente o pH do solo ao ser realizada a calagem, pois o pH acima de 6,5 diminui a disponibilidade de B para as plantas, (PES e ARENHARDT, 2015). 8 Zinco O zinco (Zn) é absorvido na forma Zn+2, sendo o terceiro micronutriente mais utilizado pela maioria das plantas, (PES e ARENHARDT, 2015). No solo, as deficiências de Zn são observadas com maior frequência em solos arenosos e/ou com pH elevado (decorrência de calagem excessiva). É importante salientar que a adubação excessiva com fósforo (P) também pode causar deficiência de Zn, pois o P inibe a absorção de Zn, (PES e ARENHARDT, 2015). Na planta, o Zn atua como um ativador de enzimas, que estão envolvidas com diversos processos fisiológicos da planta, como a fotossíntese, produção de amido e de fito-hormônios, (PES e ARENHARDT, 2015). Cobre O cobre (Cu) é absorvido pela planta na forma Cu+2. Na planta, tem como principal função a ativação de enzimas que estão envolvidas em diversos processos fisiológicos, como na fotossíntese, respiração, transporte de fotoassimilados, FBN, formação da parede celular, síntese de ADN e ARN e metabolismo de proteínas. Também atua na resistência das plantas às doenças, (PES e ARENHARDT, 2015). No solo, a disponibilidade deste nutriente diminui com o aumento do pH. Molibdênio O molibdênio (Mo) é absorvido pela planta na forma de molibdato e é o nutriente absorvido em menores quantidades pelas plantas. Sua disponibilidade no solo aumenta com a elevação do pH. Sendo assim, deficiências de Mo poderão ser observadas em solos ácidos, (PES e ARENHARDT, 2015). A função deste nutriente está relacionada com o metabolismo no N. Neste sentido, o nutriente tem importância destacada para a FBN nas plantas da família das leguminosas. É importante ressaltar que este é um dos nutrientes indicados para se colocar junto às sementes de algumas espécies vegetais antes de sua implantação, na chamada nutrição via sementes, (PES e ARENHARDT, 2015). Cloro O cloro (Cl) é um elemento que está largamente distribuído na natureza. Em algumas situações poderemos encontrar solos com altos teores de Cl, como aqueles irrigados com água tratada com este elemento e/ou solos que recebem sucessivas adubações com cloreto de potássio (KCl). Dessa forma, é mais provável encontrarmos problemas de toxidez a Cl do que de deficiência, (PES e ARENHARDT, 2015). Este nutriente é absorvido na forma Cl- e sua principal função está relacionada com reações necessárias para a fotossíntese. O Cl também influencia no processo de abertura dos estômatos, (PES e ARENHARDT, 2015). 9 Níquel O Níquel (Ni) é absorvido pela planta na forma Ni+2. Em geral, nos solos, é mais comum ser observada a toxidez de Ni do que a deficiência deste micronutriente. Sua principal função está relacionada com a ativação de diversas enzimas importantes para o funcionamento da planta. Em leguminosas, o Ni é o ativador de uma enzima indispensável para que ocorra a FBN. (PES e ARENHARDT, 2015). 2.3 Elementos úteis São elementos não essenciais, pois a planta pode viver sem eles. Porém sua presença é capaz de contribuir para o crescimento, produção ou para a resistência/tolerância a condições desfavoráveis de meio (clima, pragas e moléstias, compostos tóxicos do solo ou do ar), (FLOSS, 2006. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). São exemplos de elementos úteis: Cobalto (Co) – tem atuação direta na FBN, sendo essencial aos organismos fixadores de N atmosférico. Silício (Si) – tem papel de destaque na prevenção da incidência de pragas e doenças nas plantas, menor suscetibilidade ao acamamento e manutenção das folhas eretas. Sódio (Na) – auxilia algumas espécies de vegetais a aumentar a eficiência da fotossíntese em condições de baixa concentração de CO2. Também em algumas espécies, o Na pode substituir o K, com benefícios para a planta. 