LOS HONGOS

Vista previa del material en texto

601
 Los hongos
CONCEPTOS CLAVE
29.1 Los hongos son heterótrofos eucariotas que absorben 
nutrientes de sus alrededores; la mayoría crece como fi lamen-
tos multicelulares llamados hifas que forman una masa enma-
rañada llamada micelio.
29.2 La mayoría de los hongos tienen ciclos de vida comple-
jos y se reproducen tanto sexual como asexualmente mediante 
esporas.
29.3 De acuerdo con hipótesis actuales, los hongos evolucio-
naron a partir de protistas fl agelados unicelulares y divergie-
ron en varios grupos.
29.4 Los hongos son de gran importancia ecológica; son 
descomponedores y forman relaciones simbióticas con otros 
organismos.
29.5 Los hongos son de gran importancia económica, bioló-
gica y médica.
Setas, colmenillas y trufas, delicias culinarias, comparten un ancestro común reciente con las levaduras del panadero, el moho negro que 
se forma en el pan rancio y el moho que se acumula en las cortinas de la 
ducha. Todas estas formas de vida se clasifi can como hongos, un grupo 
diverso de alrededor de 100,000 especies descritas, cuya mayoría son 
terrestres. Algunos micólogos, biólogos que estudian hongos, estiman que 
puede haber hasta 1.5 millones de especies de hongos. Los biólogos que 
usan el reino como taxón agrupan estos organismos en el reino Fungi, uno 
de los reinos eucariotas.
Los hongos crecen mejor en hábitats húmedos, pero se encuentran de 
manera universal siempre que está disponible material orgánico. Requie-
ren humedad para crecer y pueden obtener agua de una atmósfera hú-
meda así como del medio sobre el que viven. Cuando el ambiente se vuelve 
seco, los hongos sobreviven al entrar en una etapa de reposo o mediante la 
producción de esporas (vea la fotografía) que resisten la desecación.
Algunos hongos crecen a tamaños enormes. En el estado de Washing-
ton se identifi có que un clon fúngico (Armillaria ostoyae) cubre más de 1500 
acres. Este hongo gigante, que principalmente es subterráneo, se desarro-
lló a partir de una sola espora que germinó hace más de mil años. El hongo 
está fragmentado y ya no es más un cuerpo continuo.
Esporas fúngicas. La estrella 
de tierra (Geastrum saccatum) 
libera una bocanada de esporas 
microscópicas después de que 
el saco, que mide alrededor de 
1.3 cm de ancho, es golpeado 
por una gota de lluvia. Este 
hongo es común en desechos 
de hojarasca bajo los árboles 
a lo largo de toda América del 
Norte.
Je
ff
 L
ep
or
e/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60129_Cap_29_SOLOMON.indd 601 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
602 Capítulo 29 
Los hongos absorben alimento del ambiente
Como los animales, los hongos son heterótrofos. Para sus necesidades 
nutricionales y de energía, dependen de moléculas de carbono prefor-
madas producidas por otros organismos. Sin embargo, los hongos no 
ingieren alimento y luego lo digieren en el cuerpo como los animales. En 
vez de ello, infi ltran una fuente alimenticia y segregan enzimas digestivas 
en ella. La digestión tiene lugar afuera del cuerpo. Cuando moléculas 
complejas se descomponen en compuestos más pequeños, los hongos 
absorben el alimento predigerido en su cuerpo.
El hongo es muy efi ciente al absorber nutrientes y crecer. Rápida-
mente convierte los nutrientes en nuevo material celular. Si están dispo-
nibles cantidades excesivas de nutrientes, los almacenan, por lo general 
como gotas de lípido o glucógeno.
Los hongos tienen paredes celulares 
que contienen quitina
Como las células de las bacterias, ciertos protistas y plantas, las células 
fúngicas están encerradas por paredes celulares durante al menos alguna 
etapa en su ciclo de vida. No obstante, las paredes celulares fúngicas tie-
nen una composición química diferente de las paredes celulares de otros 
organismos. En la mayoría de los hongos, la pared celular consiste en 
carbohidratos complejos, incluida quitina, un polímero que consiste en 
subunidades de un azúcar que contiene nitrógeno (vea la fi gura 3-11). 
La quitina también es un componente de los esqueletos externos de in-
sectos y otros artrópodos. Además es resistente a la descomposición por 
parte de la mayoría de los microorganismos.
La mayoría de los hongos consisten en 
una red de fi lamentos
Los hongos más simples son las levaduras, que son unicelulares, con una 
forma redonda u oval. Las levaduras están ampliamente distribuidas en el 
suelo; en hojas, frutos y carnes curtidas; y sobre y en los cuerpos huma-
nos. Más adelante en este capítulo se estudia la importancia de algunas le-
vaduras en medicina, investigación biológica y en la industria alimenticia.
Como los procariotas, la mayoría de los hongos son descompone-
dores que obtienen nutrientes y energía a partir de materia orgánica 
muerta. Son miembros vitales de los ecosistemas porque descomponen 
los compuestos orgánicos que se encuentran en organismos muertos, 
hojas, basura, aguas negras y otros desechos. Cuando descomponen 
compuestos orgánicos, liberan al ambiente carbono y otros elementos, 
donde se reciclan.
Muchos hongos forman asociaciones simbióticas vitales. Por ejem-
plo, la mayoría de las plantas terrestres tienen compañeros fúngicos 
que viven en estrecha asociación con sus raíces. Los hongos ayudan a 
las plantas a obtener del suelo iones fosfato y otros minerales necesa-
rios. A cambio, las plantas brindan a los hongos nutrientes orgánicos. 
Algunos hongos viven simbióticamente con algas y cianobacterias 
como líquenes. Otros son parásitos y patógenos que causan enferme-
dades en animales o plantas.
29.1 CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Describir las características distintivas de los hongos.
2 Describir el plan corporal de un hongo.
Todos los hongos son eucariotas; sus células contienen núcleos ence-
rrados en membrana, mitocondrias y otros organelos membranosos. 
Aunque varían notablemente en tamaño y forma, los hongos comparten 
ciertos caracteres clave, incluida su forma de obtener nutrición.
El pH óptimo para la mayoría de las especies de hongos es de más 
o menos 5.6, pero varios de ellos pueden tolerar y crecer en ambientes 
donde el pH varía de 2 a 9. Muchos hongos son menos sensibles a altas 
presiones osmóticas que las bacterias. Como resultado, pueden crecer en 
soluciones salinas concentradas o en soluciones azucaradas como mer-
melada, que desalienta o evita el crecimiento bacterial. Los hongos tam-
bién proliferan en un amplio rango de temperaturas. Los hongos incluso 
pueden invadir comida refrigerada.
(a) Un micelio. Una masa de hifas forma 
un micelio (área blanca). Los cuerpos 
fructíferos, llamados esporangios, son 
visibles como áreas grises.
(b) MEB de un micelio. El hongo 
Blumeria graminis crece en una hoja 
(área más oscura abajo del micelio).
(c) Una hifa dividida en 
células por septos. Cada 
célula es monocariota 
(tiene un núcleo). En 
algunos taxones los 
septos están perforados, 
como se muestra.
(d) Una hifa septada. En 
esta hifa, cada célula es 
dicariota (tiene dos 
núcleos).
(e) Una hifa cenocítica.
Hifas
25 μm
G
. T
. C
ol
e
/U
ni
ve
rs
ity
 o
f T
ex
as
/
Bi
ol
og
ic
al
 P
ho
to
 S
er
vi
ce
©
 S
id
ne
y 
M
ou
ld
s/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
FIGURA 29-1 Plan corporal del hongo
Las esporas transportadas por el aire se asientan en el alimento. Germinan y producen una masa de fi la-
mentos con formas fi losas llamados hifas. Las hifas penetran el alimento para obtener nutrición, y produ-
cen una masa de hifas llamada micelio. Con el tiempo, a partir del micelio crecen hifas especializadas que 
dan lugar a tallos erectos con cuerpos fructíferos (esporangios) en su parte superior. Cuando las paredes 
de los esporangios se rompen, nuevas esporas se liberan en el aire.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60229_Cap_29_SOLOMON.indd 602 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 603
dispersan mediante viento, agua o animales. El aire está lleno con cientos 
de miles de esporas fúngicas. Cuando una espora germina, origina una 
hifa, que luegose desarrolla en un micelio (FIGURA 29-2).
Los hongos producen esporas o sexual o asexualmente. Con la re-
producción asexual se producen rápidamente nuevos individuos, pero 
hay poca variabilidad genética. La reproducción sexual involucra meio-
sis y genera nuevos genotipos.
Las esporas generalmente se producen en hifas aéreas especializa-
das o en estructuras fructíferas. Cuando están arriba del suelo, las espo-
ras pueden dispersarse con facilidad. Las estructuras donde se producen 
esporas se llaman esporangios. Las hifas aéreas de algunos hongos pro-
ducen esporas en grandes estructuras reproductoras complejas conoci-
das como cuerpos fructíferos. La parte familiar de una seta es un gran 
cuerpo fructífero. Usualmente las personas no ven la parte voluminosa 
del hongo, un micelio casi invisible enterrado fuera de la vista en el ma-
terial en putrefacción o en el suelo sobre el que crece.
Muchos hongos se reproducen asexualmente
Las levaduras se reproducen de manera asexual, principalmente me-
diante la formación de yemas que se proyectan desde la célula progeni-
La mayoría de los hongos son multicelulares. El cuerpo consiste en 
largos fi lamentos ramifi cados con forma de hilo llamadas hifas (FIGU-
RAS 29-1a y b). Las hifas consisten en paredes celulares tubulares que 
rodean las membranas plasmáticas de las células fúngicas. Las hifas son 
una adaptación al modo de nutrición fúngico. El crecimiento ocurre en 
las puntas de las hifas; conforme las hifas se alargan, el hongo crece e 
infi ltra las fuentes de alimentos. El hongo absorbe nutrientes a través de 
su muy grande área superfi cial.
Conforme las hifas crecen, forman una masa enmarañada o red con 
forma de tejido llamada micelio. Los hongos que forman micelios se 
llaman mohos. El moho con forma de telaraña que en ocasiones se ob-
serva sobre el pan es el micelio de un hongo. Lo que no se ve es el extenso 
micelio que crece dentro del pan. Dependiendo de las condiciones am-
bientales, algunos hongos pueden alternar entre una fase de levadura y 
una fase en la que producen hifas.
En la mayoría de los hongos, las hifas se dividen mediante paredes 
celulares, llamadas septos, en células individuales que contienen uno 
o más núcleos (FIGURAS 29-1c y d). Como se estudiará más adelante, 
la presencia de septos es una característica importante en los dos fi los 
fúngicos más grandes (que incluyen los hongos más complejos). Los 
septos de muchos hongos están perforados por un poro que puede ser 
sufi cientemente grande para permitir que los organelos fl uyan de célula a 
célula. Algunos hongos, llamados cenocíticos, carecen de septos. En es-
tas especies, la división nuclear no es seguida por división citoplásmica. 
Como resultado, un hongo cenocítico es una célula gigante, alargada y 
multinucleada (FIGURA 29-1e).
Repaso
 ■ ¿Qué características distinguen a los hongos de otros organismos?
 ■ ¿Cómo difi eren los cuerpos de una levadura y de un moho?
29.2 REPRODUCCIÓN FÚNGICA
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
3 Describir el ciclo de vida de un hongo típico, incluidas las reproducciones 
sexual y asexual.
La mayoría de los hongos se reproducen mediante esporas microscó-
picas, células reproductivas que pueden desarrollarse hasta ser nuevos 
organismos. En la mayoría de los grupos, las esporas no son mótiles, y se 
Espora
Hifa
Micelio
FIGURA 29-2 Germinación de una espora para formar un micelio
(a) Las levaduras pueden reproducirse 
asexualmente por gemación.
Desarrollo de yemas
(b) MEB (falso color) de Saccharomyces cerevisiae. También 
conocida como levadura de panadero o cervecero, este hongo puede 
fermentar azúcares y producir dióxido de carbono y alcohol en el 
proceso. Se utiliza en la fabricación de cerveza, en la producción de 
vino y en la elaboración de pan. Observe que varias células de 
levadura están en gemación, una forma de reproducción asexual.
Sc
iM
at
/P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
5 μm
FIGURA 29-3 Las levaduras son hongos unicelulares
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60329_Cap_29_SOLOMON.indd 603 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
604 Capítulo 29 
La mayoría de los hongos se 
reproduce sexualmente
Los hongos son un grupo diverso con muchas variaciones en sus ciclos 
de vida. La mayoría de los hongos (mas no todos) se reproducen tanto 
asexual como sexualmente. La FIGURA 29-4 ilustra un ciclo de vida gene-
ralizado. Muchas especies fúngicas se reproducen sexualmente cuando 
tora (FIGURA 29-3). Muchas especies de hongos multicelulares también 
se reproducen asexualmente. Las esporas se producen por mitosis y 
luego se liberan en el aire o agua. Los conidióforos (del griego para 
“portadores de polvo”) son hifas especializadas que producen esporas 
asexuales llamadas conidias. El arreglo de conidias en los conidióforos 
varía entre las especies.
La mayoría de los hongos pueden reproducirse de manera tanto asexual (que permite proliferación rápida) 
como sexual (que produce nuevos genotipos).
Plasmogamia
CariogamiaMeiosis
Las esporas germinan 
y forman micelios 
por mitosis.
1
Gran cantidad de 
esporas haploides 
(n) se producen 
por mitosis.
7 La espora germina 
y forma micelio 
por mitosis.
8
Los micelios de dos tipos 
de apareamiento diferentes 
se fusionan en sus puntas y 
ocurre plasmogamia (fusión 
de citoplasma).
2
Desarrollo 
de micelio 
dicariota 
(n + n).
3
Ocurre cariogamia (fusión 
de núcleos) y forma un núcleo de 
cigoto diploide (2n).
4
La meiosis resulta 
en cuatro núcleos 
haploides (n) 
genéticamente 
diferentes. Las 
esporas se 
desarrollan 
alrededor 
de núcleos.
5
Liberación 
de esporas
6
Micelio
Reproducción 
asexual
Reproducción 
sexual
Etapa haploide
(n)
Etapa dicariota
(n + n)
Etapa diploide 
(2n)
Esporas
Micelio 
dicariota
Núcleo de cigoto (2n)
FIGURA 29-4 Secuencia básica de eventos en la mayoría de los ciclos de vida fúngicos
PUNTO CLAVE
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60429_Cap_29_SOLOMON.indd 604 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 605
trición también es muy diferente al de las plantas. A diferencia de las 
plantas, los hongos no pueden producir sus propios materiales orgánicos 
a partir de una fuente simple de carbono (dióxido de carbono). Como 
los animales, los hongos son heterótrofos.
Como ocurre con la sistemática de otros reinos, la sistemática fún-
gica es un proceso desafi ante y en cambio continuo. Por ejemplo, los mo-
hos mucilaginosos y los oomicetos anteriormente se clasifi caron como 
hongos pero ahora se asignan al reino protista (vea el capítulo 26).
Los hongos se asignan al clado opistoconto 
Los sistemáticos plantean la hipótesis de que el ancestro común de to-
das las plantas, hongos y animales fue una protista fl agelada primitiva. 
Como estudió en el capítulo 26, amebozoos (un grupo de amebas), 
hongos, animales y algunas protistas, incluidos los coanofl agelados (un 
grupo de protistas fl agelados), forman un “supergrupo” monofi lético, los 
unicontos. Dentro de este supergrupo, el clado opistocontos incluye 
coanofl agelados, animales y hongos. Semejanzas tanto genéticas como 
estructurales apoyan este agrupamiento. Como los animales, los hongos 
tienen crestas parecidas a placas en sus mitocondrias. Otra característica 
clave compartida por los miembros de este clado es que las células fl a-
geladas se impulsan ellas mismas con un solo fl agelo posterior. En otros 
grupos eucariotas, las células fl ageladas se mueven mediante uno o más 
fl agelos anteriores. Con base en características estructurales y en datos 
moleculares, los sistemáticos ahora ven a los hongos como más cercana-
mente emparentados a los animales que a las plantas.
Diversos grupos de hongos han evolucionado
La evidencia fósil no ha sido muy útil para los sistemáticos que estudian 
las relaciones evolutivas entre grupos fúngicos. La mayoría de los hon-
gos fosilizados recuperados a la fecha son microscópicos. Por ejemplo, 
esporas fúngicas fosilizadas se han encontrado en ámbar con más de 225 
millones de años de antigüedad, y fósiles de hifasasociadas con ciano-
bacterias o algas se dataron en más de 550 millones de años de antigüe-
dad. Se han encontrado algunos fósiles fúngicos grandes, como setas.
Históricamente, los hongos se clasifi can sobre todo con base en las 
características de sus esporas sexuales y cuerpos fructíferos. Más recien-
temente, datos moleculares, como secuencias comparativas de ADN y 
ARN, ayudaron a clarifi car las relaciones entre grupos fúngicos. En la 
actualidad, muchos micólogos asignan los hongos a cinco grupos prin-
cipales: Chitridiomycota, Zigomycota, Glomeromycota, Ascomycota y 
Basidiomycota (FIGURA 29-5 y TABLA 29-1). Algunos biólogos conside-
ran cada uno de estos grupos como un fi lo. Sin embargo, algunos de estos 
grupos no son monofi léticos (vea el capítulo 23) y los micólogos están 
en el proceso de asignar hongos a clados adicionales.
En esta edición de Biología se estudiarán hongos en los cinco fi los 
que se muestran en la fi gura 29-5 y se mencionan en la tabla 29-1. Los 
microsporidios, un grupo de parásitos intracelulares, se clasifi can en 
este texto con los cigomicetos, aunque en el futuro pudieran asignarse 
a su propio taxón. Alrededor del 95% de todos los hongos nombrados 
se asignan a los fi los Ascomycota y Basidiomycota. Estos fi los se consi-
deran taxones hermanos porque comparten un ancestro común más re-
ciente entre ellos que con cualquier otro grupo. Los hongos de los fi los 
Ascomycota y Basidiomycota tienen hifas septadas y una etapa dicariota 
durante la parte sexual de su ciclo de vida.