2.4 Elementos tóxicos São elementos que prejudiciais às plantas em qualquer quantidade e não se enquadram como elementos essenciais ou úteis. O principal exemplo de elemento tóxico é o alumínio (Al), (PES e ARENHARDT, 2015). O alumínio trocável (Al+3) é um problema em solos ácidos, especialmente àqueles com pH menor que 5,5. O principal efeito do Al+3 se manifesta nas raízes, apresentando alteração na anatomia (menor crescimento e engrossamento das raízes), o que irá interferir na absorção e transporte de água e nutrientes. O Al+3 também interfere negativamente em processos fisiológicos das plantas, como a fotossíntese e a respiração. Além disso, o Al+3 interfere no metabolismo de nutrientes essenciais, reduzindo os teores de quase todos e interferindo na absorção, transporte e uso de nutrientes como Ca, P, Mg, Cu, Zn, Mn e Fe. (PES e ARENHARDT, 2015). Outros exemplos de elementos tóxicos são cromo (Cr), flúor (F), chumbo (Pb) e bromo (Br). 10 2.5 Absorção e transporte de nutrientes As plantas absorvem a grande maioria dos nutrientes pelas raízes. Neste sentido, é imprescindível a presença deles na solução do solo para serem absorvidos. Os nutrientes também podem ser absorvidos pelas folhas, mas a participação delas é pequena, ao se comparar com as raízes. As folhas serão a principal porta de entrada do carbono (C), através do CO2, (PES e ARENHARDT, 2015). Segundo Pes e Arenhardt, o nutriente que está presente na solução do solo precisa entrar em contato com a raiz para que ele possa ser absorvido. Esse contato pode ocorrer de três formas: Interceptação radicular – é consequência do crescimento da raiz, atingindo os nutrientes presentes no solo. Fluxo de massa – movimento dos nutrientes presentes na solução do solo de um local mais úmido para um local mais seco. Difusão – movimento dos nutrientes de uma região de maior concentração para uma de menor concentração. Segundo Pes e Arenhardt, a absorção pode ser conceituada como a entrada do elemento, que pode ser nutriente essencial, elemento útil ou elemento tóxico, do solo ou ar, para o interior da planta. Existem dois mecanismos de absorção: Passivo – é um processo rápido, reversível, não seletivo e sem gasto de energia. O movimento ocorre de um local de maior concentração (solução do solo) para outro de menor concentração (interior da planta). Activo – é um processo lento, irreversível, seletivo e com gasto de energia. É o processo de absorção mais importante. 2.5.1 Factores que influenciam na absorção Segundo Pes e Arenhardt, a absorção de nutrientes pode ser influenciada por fatores externos (ambientais) e fatores internos da planta, sendo os principais: Factores externos (ambientais) Aeração do solo; Temperatura do ar; Humidade do solo; Disponibilidade de nutrientes no solo; Teor de matéria orgânica do solo; 11 pH do solo; Micorrizas. Factores internos (da planta) Potencial genético da planta; Taxa de crescimentoda planta; Atividade metabólica (fotossíntese e respiração); Concentração interna de nutrientes; Taxa de transpiração; Transporte interno de nutrientes. 2.5.2 Redistribuição de nutrientes Após absorvido, o nutriente pode ser deslocado do órgão onde foi assimilado para outro, como da folha para o fruto. Esse deslocamento ocorre principalmente no floema e sua intensidade depende do elemento, (PES e ARENHARDT, 2015). Como consequência, sintomas visuais de deficiência de nutrientes móveis ou pouco móveis aparecem nas folhas velhas, enquanto que de nutrientes imóveis aparecem nas folhas novas. O processo de redistribuição dos nutrientes ocorre especialmente nos seguintes estádios de desenvolvimento dos vegetais: germinação das sementes; fase vegetativa; fase reprodutiva e senescência, (PES e ARENHARDT, 2015). 