Hasta recientemente, los micólogos asignaron aproximadamente 
25,000 especies de hongos que no encajaban en los grupos principales 
a un grupo llamado deuteromicetos (fi lo Deuteromycota). Éste era un 
grupo polifi lético (los miembros no comparten ancestro común re-
entran en contacto con otros tipos de apareamiento. En contraste con la 
mayoría de las células animales y vegetales, la mayoría de las células fúngi-
cas contienen núcleos haploides. En la reproducción sexual, se reúnen 
las hifas de dos tipos de apareamiento genéticamente compatibles, y se 
fusionan sus citoplasmas, un proceso llamado plasmogamia. La célula 
resultante tiene dos núcleos haploides, uno de cada hongo. Esta célula ori-
gina por mitosis otras células con dos núcleos. En algún punto se fusionan 
los dos núcleos haploides. Este proceso, llamado cariogamia, resulta en 
una célula que contiene un núcleo diploide conocido como núcleo de 
cigoto. En algunos grupos, el núcleo de cigoto es el único núcleo diploide.
En los dos fi los fúngicos más grandes, los ascomicetos y los basidio-
micetos (que se estudian más adelante en este capítulo), ocurre plasmo-
gamia (fusión de hifas), pero la cariogamia (fusión de los dos núcleos 
diferentes) no sigue inmediatamente. Durante un tiempo el núcleo per-
manece separado dentro del citoplasma fúngico. Las hifas que contienen 
dos núcleos genéticamente distintos pero sexualmente compatibles den-
tro de cada célula se describen como dicariotas (vea la fi gura 29-1d). A 
esta condición se le refi ere como n + n en lugar de 2n, porque existen 
dos núcleos haploides separados. Las hifas que sólo contienen un núcleo 
por célula se describen como monocariotas. La presencia de una etapa 
dicariota es una importante característica defi nitoria de ascomicetos y 
basidiomicetos.
Los hongos se comunican químicamente al segregar moléculas de 
señalización llamadas feromonas. Al menos una feromona se ha iden-
tifi cado en cada uno de los principales grupos fúngicos. La feromona se 
enlaza con un receptor compatible en un tipo de apareamiento diferente. 
Por ejemplo, en los cigomicetos, una feromona induce la formación de 
hifas aéreas especializadas. Otra feromona hace que las puntas de hifas 
aéreas de tipos de apareamiento opuesto crezcan una hacia la otra y se 
fusionen antes de la reproducción sexual.
Repaso
 ■ ¿En qué se diferencian el núcleo monocariota del núcleo dicariota?
 ■ Dibuje un ciclo de vida generalizado de un hongo.
29.3 DIVERSIDAD FÚNGICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Ofrecer argumentos para apoyar la hipótesis de que los hongos son 
opistocontos, más cercanamente emparentados a los animales que a las 
plantas.
5 Ofrecer argumentos para apoyar la hipótesis de que los quitridiomicetos 
pudieron ser el grupo fúngico más primitivo en evolucionar a partir del 
ancestro común más reciente de los hongos.
6 Mencionar características distintivas, describir un ciclo de vida típico y 
dar ejemplos de cada uno de los siguientes grupos fúngicos: quitridiomi-
cetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y basidiomicetos.
Durante siglos, los biólogos clasifi caron los hongos en el reino vegetal. 
Como las planas, los hongos tienen paredes celulares y vacuolas y son 
sésiles (esto es: no pueden moverse de un lugar a otro). Además, como 
las plantas, muchos tipos de hongos habitan el suelo. Sin embargo, los 
sistemáticos comenzaron a cuestionar esta clasifi cación y, en 1969, R. 
H. Whitt aker propuso que los hongos fueran asignados a un reino se-
parado: Fungi.
A diferencia de las plantas, las paredes celulares fúngicas no con-
tienen celulosa. En vez de ello, contienen quitina, un polisacárido que 
se encuentra en los esqueletos de los insectos. El modo fúngico de nu-
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60529_Cap_29_SOLOMON.indd 605 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
606 Capítulo 29 
cen mediante conidias, como lo hacen los ascomicetos. Los micólogos 
identifi caron relaciones entre deuteromicetos y sus parientes que se 
reproducen sexualmente, con base en comparaciones de ADN entre 
varias especies. La mayoría de los deuteromicetos se reasignaron al fi lo 
Ascomycota, y algunos se reasignaron al fi lo Basidiomycota. (Por con-
vención, la etapa asexual todavía se identifi ca como un deuteromiceto).
Los quitridiomicetos tienen esporas fl ageladas
En una época, los biólogos consideraron a los quitridiomicetos, tam-
bién conocidos como quitridios (fi lo Chytridiomycta), como protis-
tas parecidos a hongos, similares en muchos aspectos a los oomicetos. 
Sin embargo, características estructurales y moleculares indican que las 
aproximadamente 1000 especies de quitridiomicetos son miembros del 
reino Fungi. Como los hongos, sus paredes celulares contienen quitina, 
y comparaciones moleculares, en particular de secuencias de ADN y 
ARN, proporcionan evidencia convincente de que los quitridiomicetos 
de hecho son hongos. Sin embargo, recientes comparaciones de secuen-
cias de ARNr sugieren que los quitridiomicetos no son un grupo mo-
nofi lético y pudiera dividirse en cuatro clados.
Los quitridiomicetos son hongos pequeños relativamente simples 
que habitan estanques y suelo húmedo. Algunas especies se encuentran 
en agua salada. La mayoría de los quitridiomicetos son descomponedo-
res que degradan materia orgánica. Sin embargo, algunas especies causan 
enfermedades en plantas y animales. Un quitridiomiceto parásito es en 
parte responsable del declive en poblaciones de anfi bios. En muchas par-
tes del mundo se han identifi cado ranas infectadas (vea Preguntas acerca 
de: Declive en poblaciones de anfi bios, en el capítulo 57).
La mayoría de los quitridiomicetos son unicelulares o están com-
puestos de algunas células que forman un cuerpo simple, llamado talo. 
El término talo describe el plan corporal simple de ciertas algas, hongos 
y plantas. El talo puede tener extensiones delgadas, llamadas rizoides, que 
lo sujetan a una fuente de alimento y absorben el alimento (FIGURA 29-6). 
Los quitridiomicetos son los únicos hongos que tienen células fl agela-
das. Sus esporas tienen un solo fl agelo posterior. En la mayoría de los 
quitridiomicetos no se ha identifi cado reproducción sexual. Las especies 
que se reproducen sexualmente tienen gametos fl agelados.
ciente) conjuntado simplemente por cuestión de conveniencia. Los mi-
cólogos clasifi caron los hongos como deuteromicetos si no observaban 
en estas etapas sexuales en algún punto durante su ciclo de vida. Algunos 
de estoshongos perdieron la habilidad para reproducirse sexualmente, 
mientras que otros se reproducían asexualmente sólo rara vez. La mayo-
ría de los hongos clasifi cados como deuteromicetos sólo se reprodu-
Q
ui
tr
id
io
m
ic
et
os
C
ig
om
ic
et
os
G
lo
m
er
om
ic
et
os
A
sc
om
ic
et
os
B
as
id
io
m
ic
et
os
Ancestro 
común 
flagelado
Pérdida de flagelo
Evolución de 
etapa dicariota
Evolución de 
basidiosporas
Evolución de 
ascosporas
FIGURA 29-5 Cladograma de grupos de hongos actualmente 
reconocidos
Este cladograma muestra relaciones fi logenéticas entre hongos vivientes, 
con base en comparaciones de datos de secuencias genéticas ribosómicas 
y nucleares para muchas especies. Los quitridiomicetos fueron el linaje que 
se ramifi có primero durante la evolución fúngica. Observe que ascomicetos 
y basidiomicetos son clados hermanos. Recuerde que la fi logenia de los 
hongos es una obra en proceso.
Características de los fi los de hongos actualmente reconocidos
Filo y tipos comunes Reproducción asexual Reproducción sexual Otras características clave
Chytridiomycota 
(quitridiomicetos)
 Allomyces
Zoosporas fl ageladas diploi-
des producidas por mitosis en 
zoosporangios
Gametos fl agelados 
haploides en algunas 
especies
Zoosporas haploides producidas en 
esporangios latentes; forman talo 
haploide
Zygomycota (cigomicetos)
 Moho negro del pan.
Los microsporidios se clasifi can 
con los cigomicetos
Esporas haploides producidas en 
esporangios
Cigosporas desarrolladas 
en cigosporangios
Importantes descomponedores; 
algunos son parásitos de insectos. 
Los microsporidios son patógenos 
oportunistas que infectan animales
Glomeromycota 
(glomeromicetos)
Grandes blastosporas 
multinucleadas
No se ha observado Forman micorrizas arbusculares con 
raíces de plantas
Ascomycota (ascomicetos)
 Levaduras, mildiú polvoriento, 
mohos, colmenillas, trufas
Conidias estranguladas de los 
conidióforos
Ascosporas desarrolladas 
en ascos
Tienen una etapa dicariota; forman 
importantes relaciones simbióticas 
como líquenes y micorrizas.
Basidiomycota (basidiomicetos u 
hongos clava)
 Setas, hongos de repisa, beji-
nes, royas, tizones
Rara Basidiosporas desarrolla-
das en basidios con forma 
de clava
Tienen una etapa dicariota; muchas 
forman micorrizas con raíces de 
árboles
TABLA 29-1
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60629_Cap_29_SOLOMON.indd 606 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 607
fúngico tiene células fl ageladas. En algún punto de su historia evolutiva, 
otros grupos fúngicos aparentemente perdieron la capacidad para pro-
ducir células mótiles, acaso durante la transición de los hábitats acuáti-
cos a los terrestres.
Los cigomicetos se reproducen sexualmente 
al formar cigosporas
Los micólogos han nombrado más de 1100 especies de cigomicetos 
(fi lo Zygomycota). De todos los hongos, los miembros de este taxón 
parecen más cercanamente emparentados con los quitridiomicetos. Sin 
embargo, los cigomicetos no son un grupo monofi lético, y conforme los 
micólogos aprenden más acerca de las relaciones fúngicas, pueden divi-
dir este fi lo en varios taxones o reasignar sus miembros a los otros fi los 
existentes.
La mayoría de los cigomicetos son descomponedores que viven 
en el suelo sobre materia vegetal o animal en descomposición (FIGURA 
29-8). Algunos cigomicetos forman un tipo de asociación simbiótica 
(relación micorrizal) con las raíces de las plantas. (Recuerde que una 
asociación simbiótica es una relación íntima entre organismos de di-
ferentes especies). Algunas especies causan enfermedades en plantas y 
animales, incluidos humanos.
Durante la reproducción sexual, los cigomicetos producen esporas 
sexuales, llamadas cigosporas. Las cigosporas usualmente se producen 
en sacos de esporas llamados cigosporangios. Las hifas en los cigomice-
tos son cenocíticas; esto es: carecen de septos espaciados regularmente. 
Sin embargo, los septos se forman para separar las hifas de las estructuras 
reproductivas.
El cigomiceto más familiar es el moho negro del pan, Rhizopus sto-
lonifer, un descomponedor que descompone el pan y otros alimentos. Si 
no se agregan conservadores, el pan que se deja a temperatura ambiente 
durante algunos días con frecuencia se cubre con una capa negra vellosa. 
El pan enmohece cuando una espora cae en él y luego germina y crece 
en un micelio (FIGURA 29-9 en la página 610). Las hifas penetran el pan 
y absorben nutrientes. A la larga, ciertas hifas crecen hacia arriba y de-
sarrollan esporangios en sus puntas. Dentro de cada esporangio pueden 
crecer grupos de más de 50,000 esporas asexuales negras. Las esporas se 
liberan cuando se rompe el delicado esporangio. Las esporas otorgan al 
moho negro del pan su olor característico.
La reproducción sexual en el moho negro del pan ocurre cuando las 
hifas de dos diferentes tipos de apareamiento, designadas más (+) y me-
nos (–), crecen en contacto mutuo. El moho de pan es heterotálico, lo 
que signifi ca que una hifa fúngica individual sólo se aparea con una hifa 
de un tipo de apareamiento diferente. Esto es: la reproducción sexual 
sólo ocurre entre un miembro de una cepa (+) y una de una cepa (–), no 
entre miembros de dos cepas (+) o miembros de dos cepas (–). Puesto 
que no existen diferencias físicas entre los dos tipos de apareamiento, no 
es adecuado referirse a ellos como “masculino” y “femenino”.
Cuando hifas de tipos de apareamiento opuestos crecen en estrecha 
proximidad, se señalan mutuamente con feromonas. En respuesta a estas 
señales químicas, las puntas de las hifas se acercan y forman gametan-
gios, que funcionan como gametos. La plasmogamia ocurre conforme 
se fusionan los gametangios. Luego ocurre cariogamia conforme los nú-
cleos (+) y (–) se fusionan para formar el núcleo cigoto diploide. El 
cigoto se desarrolla hasta ser una cigospora. Las cigosporas están ence-
rradas en un grueso cigosporangio protector. La cigospora puede quedar 
latente durante varios meses. Puede sobrevivir la desecación y tempera-
turas extremas. La meiosis probablemente ocurre en o justo antes de la 
germinación de la cigospora.
Algunos quitridiomicetos producen micelios cenocíticos ramifi ca-
dos Allomyces, un gran quitridiomiceto común, tiene un ciclo de vida 
inusual comparado con el de la mayoría de los hongos. Experimenta al-
ternancia de generaciones (común en plantas, mas rara en hongos), y 
pasa parte de su vida como talo haploide (n) multicelular y parte como 
talo diploide (2n) multicelular (FIGURA 29-7). Los talos haploide y di-
ploide son similares en apariencia. En las puntas de sus ramas, el talo 
haploide tiene dos tipos de esporangios, estructuras donde se forman 
gametos por mitosis. Cada esporangio produce un tipo diferente de ga-
meto fl agelado.
Cada tipo de gameto segrega una feromona que atrae al otro tipo. 
Los dos gametos se fusionan y ocurren plasmogamia y cariogamia, lo 
que resulta en un cigoto mótil. Cada cigoto puede desarrollarse hasta 
convertirse en un talo diploide. El talo porta dos tipos de estuches de 
esporas, zoosporangios y esporangios latentes. Los zoosporangios pro-
ducen zoosporas fl ageladas diploides que se desarrollan hasta ser nue-
vos talos diploides. Dentro de los esporangios latentes ocurre meiosis, lo 
que produce zoosporas haploides. Cada zoospora tiene el potencial de 
desarrollarse hasta llegar a ser un talo haploide.
La evidencia molecular sugiere que los quitridiomicetos probable-
mente fueron el grupo fúngico más primitivo en evolucionar. Los qui-
tridiomicetos producen células fl ageladas en alguna etapa de su historia 
de vida, una característica que los sistemáticos rastrean hasta la protista 
que fue el ancestro común de todos los opistocontos. Ningún otro grupo 
5 μm
Jo
hn
 T
ay
lo
r/
Vi
su
al
s 
U
nl
im
ite
d,
 In
c.
FIGURA 29-6 Quitridiomiceto
Micrografía de interferencia diferencial de Nomarski de un quitridiomiceto 
común (Chytridium convervae). Muchos quitridiomicetos tienen una forma 
corporal microscópicaque consiste en un talo cenocítico redondeado y 
rizoide ramifi cado que superfi cialmente parecen raíces. Los rizoides pueden 
fi jar el talo del quitridiomiceto y absorber alimento predigerido.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60729_Cap_29_SOLOMON.indd 607 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 609
cada de 1980, los biólogos vieron a los microsporidios como el ejemplo 
más primitivo de un eucariota. Eran los eucariotas más pequeños y más 
simples conocidos, y los genomas de algunas especies son más pequeños 
que la mayoría de los genomas bacteriales. Los microsporidios carecen 
de mitocondrias, fl agelos y complejos de Golgi. Sus ribosomas se pare-
cen a los de los procariotas.
En 1998, el biólogo británico Th omas Cavalier-Smith reasignó los 
microsporidios al reino Fungi. Estudios moleculares demuestran que 
los microsporidios tienen secuencias genéticas que indican que origi-
nalmente tenían mitocondrias. Los microbiólogos ahora acuerdan de 
manera general que estos organismos se han vuelto más simples con-
forme se adaptan a su estilo parásito de vida. Otros estudios molecu-
lares proporcionan evidencia adicional para su relación taxonómica con 
los hongos. Establecer que están cercanamente emparentados con los 
hongos es importante para crear medicamentos que serán efectivos en 
el tratamiento de infecciones por microsporidios. Estudios genómicos 
recientes sugieren que los microsporidios descendieron de un ancestro 
cigomiceto. Por ahora, los microsporidios se clasifi can con los cigomice-
tos, pero en el futuro pueden asignarse a un taxón separado.
Los glomeromicetos son simbiontes 
con raíces de plantas
Los glomeromicetos (fi lo Glomeromycota) tienen hifas cenocíticas 
(no septos). Se reproducen asexualmente con grandes esporas multi-
nucleadas llamadas blastosporas. No se ha documentado reproducción 
sexual. Sólo se ha descrito alrededor de 200 especies de glomeromicetos. 
Los glomeromicetos anteriormente se consideraron cigomicetos, pero 
en 2002 taxonomistas determinaron que formaban un grupo monofi lé-
tico separado. Esta fi logenia se basa en datos moleculares.
Los glomeromicetos son simbiontes que forman asociaciones intra-
celulares con las raíces de la mayoría de los árboles y plantas herbáceas. 
Estas asociaciones simbiontes entre las hifas de ciertos hongos y las raí-
ces de plantas se llaman micorrizas (del griego para “raíces de hongo”) 
(FIGURA 29-11). Los glomeromicetos extienden sus hifas a través de las 
paredes celulares de las células de la raíz, pero frecuentemente no pue-
den penetrar la membrana plasmática. Conforme cada hifa presiona 
hacia adelante, la membrana plasmática de la célula de la raíz la rodea. 
Por ende, la hifa puede considerarse como dedos que empujan hacia un 
guante formado por la membrana plasmática. Puesto que penetran la 
pared celular, estos hongos se conocen como hongos endomicorrizos.