2.5.3 Adubação folhar A maneira normal das plantas absorverem os nutrientes é através das raízes. Entretanto, as folhas também possuem capacidade de realizar a absorção de nutrientes. Quando utilizamos esta via, realizamos a chamada adubação folhar, (PES e ARENHARDT, 2015). No geral, a adubação folhar é utilizada com objetivo de corrigir deficiências e/ou complementar a adubação realizada no solo durante o desenvolvimento da planta. Apresenta como vantagens o melhor aproveitamento de alguns nutrientes pelas plantas e a opção de aplicar juntamente com defensivos agrícolas. Sua eficiência vai estar condicionada às condições climáticas, ao estádio de desenvolvimento das plantas, da forma de aplicação, da natureza do fertilizante utilizado, da determinação precisa de qual nutriente está em deficiência, dentre outros, (FLOSS, 2006. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). 12 De maneira geral, a adubação folhar não pode ser considerada como substituta da adubação do solo, mas sim como complementar para algumas culturas e para determinados nutrientes (FLOSS, 2006. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). Neste sentido, a adubação foliar pode ser usada como alternativa em situações específicas, como em solos que possuem baixa disponibilidade de nutrientes; em solos áridos; para aumentar o teor de proteína em grãos de cereais; para compensar o decréscimo da atividade das raízes durante o estádio reprodutivo e para aumentar o teor de Ca em frutas (especialmente na maçã), (FLOSS, 2006. Citado por PES e ARENHARDT, 2015). 2.6 Fixação do nitrogénio A incorporação do nitrogênio molecular (N3) encontrado na atmosfera em um composto nitrogenado corresponde à sua fixação, sendo a principal forma de sua introdução nos ecossistemas. Em sentido amplo, podemos considerar descargas elétricas, actividades vulcânicas, fixação industrial e biológica como sendo formas de fixação de nitrogênio, pois ocorre sua incorporação em um composto nitrogenado. Em sentido mais restrito, consideramos a fixação de nitrogênio como sendo sua redução para formação de amônia (NH3), (KERBAUY, 2004). Nesse caso, temos a fixação industriaI e a fixação biológica. Na fixação industrial, em temperaturas de 300 a 400°C, a queima do petróleo fornece a energia necessária para a reacção do hidrogênio com o nitrogênio para formar amônia, que pode ser utilizada directamente como fertilizante ou na produção de outros compostos nitrogenados, como a uréia, (KERBAUY, 2004). Já a fixação biológica é realizada por alguns microrganismos procariontes que possuem o maquinário enzimático necessário para reduzir o nitrogênio molecular a amônia. Esses microrganismos podem ser de vida livre ou viver em associações com organismos eucariontes de diversas categorias taxonômicas, geralmente vegetais superiores, estabelecendo relações simbióticas (ou mutualísticas, segundo alguns autores) em grau variado, (KERBAUY, 2004). A evolução da relação simbiótica entre esses microrganismos e as raízes de fanerógamas levou ao desenvolvimento de estruturas altamente eficientes na proteção do sistema: os nódulos. Para a maioria dos procariontes fixadores de vida livre ou que vivem em associações, a energia para o processo vem direta ouindiretamente da luz. (KERBAUY, 2004). Os organismos fixadores de nitrogênio pertencem a três grupos: bactérias, cianobactérias e actinomicetos. 13 As bactérias podem ser de vida livre ou estabelecer relações mutualísticas com plantas de diversas categorias taxonômicas. As bactérias de vida livre, encontradas nos solos podem ser classificadas ainda como aeróbicas (Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia), bactérias anaeróbicas (Clostridium) ou bactérias anaeróbicas facultativas (Escherichia, Klebsiella), (KERBAUY, 2004). Algumas bactérias de vida livre podem estabelecer relações mutualísticas com plantas. Dentre as cianobactérias, destacamos principalmente as espécies filamentosas, as quais possuem, ocasionalmente, células não-clorofiladas, de paredes espessas, conhecidas como heterocistos, onde ocorrem as produções de ATP por fotofosforilação e o processo de fixação de nitrogênio. Os exemplos mais comuns dessas cianobactérias são Anabaena cylindrica e Nostoc punctiforme, (KERBAUY, 2004). 2.7 Metabolismo do nitrogénio O nitrogênio (N) figura entre os elementos minerais mais abundantes nas plantas e é, freqüentemente, um dos principais fatores limitantes para seu crescimento. É encontrado em moléculas importantes, como proteínas e os ácidos nucléicos, RNA e DNA. (KERBAUY, 2004). Plantas, ao contrário de animais, têm a capacidade de assimilar o N inorgânico do ambiente e sintetizar todos os 20 aminoácidos encontrados em proteínas, bem como todos os outros compostos orgânicos nitrogenados utilizados por elas. (KERBAUY, 2004). 2.7.1 Absorção do N Inorgânico do Solo O NH4 + é absorvido pelas raízes por processo ativo, quando a concentração externa é baixa, e por processo passivo em altas concentrações. O processo activo é mediado por uma proteína transportadora localizada na membrana, (KERBAUY, 2004). Após absorção, o íon é rapidamente assimilado na forma orgânica, que não deixa de ser um processo de destoxificação, tendo em vista que o acúmulo de NH4 + pode prejudicar a planta. De fato, o cultivo com alta concentração de NH4 + pode levar à morte da planta, porém as concentrações toleradas variam de espécie para espécie, (KERBAUY, 2004). 2.7.2 Redução do N03 - Os principais locais na planta para a redução do Nitrato são folhas e raízes. Todas as espécies já estudadas apresentam atividade da enzimaredurase do nitrato (RN) nas folhas. Entretanto, a importância relativa da raiz e folha na assimilação do Nitrato depende de dois fatores; a atividade da RN na raiz e a disponibilidade de Nitrato no meio. Espécies com capacidade muito baixa em assimilar o Nitrato nas raízes (por exemplo, espécies de GossYPium, Xanthium e Cucumis) enviam todo o íon absorvido (via xilema) para assimilação nas folhas. Espécies com alta capacidade em assimilar o 14 Nitrato nas raízes (por exemplo, LuPinus spp.) dificilmente têm essa capacidade superada pelo Nitrato absorvido, e, conseqüentemente, a importância da folha é pequena. Porém, a maioria das espécies são intermediárias em termos de capacidade de assimilar o Nitrato nasraízes. Nesses casos, a folha torna- se importante apenas quando o Nitrato no meio estiver em concentração suficiente para superar a capacidade de redução da raiz. No entanto, há exceções a essa regra. Apesar de uma capacidade razoável para a assimilação do NO na raiz, algumas leguminosas transportam parte significativa do Nitrato para a folha mesmo quando a capacidade da raiz não é superada, (KERBAUY, 2004). 2.7.3 Regulação da Enzima Em função da importância estratégica da RN no metabolismo de N em plantas (pois constitui aprincipal porta de entrada do N no metabolismo da planta), é natural que existam vários mecanismos de controle da sua atividade. Os dois principais pontos de regulação ocorrem a nível de transcrição (indução) e pós-tradução. A primeira é mais lenta (leva algumas horas) e é responsável por algumas das mudanças diárias de atividade, como, por exemplo, o aumento na atividade durante as primeiras horas de luz do dia, quando o fluxo transpiratório leva o Nitrato até a folha, resultando na indução (síntese de novo) da enzima. O termo indução tem sido usado indiscriminadamente na literatura para qualquer aumento de atividade da enzima, mas nem sempre a indução da enzima foi comprovada através da demonstração da sua síntese de novo ou de um aumento do RNAm específico. (KERBAUY, 2004). 