Los endomicorrizos más difundidos se llaman micorrizas arbuscu-
lares porque las hifas dentro de las células de raíz forman estructuras 
ramifi cadas con forma de árbol conocidas como arbúsculos (vea las fi -
guras 29-11 y 36-11b). Los arbúsculos son los sitios de intercambio de 
nutrientes entre la planta y el hongo. Las micorrizas arbusculares viven 
totalmente bajo tierra.
En las relaciones micorrizas, las raíces brindan al hongo azúcares, 
aminoácidos y otras sustancias orgánicas. Los hongos micorrizos des-
componen material orgánico en el suelo y también benefi cian a la planta 
al extender el alcance de sus raíces. Los micelios delgados son mucho 
más delgados que las raíces y pueden extenderse hacia espacios estre-
chos, y absorben nutrientes que las plantas no podrían capturar por 
cuenta propia. En consecuencia, con la ayuda del hongo micorrizo, la 
planta también puede tomar más minerales nutrientes como fósforo y 
nitrógeno.
Lo que acaba de describirse es una asociación simbiótica mutua-
lista: ambos participantes se benefi cian. Los estudios muestran que, si 
una planta crece en suelo con defi ciencia de fosfato o si tiene un sistema 
de raíces limitado, su crecimiento mejora si tiene un compañero fúngico. 
Cuando la cigospora germina, una hifa aérea se desarrolla con un es-
porangio en la punta. La mitosis dentro del esporangio produce esporas 
haploides. Estas esporas pueden ser todas (+), todas (−) o una mez-
cla de (+) y (−). Cuando se liberan, las esporas germinan para formar 
nuevas hifas. Sólo el cigoto y la cigospora de un moho negro del pan son 
diploides; todas las hifas y las esporas asexuales son haploides.
Los microsporidios son un misterio taxonómico
Los microsporidios son pequeños parásitos unicelulares que infectan 
células eucariotas. Son patógenos oportunistas que infectan animales. 
Por ejemplo, los microsporidios infectan personas con sistemas inmu-
nológicos comprometidos, como quienes tienen SIDA. Los micros-
poridios causan varias enfermedades que involucran muchos sistemas 
orgánicos, y algunas especies causan infecciones mortales. Algunas es-
pecies de microsporidios parecen ser específi cas de huésped.
Los microsporidios tienen dos etapas de desarrollo dentro de su 
huésped: una etapa de alimentación y una etapa reproductiva. Algunas 
especies de microsporidios se dividen en dos células mediante fi sión bi-
naria, y otras se dividen en varias células. Algunas especies experimentan 
fusión nuclear y meiosis antes de producir esporas. Las esporas, que tie-
nen gruesas paredes protectoras, pueden pasar de célula a célula dentro 
del huésped o pueden excretarse en la orina o a través de la piel. Las 
esporas, la única etapa con características distintivas, se usan para iden-
tifi car grupos.
Cada espora está equipada con una estructura única, un largo tubo 
polar con forma de hilo. Cuando la espora entra al intestino de un nuevo 
huésped, descarga su tubo polar y penetra el recubrimiento del intestino. 
Al actuar como aguja hipodérmica, el tubo polar inyecta el contenido de 
la espora en la célula huésped (FIGURA 29-10).
Los microbiólogos estiman que puede haber más de un millón
de especies de microsporidios, pero sólo se han nombrado alrededor de 
1500 especies. Los microsporidios originalmente se clasifi caron con las 
levaduras y bacterias. En 1976, se asignaron a los protozoarios. En la dé-
Ca
bi
sc
o/
Vi
su
al
s 
U
nl
im
ite
d
FIGURA 29-8 Pilobolus, un cigomiceto que crece en excremento 
animal
Esporangios con tallo de Pilobolus se proyectan desde una pila de estiércol, 
que contiene un extenso micelio del hongo. Los esporangios con tallo, que 
miden de 5 a 10 mm de alto, actúan como escopetas y descargan con fuerza 
esporangios (las puntas negras), alejándolos del estiércol hacia el césped 
cercano. Cuando animales como reses o caballos comen el césped, las espo-
ras pasan sin daño a través del sistema digestivo del animal y se depositan 
en una pila fresca de estiércol.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 60929_Cap_29_SOLOMON.indd 609 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 611
para formar líquenes. Por el lado negativo, los ascomicetos causan la ma-
yoría de las enfermedades fúngicas de plantas y animales, incluidos los 
humanos. Por ejemplo, los ascomicetos causan serias enfermedades en 
las plantas, como la enfermedad holandesa del olmo, el cornezuelo del 
centeno, el mildiú en frutos y plantas de ornato, y el chancro del castaño.
En ocasiones, a los ascomicetos se les conoce como hongos saco, 
porque sus esporas sexuales se producen en sacos microscópicos lla-
mados ascos. Sus hifas comúnmente tienen septos, pero estas paredes 
transversales tienen poros de modo que el citoplasma es continuo de un 
compartimiento celular al siguiente.
En la mayoría de los ascomicetos, la reproducción asexual involucra 
producción de esporas llamadas conidias, que se forman en las puntas 
de ciertas hifas especializadas conocidas como conidióforos (FIGURA 29-12). 
La producción de estas esporas es una forma de rápida propagación de 
nuevos micelios cuando las condiciones ambientales son favorables. Lasconidias se presentan en varias formas, tamaños y colores en diferentes 
especies. El color de las conidias produce los característicos tintes azul-
verdoso, rosa, pardo u otros en muchos de estos mohos.
Algunas especies de ascomicetos son heterotálicas. (Recuerde que 
heterotálico signifi ca que una hifa fúngica individual sólo se aparea con 
una hifa de un tipo de apareamiento diferente). Otras son homotálicas, 
lo que signifi ca que se autofecundan y tienen la capacidad de aparearse 
consigo mismas. En los ascomicetos heterotálicos y homotálicos, la re-
producción sexual tiene lugar después de que dos gametangios se reúnen 
y su citoplasma se entremezcla.
Ahora examine el ciclo de vida de un ascomiceto típico (FIGURA 
29-13). En el ejemplo, la plasmogamia tiene lugar conforme las hifas 
de dos diferentes tipos de apareamiento se reúnen y fusionan. Den-
tro de esta estructura fusionada, pares de núcleos haploides, uno de cada 
hifa progenitora, se asocia mas no se fusiona. Nuevas hifas, con células 
Sin embargo, una planta en suelo rico en fosfato con un sistema de raí-
ces bien desarrollado quizá no necesite compañeros fúngicos. Para estas 
plantas los hongos pueden ser un parásito.
Queda mucho por aprender acerca de las asociaciones micorrizas. 
Otros benefi cios de la simbiosis, todavía desconocidos, pueden defi nir 
la asociación como mutualista. Por ejemplo, algunos hongos liberan al-
caloides que protegen las plantas de herbívoros y patógenos. Las plantas 
también intercambian nutrientes entre ellas a través de hongos que las 
conectan.
Los científi cos descubrieron hongos micorrizos dentro de fósiles
de plantas primitivas en rocas que tienen una antigüedad aproximada de 
400 millones de años. Estos hallazgos sugieren que, cuando las plantas
se mudaron a tierra, sus compañeros fúngicos se mudaron con ellos. De 
hecho, los compañeros fúngicos pudieron ser críticos para que las prime-
ras plantas vasculares colonizaran la tierra, porque las hifas fúngicas pu-
dieron brindar a las plantas agua y minerales antes de que evolucionaran 
sus propios sistemas de raíces.
Los ascomicetos se reproducen asexualmente 
al formar ascosporas
Los ascomicetos (fi lo Ascomycota) comprenden un gran grupo de 
hongos que consisten en más de 32,000 especies descritas. Los diver-
sos ascomicetos incluyen a la mayoría de las levaduras; mildiús; la mayo-
ría de los mohos azul-verdoso, rosas y pardos que causan la putrefacción 
de los alimentos; hongos taza descomponedores; y las colmenillas y tru-
fas comestibles.
Los ascomicetos, más que cualquier otro grupo de hongos, tienen re-
percusión en los humanos. Como se estudiará en una sección posterior, 
los ascomicetos se usan para dar sabor a los quesos, para elaborar pan (le-
vadura) y para fermentar alcohol. Algunos se disfrutan como alimentos 
(colmenillas y trufas). Los ascomicetos se usan para producir antibióti-
cos. También han servido como valiosos organismos modelo para que 
los biólogos estudien procesos celulares, incluida la síntesis de proteínas. 
Muchos hongos en este grupo forman micorrizas con las raíces de los 
árboles, y alrededor del 40% se unen con algas verdes o cianobacterias 
FIGURA 29-10 Infección por microsporidio
Célula huésped
Célula de microsporidio
Tubo polar
La espora de 
microsporidio 
tiene tubo polar 
enredado.
1 La espora ex-
pulsa su tubo 
polar y penetra 
la célula 
huésped.
2 El citoplasma 
infeccioso se 
inyecta en la 
célula huésped.
3
FIGURA 29-11 Micorriza arbuscular
Este micelio creció en una raíz de planta. Su hifa se ramifi ca entre las células 
de la raíz. Las hifas penetraron las paredes celulares de dos células de raíz 
y se ramifi caron ampliamente para formar arbúsculos. La punta de una 
hifa entre las células de raíz se alargó y sirve como vesícula que almacena 
alimento. La punta de una hifa en el suelo se alargó y formó una espora. Los 
espacios entre las células de raíz se amplifi caron para dar claridad.
Célula de 
corteza
Espora
Pelo radical
Suelo
Hifa de hongo
Células de 
corteza de raíz
Vesícula
Arbúsculo
Epidermis de raíz
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61129_Cap_29_SOLOMON.indd 611 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
612 Capítulo 29 
fi nalmente se separa de la célula progenitora (vea la fi gura 29-3). Cada 
yema puede crecer hasta convertirse en una nueva célula de levadura.
Las levaduras se reproducen sexualmente mediante la formación de 
ascosporas. Durante la reproducción sexual se fusionan dos levaduras 
haploides y forman un cigoto diploide. El cigoto experimenta meiosis 
y los núcleos haploides resultantes se incorporan en ascosporas. Estas 
esporas permanecen encerradas durante un tiempo dentro de la pared 
celular original, que corresponde a un asco.
Los basidiomicetos se reproducen 
sexualmente mediante la formación 
de basidiosporas
La mayoría de las 30,000 especies de basidiomicetos (fi lo Basi-
diomycota) que existen incluyen los más grandes y los hongos más fa-
miliarizados: las setas, los hongos de repisa y los bejines (FIGURA 29-15). 
Muchos basidiomicetos son descomponedores que obtienen nutrientes 
al descomponer materia orgánica. Algunas especies causan grandes pér-
didas económicas debido a que producen resquebrajamiento en los edi-
fi cios. Ciertos basidiomicetos forman micorrizas. Otros, como la roya 
del trigo y el carbón del maíz (huitlacoche), infectan cultivos importan-
tes. Algunos basidiomicetos causan enfermedades humanas.
En ocasiones llamados hongos clava, los basidiomicetos derivan su 
nombre de sus microscópicos basidios con forma de clava. Los basidios 
son comparables, en función, con los ascos de los ascomicetos. Cada ba-
sidio es una célula hifal alargada que experimenta meiosis para formar 
cuatro basidiosporas (FIGURA 29-16). Observe que las basidiosporas 
crecen en el exterior de un basidio, mientras que las ascosporas lo hacen 
dentro de un asco.
Cada hongo individual produce millones de basidiosporas, y cada 
basidiospora tiene el potencial de originar un nuevo micelio primario. 
Las hifas de un micelio primario consisten en células monocariotas. El 
micelio de un basidiomiceto, como la seta Agaricus brunnescens cultivada 
comúnmente, consiste en una masa de hifas blancas ramifi cadas con 
forma de hilo que viven principalmente bajo tierra. Los septos dividen 
las hifas en células, pero como en los ascomicetos, los septos están per-
forados y permiten el fl ujo citoplásmico entre las células.
A continuación hay que examinar el ciclo de vida de un basidiomi-
ceto típico. La reproducción asexual es menos común en basidiomicetos 
que en otros grupos, de modo que aquí el enfoque estará sobre la re-
producción sexual. Comienza con dos micelios primarios compatibles 
(FIGURA 29-17 en la página 616). Cuando en el curso de su crecimiento 
una hifa de un micelio primario encuentra una hifa monocariota com-
patible, por lo general de un tipo de apareamiento diferente, las dos hifas 
se fusionan (plasmogamia). Como en los ascomicetos, los dos núcleos 
haploides permanecen separados dentro de cada célula. De esta forma 
se produce un micelio secundario con hifas dicariotas, en el que cada 
célula contiene dos núcleos haploides. Las hifas n + n del micelio secun-
dario crecen rápida y extensamente.
Cuando las condiciones ambientales son favorables, las hifas for-
man masas compactas, llamadas botones, a lo largo del micelio. Cada bo-
tón crece hasta ser un cuerpo fructífero que se conoce como seta. Una 
seta se conoce de manera más formal como basidiocarpo. Cada basi-
diocarpo consiste en hifas apareadas entremezcladas, y tiene un pie y un 
sombrero. La superfi cie inferior del sombrero generalmente consiste en 
muchas delgadas placas perpendiculares llamadas láminas que radian 
desde el pie hasta el borde del sombrero.
La cariogamia tiene lugar dentro de basidios jóvenes en las láminas 
de la seta. Los núcleos haploides se fusionan en las células dicariotas y 
dicariotas, se desarrollan a partir de la estructura fusionada. Las hifas 
se ramifican repetidamente hasta que sus puntas llegan al sitio donde se 
producirán los ascos. Conforme los muchos ascos con forma de saco 
se desarrollan, y cada uno contiene dos núcleos distintos (uno de cada 
progenitor), son rodeados por hifas haploides (monocariotas) entreve-
radas. Estas hifas ayudan a la elaboración de un cuerpo fructífero cono-
cido como ascocarpo (FIGURA 29-14a). 
En cada asco ocurre cariogamia. Los dos núcleos se fusionan y 
forman un núcleo de cigoto diploide. El núcleo de cigoto experimenta 
entonces meiosis para formar cuatro núcleos haploides con diferentes 
genotipos. Por lo general a continuación se presenta una división mitó-
tica de cada uno de los cuatro núcleos, lo que resulta en ocho núcleos 
haploides. Cada núcleo haploide se incorpora en una ascospora de pa-
red gruesa; en consecuencia, usualmente existen ocho ascosporas ha-
ploides dentro del asco (FIGURA 29-14b). Generalmente las ascosporas 
se liberan a través de un poro, rendija o tapa articulada en la punta del 
asco. Las corrientes de aire transportan ascosporas individuales, con fre-
cuencia a través de largas distancias. Si una aterriza en una ubicación 
adecuada, germina y forma un nuevo micelio. El hongo puede reprodu-
cirse asexualmente al producir conidias que pueden transformarse en 
nuevos micelios.
El fi lo Ascomycota incluye más de 300 especies de levaduras unice-
lulares. La reproducción asexual de las levaduras principalmente es por 
gemación; en este proceso crece una pequeña protuberancia (yema) y 
FIGURA 29-12 Conidia
MEB de conidióforos de Penicillium, que parecen brochas. Observe las 
conidias que se estrangulan en las puntas de las “brochas”. Las conidias 
son células reproductoras asexuales producidas por ascomicetos y algunos 
basidiomicetos. Los biólogos usan el arreglo de conidias en los conidióforos 
para identifi car especies de estos hongos.
10 μm
Conidia
Bi
op
ho
to
 A
ss
oc
ia
te
s/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
 
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61229_Cap_29_SOLOMON.indd 612 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
614 Capítulo 29 
Muchos basidiomicetos producen “anillos de hada” en prados y bos-
ques (FIGURA 29-18 de la página 617). Un anillo de hada puede aparecer 
primero como un anillo verde oscuro rodeando un círculo interior par-
dusco. El tamaño del anillo varía de algunos centímetros a más de 15 m
de diámetro. El anillo verde consiste en césped, bien nutrido por los 
nutrientes liberados conforme los hongos descomponen material orgá-
nico. El césped muere y produce el círculo interior pardo, porque la masa 
de micelios disminuye el movimiento de agua en el área. Conforme los 
hongos crecen hacia afuera, el círculo se ensancha. Los anillos crecen de 
algunos centímetros a más de un metro por año. Después de las lluvias 
forman núcleos de cigoto diploides. Éstas son las únicas células diploides 
que se forman durante el ciclo de vida de un basidiomiceto. Luego ocu-
rre meiosis y forma cuatro núcleos haploides con diferentes genotipos. 
Estos núcleos se mueven hacia el borde exterior del basidio. Se desa-
rrollan extensiones del basidio con forma de dedos, hacia los cuales se 
mueven los núcleos y algo de citoplasma; cada una de estas extensiones 
se convierte en una basidiospora. Para separar la basidiospora del resto 
del basidio se forma un septo mediante un delicado pie que se rompe 
cuando la basidiospora se descarga con fuerza. Cada basidiospora puede 
germinar y dar lugar a un micelio primario.
(a) El ascocarpo (cuerpo fructífero) de la cazoleta común (Peziza 
badioconfusa). Esta ascocarpo tiene forma de tazón y mide de 3 a 
10 cm de ancho. Se encuentra en suelo húmedo en bosques a lo largo 
de América del Norte. Fotografiado en Muskegon, Michigan.
©
 E
d 
Re
sc
hk
e 
 
(b) Ascos. Cada asco contiene ocho ascosporas. Los ascos recubren 
la porción interior del ascocarpo.
100 μm
©
 R
ob
er
t a
nd
 L
in
da
 M
itc
he
ll
FIGURA 29-14 Animada Reproducción sexual en los ascomicetos
(a) Basidios recubren las láminas de la seta del olivo (Omphalotus olearius). Las láminas de 
esta especie venenosa producen un brillo verdoso en la oscuridad. Cada sombrero mide 
aproximadamente 15 cm de ancho. Fotografiado en la base de un roble en Maryland, la seta 
del olivo ocurre a lo largo del este de América del Norte y California.