2.7.4 Fotossíntese e a Assimilação de NO3- A eficiência do processo de assimilação do Nitrato é maior na folha. Na raiz ou em outros tecidos nãoverdes, a redução do Nitrato e assimilação de amonio (NH4 +) dependem de energia química do metabolismo de fotoassimilados fornecidos pelas folhas. Dessa forma, Metabolismo do Nitrogênio 99 consomem energia fotoquímica utilizada na fixação do gás carbônico. No cloroplasto, isso nem sempre acontece, pois os seis elétrons utilizados na redução do nitrito podem ser fornecidos diretamente pelas reações fotoquímicas, sem que haja competição com a fixação do gás carbônico. Pelo menos isso é possível sob alta intensidade luminosa, quando há excesso de energia fotoquímica e a assimilação do carbono satura facilmente. As enzimas da assimilação do Nitrato estão localizadas nas células do mesofilo, principal local das reações fotoquímicas, enquanto o ciclo de Calvin está restrito às células da bainha vascular, onde a reduzida atividade do fotossistemalI limita o fluxo de elétrons não-cíclico e, conseqüentemente, prejudica o fornecimento de ferredoxina reduzida, (KERBAUY, 2004). 15 2.7.5 Transporte do N O transporte do N pela planta é um importante elo entre os sítios de assimilação e os drenos. Esse transporte a longa distância envolve tanto o xilema como o floema. Transporte pelo xilema basicamente faz a ligação entre a raiz e a folha, pois depende da transpiração, sendo assim responsável pelo escoamento dos produtos da assimilação na raiz (incluindo os nódulos, no caso de leguminosas noduladas), bem como o transporte do excesso de N03 - absorvido pelas raízes até as folhas, outro sítio importante de assimilação do N03 -. O transporte de N na planta envolve compostos específicos e característicos da espécie. No geral, predominam os principais produtos da assimilação do N, como glutamina e asparagina. É característica das leguminosas a predominância de asparagina, com a glutamina freqüentemente em segundo lugar. Ambos são produtos primários dos processos de assimilação, tanto do nitrato como da fixação simbiótica do N. Nas gramíneas, predomina a glutamina, enquanto a asparagina está presente em quantidades mínimas. No entanto, o número de espécies estudadas é relativamente pequeno para generalizar e esse quadro pode mudar no futuro. (KERBAUY, 2004). 2.7.6 Utilização Do N Transportado Nos Sítios De Consumo A distribuição das substâncias do transporte do N via floema e xilema para os sítios de consumo (drenos) implica o seu pronto metabolismo. O metabolismo de N nos sítios de consumo envolve, principalmente, a transformação do N descarregado das vias de transporte em outros aminoácidos e a sua incorporação em proteínas. São abordadas aqui as três formas do transporte de N orgânico destacadas neste capítulo (glutamina, asparagina e ureídos), (KERBAUY, 2004). 2.7.7 Ciclos biogeoquímicos Os ciclos biogeoquímicos são processos naturais que por diversos meios reciclam varios elementos em diferentes formas quimimicas do meio ambiente para os organismos, e depois, fazem o processo contrário, ou seja, trazem esses elementos dos organismos para omeio ambiente. Dessa forma, a água, o carbono, o oxigenio, o nitrogenio, o fosforo, entre outros elementos, percorrem esses ciclos, unindo todos os componentes vivos e nao-vivos da terra, (ROSA e MESSIAS, 2003). Um ciclo biogeoquimico pode ser entendido como sendo o movimento ou o ciclo de um determinado elemento ou elementos quimicos atraves da atmosfera, hidrosfera, litosfera e biosfera da terra, (ROSA e MESSIAS, 2003). 