Ce
ng
ag
e
FIGURA 29-15 
Cuerpos fructíferos de basidiomicetos
▲
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61429_Cap_29_SOLOMON.indd 614 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 615
chos y organismos muertos, liberan agua, carbono (como CO2) y compo-
nentes minerales de compuestos orgánicos, y estos elementos se reciclan 
(vea los ciclos biogeoquímicos en el capítulo 55). Sin esta descomposi-
ción continua, los nutrientes esenciales permanecerían encerrados en 
enormes cúmulos de esqueletos animales, heces, ramas, troncos y hojas. 
Dichos nutrientes no estarían disponibles para su uso por las nuevas ge-
neraciones de organismos, y la vida fi nalmente cesaría.
Los hongos forman importantes re-
laciones simbióticas con animales, plan-
tas, bacterias y protistas. Recientemente 
se reportó una relación simbiótica de tres 
vías que involucra un hongo, un huésped 
y un virus. En los manantiales geotérmi-
cos del Parque Nacional Yellowstone, 
un hongo infecta las raíces del césped 
huésped. Cuando se infecta con un vi-
rus específi co, el hongo es tolerante al 
calor y confi ere tolerancia al calor al cés-
ped. Cuando no se infecta por el virus, 
el hongo no confi ere tolerancia al calor. 
Las relaciones simbióticas de los hongos 
con otros organismos tienen importantes 
efectos sobre los ecosistemas.
Los hongos forman 
relaciones simbióticas 
con algunos animales
Puesto que los animales no tienen las 
enzimas necesarias para digerir celulosa 
y lignina, el ganado vacuno y otros ani-
males de pastoreo no pueden, por ellos 
mismos, obtener los nutrientes necesa-
rios del material vegetal que comen. Su 
o irrigación, puede aparecer un anillo de setas justo afuera del círculo 
verde. El nombre “anillo de hada” proviene de una leyenda de que un ani-
llo de setas aparece donde las hadas bailaron en círculo la noche anterior.
Repaso
 ■ ¿Qué evidencia apoya la hipótesis de que los quitridiomicetos fueron 
el grupo fúngico más primitivo en evolucionar a partir del ancestro 
común de los hongos?
 ■ ¿Cuáles son las características distintivas de cada uno de los siguientes 
grupos fúngicos: (1) cigomicetos, (2) glomeromicetos, (3) ascomicetos y 
(4) basidiomicetos?
 ■ ¿Cómo difi eren el ciclo de vida de un basidiomiceto típico y el de un 
ascomiceto típico? (Dibuje diagramas para apoyar su respuesta).
 ■ Distinga entre (1) ascocarpo, asco y ascospora, y entre (2) basidiocarpo, 
basidio y basidiospora.
29.4 IMPORTANCIA ECOLÓGICA 
DE LOS HONGOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Resumir la importancia ecológica de los hongos como 
descomponedores.
8 Describir el importante papel ecológico de las micorrizas.
9 Caracterizar la naturaleza única de un liquen.
Los hongos realizan aportaciones vitales al equilibrio ecológico del pla-
neta. Como las bacterias, la mayoría de los hongos son descomponedores 
de vida libre, quimioheterótrofos que absorben nutrientes de desechos 
orgánicos y organismos muertos. Por ejemplo, muchos descomponedo-
res fúngicos degradan celulosa y lignina, los principales componentes de 
las paredes celulares de las plantas. Cuando los hongos degradan dese-
FIGURA 29-16 Dibujo de un basidio
Cada basidio produce cuatro basidiosporas.
(b) El elegante tiene un 
olor desagradable que atrae a las moscas. 
Las moscas ayudan a dispersar la masa 
mucilaginosa de basidiosporas. Los cuerpos 
fructíferos de los Phallus ravenelii crecen hasta
18 cm de alto. Fotografiado en Pensilvania.
Ri
ch
ar
d 
D
. P
oe
/V
is
ua
ls
 U
nl
im
ite
d
Phallus ravenelii (c) Cola de pavo ( ) es un 
hongo de repisa común. Los hongos de repisa 
crecen tanto en árboles muertos como vivos, y 
producen cuerpos fructíferos en forma de 
repisas. Las basidiosporasse producen en poros 
ubicados abajo de cada repisa.
J.
 L
. L
ep
or
e/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
Trametes versicolor
Basidiospora
Basidio
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61529_Cap_29_SOLOMON.indd 615 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 617
se agrega al suelo alrededor de estos árboles, rápidamente reanudan su 
crecimiento normal. Estudios realizados con varios tipos de plantas, in-
cluido el cedro, confi rman el papel de las micorrizas en el crecimiento de 
las plantas (FIGURA 29-19).
Como se estudió, los glomeromicetos forman conexiones endomi-
corrizas; infi ltran las células de las raíces de las plantas. Al menos 5000 
especies de ascomicetos y basidiomicetos también forman conexio-
nes micorrizas, pero sus hifas recubren la raíz de la planta en lugar 
de penetrar sus células. A ellas se les conoce como ectomicorrizas.
De manera interesante, investigadores han demostrado que algunos 
hongos micorrizos albergan bacterias en su citoplasma. Aunque el pa-
pel de la bacteria todavía no es claro, su presencia sugiere que pueden 
ser miembros de una asociación tripartita: hongo, planta y bacteria.
Los hongos micorrizos conectan plantas, lo que permite la transfe-
rencia de nutrientes entre ellas. Científi cos han medido el movimiento 
de materiales orgánicos de una especie de árbol hacia otra a través de 
conexiones micorrizas compartidas. Los hongos micorrizos también 
liberan químicos que protegen la planta contra herbívoros y patógenos.
Las micorrizas mejoran el suelo al reducir la pérdida de agua y la 
erosión. Los ecólogos estudian el papel de los hongos micorrizos en
la recuperación de suelos dañados por contaminación. Por ejemplo, las 
micorrizas pueden modifi car metales pesados tóxicos, como el cadmio, 
de modo que las plantas no puedan absorberlos.
Un liquen consta de dos componentes: 
un hongo y un fotoautótrofo
Aunque un liquen parece un organismo simple, en realidad es un orga-
nismo dual, una combinación de un hongo y un fotoautótrofo (FIGURA 
29-20a). Casi un quinto de todas las especies de hongos conocidas for-
man estas relaciones simbióticas. Se han descrito aproximadamente 
14,000 tipos de líquenes. Los fósiles sugieren que los hongos desarro-
llaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos antes de la evolución 
de las plantas vasculares.
El componente fotoautotrófi co de un liquen es o una alga verde, o 
una cianobacteria o ambos. El hongo es más frecuentemente un asco-
miceto, aunque en algunos líquenes tropicales el participante fúngico es 
un basidiomiceto. La mayoría de los organismos fotoautotrófi cos que 
se encuentran en los líquenes también ocurren como especies de vida 
libre en la naturaleza, pero los componentes fúngicos por lo general 
sólo se encuentran como parte del liquen. Usualmente, el hongo forma 
la mayor parte del talo (cuerpo) del liquen. El hongo rodea cientos de 
participantes fotosintéticos y los mantiene en su lugar. Los líquenes se 
nombran por el componente fúngico.
En el laboratorio, los investigadores pueden aislar los componentes 
fúngico y fotoautótrofo de algunos líquenes y cultivarlos por separado en 
medios de cultivo adecuados. El fotoautótrofo crece más rápido cuando 
se separa, mientras que el hongo crece más lentamente y requiere mu-
chos carbohidratos complejos. Ningún organismo tiene apariencia de 
liquen cuando crece por separado. El fotoautótrofo y el hongo pueden 
reunirse como un talo de liquen, pero sólo si se colocan en un medio de
cultivo bajo condiciones que no pueden sostener a alguno de ellos
de manera independiente.
¿Cuál es la naturaleza de esta asociación? El liquen originalmente 
se consideró un ejemplo defi nitivo de mutualismo. El fotoautótrofo 
realiza fotosíntesis y produce compuestos de carbono ricos en energía 
para ambos miembros del liquen. No es claro cómo el fotoautótrofo se 
benefi cia de la relación. Algunos biólogos sugieren que el fotoautótrofo 
obtiene agua y minerales nutrientes del hongo, así como protección con-
tra la desecación. Más recientemente, investigadores sugirieron que la 
supervivencia depende de los hongos que habitan sus intestinos porque 
los hongos, como muchos otros microorganismos, tienen las enzimas 
que descomponen estos compuestos orgánicos. Los hongos se benefi -
cian al vivir en un ambiente rico en nutrientes. 
Los hongos también forman asociaciones simbióticas con hormi-
gas y termitas. Más de 200 especies de hormigas cultivan hongos. Las 
hormigas cortadoras de hojas llevan hojas a sus hongos y los protegen 
de competidores y depredadores. Las hormigas también dispersan los 
hongos hacia nuevas ubicaciones. A cambio de esto, los hongos digieren 
las hojas y proporcionan nutrientes a las hormigas. Esta simbiosis puede 
involucrar a otros organismos. Los hongos cultivados pueden infectarse 
con parásitos fúngicos. En respuesta, las hormigas cultivan bacterias (ac-
tinomicetos) que producen antibióticos para controlar estos parásitos. 
Estas relaciones simbióticas, las más complejas conocidas, son el pro-
ducto de 50 millones de años de coevolución.