16 2.7.8 O Ciclo do Nitrogénio É um elemento quimico que entra na constituicao de duas importantes classes de moleculas organicas: proteinas e acidos nucleicos. Embora esteja presente em grande quantidade no ar (cerca de 79%), na forma de 𝑁2, poucos seres vivos o assimilam nessa forma. Apenas alguns tipos de bacterias, principalmente cianobacterias, conseguem captar o 𝑁2, utilizando-o na sintesede moleculas organicas nitrogenadas. (ROSA e MESSIAS, 2003). O nitrogenio utilizavel pelos seres vivos é o combinado com o hidrogenio na forma de amonia (𝑁𝐻3). A transformacao do 𝑁2 em 𝑁𝐻3 é chamada de fixação. Outra forma de fixação de nitrogenio é a fixação de industrial, realizada por indústrias de fertilizantes, onde se consegue uma elevada taxa de fixação de nitrogenio. (ROSA e MESSIAS, 2003). O nitrogênio combinado no solo é o mais susceptível dos compostos às transformações biológicas. As plantas geralmente o absorvem na forma de compostos altamente oxidados, dos quais o nitrato é o princi-paI deles. Após absorção, esses compostos devem ser reduzidos para que sejam incorporados nos diversos constituintes celulares. Portanto, nos animais e nasplantas, o nitrogênio encontra-se, na sua maioria, na forma reduzida como íon amônio (NH4 +) ou amina (NH2 -), (ROSA e MESSIAS, 2003). 2.7.9 Ciclo De Carbono O gas carbonico se encontra na atmosfera numa concentração bem baixa, aproximadamente 0,03% e, em proporções semelhantes, dissolvidos na parte superficial dos mares, oceanos, rios e lagos, (ROSA e MESSIAS, 2003). Removido da atmosfera pela fotossintese, o carbono do 𝐶𝑂2 incorpora-se aos seres vivos quando os vegetais, utilizando o 𝐶𝑂2 do ar, ou os carbonatos e bicarbonatos dissolvidos na agua, realizam a fotossíntese, (ROSA e MESSIAS, 2003). O carbono retorna ao ambiente por intermedio da combustao de combustiveis fosseis. Alem desse, a queima de florestas é uma outra forma de devolução, mas vale ressaltar que esse metodo pode acarretar serios danos ao ambiente, ocasionando grandes variações no ecossistema global do planeta, (ROSA e MESSIAS, 2003). 17 2.8 Adaptação nutricional das plantas 2.8.1 Micorrizas As micorrizas são associações bastante comuns entre fungos e raízes de plantas superiores. A maioria das plantas estabelecidas em solos possui raízes micorrizadas. De maneira geral, 83% das dicotiledôneas, 79% das monocotiledôneas e todas as Gimnospermas são micorrizadas. Em solos secos, salinos, inundados, com fertilidade extremamente alta ou baixa, ou destruídos por atividade de extração de minérios, não ocorrem micorrizas. As micorrizas não estão presentes ainda, em qualquer condição ambiental, nas Crucíferas, nas Chenopodiáceas, e são muito raras nas Proteáceas. (KERBAUY, 2004). Em geral, o fungo é forte ou totalmente dependente da planta superior, enquanto a planta pode ou não ser beneficiada. Algumas plantas, como as orquídeas, são dependentes das micorrizas para o início do desenvolvimento das plântulas recém-germinadas, (KERBAUY, 2004). As associações micorrízicas podem ser, portanto, mútuas, neutras ou parasíticas em relação à planta, dependendo das circunstâncias. A associação mútua predomina, daí o termo simbiose micorrízica ser muito freqüentemente utilizado na literatura, porém o termo associaçãoé mais adequado, visto que a associação neutra ou parasítica não é rara, e a planta hospedeira tem um controle limitado sobre o grau de infecção radicular, o crescimento e a competição do fungo por carboidratos, (KERBAUY, 2004). Existem dois grandes grupos de micorrizas definidos pelo modo como o micélio do fungo se relacionacom a estrutura das raízes: as endomicorrizas e as ectomicorrizas: Nas endomicorrizas, o fungo vive dentro das células corticais e cresce também entre as células. Existem muitos tipos de endomicorrizas, sendo os mais conhecidos as micorrizas vesículo-arbusculares (MVA), as micorrizas ericóides (que ocorrem nas Ericales) e as micorrizas orquidáceas (que ocorrem nas orquídeas). As MVA são as mais abundantes e predominantes entre todas as endo e ectomicorrizas. As MVA caracterizam-se pela formação de arbúsculos dentro das células do córtex e por um micélio que se estende bem para fora no solo em tomo do sistema radicular. Esses arbúsculos são o ponto de troca de solutos com a planta hospedeira, (KERBAUY, 2004). As ectomicorrizas caracterizam-se por formar uma manta de hifas em volta da superfície externa das raízes e hifas que penetram os espaços intercelulares do córtex, formando uma rede de micélio que envolve totalmente as células do córtex, aumentando a área de contato entre o fungo e a planta. 18 As ectomicorrizas ocorrem principalmente nas raízes das espécies florestais e, ocasionalmente, em espécies deherbáceas ou de gramíneas perenes. As ectomicorrizas são, na sua maioria, formadas por Basidiomicetos, mas muitas também por Ascomicetos. Em muitas espécies florestais, ambas as micorrizas (endo e ecto) ocorrem simultaneamente, (KERBAUY, 2004). Adaptação dos órgãos Determinadas plantas apresentam modificacoes dos seus orgaos, que passam a estar envolvidos no armazenamento de substâncias, absorcao, sustentacao e fotossintese para poderem subsistir a condicoes ambientais adversas. Distinguem-se entre estes: Os bulbos (caule modificado, ex: cebola); Tuberculos (caule modificado, ex: batata inglesa); Rizomas (caule modificado, ex: bananeira); Cladodios (caule modificado, ex: cactos). Estas estruturas permitem as plantas sobreviverem em condicoes adversas como as estacoes invernosas e secas, crescendo no ano seguinte como novas plantas. 19 III. CONCLUSÕES A nutrição mineral de plantas nos fornece informações sobre quais elementos são essenciais às plantas, quais suas funções, como são absorvidos, transportados e redistribuídos. As plantas são compostas por 70 a 90 % de água e o restante é o material seco. No material seco, observa-se que 90% ou mais é formada somente por três elementos: o carbono (C), o hidrogênio (H) e o oxigênio (O). O Carbono vem do ar, o Oxigénio do ar e da água e o Hidrogénio vem da água. Dessa maneira, observa-se que, na natureza, o solo é responsável por apenas 1% da composição da planta, mas isso não significa que ele é menos importante. Na verdade, todos os elementos que compõem a planta são essenciais. A nutrição das plantas é conhecida como um sistema autotrófico. Ao contrário da nutrição animal, considerada heterotrófica, que buscam nutrientes consumindo outros seres vivos (plantas ou animais), as plantas se alimentam com produções próprias, utilizando gás carbônico, minerais e água para desenvolver seu próprio alimento. Todos os compostos essenciais para a planta se manter viva são retirados do ambiente em que ela vive (solo, ar e luz solar) e esse fornecimento pode ser realizado de maneira natural, em que a planta sobrevive sozinha recebendo a influência do ambiente em que está crescendo, ou de maneira artificial, fornecida pelo homem através da irrigação e da fertilização do solo, por exemplo. Os nutrientes essenciais para a saude de qualquer vegetal sao divididos em dois grupos: Macronutrientes: utilizados em larga escala no desenvolvimento da planta; Micronutrientes: utilizados em pequena escala no desenvolvimento da planta. 20 IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS PES, Luciano Zucuni Pes; ARENHARDT, Marlon Hilgert. Fisiologia Vegetal. 1ͣ Edição. UFSM. Brasil, 2015. ROSA, Rogerio da Silva; MESSIAS, Rossine Amorim, et all. Importancia da compreensaodos ciclos biogeoquimicos para o desenvolvimento sustentavel. São Carlos, 2003. KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal. 1 ͣ Edição. editora guanabara koogan s.a. Rio de Janeiro, 2004.