Las micorrizas son asociaciones simbióticas 
entre hongos y raíces de las plantas
Las micorrizas ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas (y más 
del 90% de todas las familias de plantas). Como se estudió en la sección 
acerca de los glomeromicetos, los hongos micorrizos descomponen ma-
terial orgánico en el suelo y aumentan el área superfi cial de las raíces de 
una planta, de modo que ésta puede absorber más agua y nutrientes mi-
nerales. A cambio, las raíces brindan a los hongos nutrientes orgánicos.
Para establecer y mantener una relación simbiótica, las células de 
los hongos y las células de las raíces de la planta deben comunicarse. Por 
ejemplo, moléculas señalizadoras de las células de la raíz de la planta 
estimulan las células fúngicas para cambiar a una fase de crecimiento 
presimbiótico en la que su metabolismo energético aumenta y sus hifas 
se ramifi can. Entonces las células fúngicas señalan a las células radicales, 
y activan una ruta de señalización que activa la expresión génica en las 
células de la raíz.
La importancia de las micorrizas se volvió aparente por primera 
vez cuando los horticultores observaron que las orquídeas no crecen a 
menos que un hongo adecuado viva con ellas. De igual modo, muchos 
árboles del bosque, como los pinos, declinan y a la larga mueren por de-
fi ciencias de minerales cuando se trasplantan a suelos de pastizal ricos 
en minerales que carecen de los hongos micorrizos adecuados. Cuando 
el suelo del bosque que contiene los hongos adecuados o sus esporas 
FIGURA 29-18 Un anillo de hada
W
al
ly
 E
be
rh
ar
t/
V
is
ua
ls
 U
nl
im
it
ed
, I
nc
.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61729_Cap_29_SOLOMON.indd 617 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
618 Capítulo 29 
muchos kilómetros cuadrados de terreno con un crecimiento hasta los 
tobillos. El crecimiento procede lentamente; el radio de un liquen puede 
aumentar en menos de 1 mm cada año. Se considera que algunos líque-
nes maduros tienen cientos de años de edad.
Los líquenes absorben minerales del aire, agua de lluvia y la superfi -
cie sobre la que crecen. No pueden excretar los elementos que absorben, 
y tal vez por esta razón son extremadamente sensibles a los compuestos 
tóxicos. Esta sensibilidad se reportó por primera vez en 1866, por parte 
de un biólogo fi nés quien observó que los líquenes que crecían en París 
tenían un desarrollo malo o eran estériles. Dedujo que los líquenes po-
dían usarse para medir la pureza del aire. En la actualidad, la reducción 
en el crecimiento de líquenes se utiliza como un indicador sensible 
de la contaminación del aire, en particular por dióxido de azufre. En 
un estudio, investigadores demostraron una relación entre cáncer de 
pulmón y contaminación del aire al comparar las ubicaciones de baja 
biodiversidad de líquenes (y por tanto de contaminación de aire) con 
las ubicaciones de las muertes por cáncer de pulmón en varones jóve-
nes. El regresode los líquenes a un área indica una mejora en la calidad 
del aire.
Los líquenes se reproducen principalmente por medios asexua-
les, por lo general mediante fragmentación, un proceso en el que 
unidades especiales de dispersión del liquen, llamadas soredios, se 
separan y, si aterrizan en una superfi cie adecuada, se establecen como 
nuevos líquenes. Los soredios contienen células de ambos progenito-
res. En algunos líquenes, el hongo produce ascosporas, que pueden 
dispersarse con el viento y encontrar un compañero alga adecuado 
sólo por azar. 
asociación del liquen en realidad no es un caso de mutualismo, sino de 
parasitismo controlado del fotoautótrofo por parte del hongo.
Los líquenes usualmente muestran una de tres formas diferentes 
de crecimiento mostrados en la FIGURA 29-20b. Los Crustose lichens 
son planos y crecen apretados contra su sustrato (la superfi cie sobre la 
que crecen). Foliose lichens también son planos, pero tienen lóbulos con 
forma de hoja y no se oprimen tanto al sustrato. Fructicose lichens crecen 
erguidos y tienen muchas ramas.
Capaces de tolerar extremos de temperatura y humedad, los líque-
nes crecen en casi todos los ambientes terrestres excepto en ciudades 
contaminadas. Existen mucho más al norte que cualquier planta de la 
región ártica y están igualmente como en casa en la vaporosa pluviselva 
ecuatorial. Crecen sobre corteza de árbol, hojas y superfi cies rocosas ex-
puestas, desde lava solidifi cada hasta lápidas. De hecho, los líquenes con 
frecuencia son los primeros organismos en habitar áreas rocosas. Segre-
gan ácido que gradualmente labra pequeñas hendiduras en la roca, lo 
que libera minerales. Este proceso monta el escenario para mayor desin-
tegración de la roca por el viento y la lluvia. Cuando los líquenes mueren 
y se descomponen, se vuelven parte del suelo.
El musgo caribú o musgo asta de ciervo (Cladonia rangiferina) de la 
región ártica, que sirve como la principal fuente alimenticia para las ma-
nadas migratorias de caribúes, en realidad son líquenes, no musgos. Al-
gunos líquenes producen pigmentos coloridos. Uno de ellos, la orceína, 
se usa para dar color a la lana, y otro, el tornasol, se usa ampliamente en 
laboratorios de química como indicador ácido-base (pH).
Los líquenes varían enormemente en tamaño. Algunos son casi 
invisibles, mientras que otros, como el musgo caribú, pueden abarcar 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El crecimiento de la planta es afectado por hongos en el suelo?
HIPÓTESIS: En suelos bajos en fósforo, las plantas que forman asociaciones micorrizas con hongos muestran mejora en el crecimiento.
EXPERIMENTO: Para este estudio se seleccionó la tuya gigante (Thuja plicata). Se criaron plántulas de control en suelo bajo en fósforo en ausen-
cia del hongo. Plántulas experimentales de la misma edad que las plantas de control se cultivaron bajo las mismas condiciones que los controles, 
excepto que sus raíces formaron asociaciones micorrizas.
(a) Sin asociaciones micorrizas. Plántulas de control crecieron
en suelo bajo en fósforo en ausencia del hongo.
(b) Asociaciones micorrizas. Plántulas experimentales crecieron
bajo las mismas condiciones que los controles, excepto que
el hongo estuvo presente. Las plántulas formaron asociaciones
micorrizas con el hongo.
Co
ur
te
sy
 o
f R
an
dy
 M
ol
in
a,
 U
.S
. F
or
es
t S
er
vi
ce
Co
ur
te
sy
 o
f R
an
dy
 M
ol
in
a,
 U
.S
. F
or
es
t S
er
vi
ce
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: El crecimiento de las plantas que formaron asociaciones micorrizas mejoró signifi cativamente. Las asocia-
ciones micorrizas mejoran el crecimiento de la tuya gigante. Muchos estudios similares con otros tipos de plantas y otros tipos de suelo confi rmaron 
la importancia de la asociación micorriza con el crecimiento de la planta.
FIGURA 29-19 El efecto de las micorrizas en plántulas de tuya gigante (Thuja plicata)
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61829_Cap_29_SOLOMON.indd 618 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 619
año daños incalculables a los bienes almacenados y materiales de cons-
trucción. Los hongos de repisa, por ejemplo, causan enormes pérdi-
das al descomponer madera, tanto de árboles vivos como de madera 
almacenada.
Algunos hongos causan serias enfermedades en animales y plan-
tas. Sin embargo, los hongos también afectan la calidad de vida de los 
humanos, pues son responsables tanto de ganancias como de pérdidas 
económicas. Las personas se alimentan con ellos y los cultivan para ela-
borar varios medicamentos, como la penicilina. Se los usa para fabricar 
ciertos químicos industriales y para biorremediación. Las compañías de 
combustibles renovables buscan en forma activa hongos y otros micro-
bios que puedan producir combustible. Recientemente, se descubrió un 
hongo que sintetiza 55 hidrocarburos, al inhibir el crecimiento de otros 
organismos. Los investigadores pueden usar los genes de este hongo 
para modifi car otros microorganismos y hacerlos más efi cientes en la 
producción de combustible.
Los hongos proporcionan bebidas y alimentos
Los humanos explotan la capacidad de las levaduras para producir pan y 
bebidas alcohólicas. Las levaduras producen alcohol etílico y dióxido de 
carbono a partir de la glucosa y otros azúcares mediante fermentación 
(vea el capítulo 8).
Especies de levaduras del género Saccharomyces (ascomicetos) se 
usan para producir vino, cerveza y otras bebidas fermentadas. El vino 
se produce cuando las levaduras fermentan fructosa, y la cerveza resulta 
Repaso
 ■ ¿Cuál es la importancia ecológica de los descomponedores fúngicos?
 ■ ¿Cuál es la importancia de las micorrizas?
 ■ ¿Qué es un liquen?
29.5 REPERCUSIÓN ECONÓMICA, 
BIOLÓGICA Y MÉDICA DE LOS 
HONGOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
10 Resumir algunas formas específi cas en que los hongos repercuten eco-
nómicamente en los humanos.
11 Resumir la importancia de los hongos para la biología y la medicina; des-
cribir cómo los hongos infectan plantas y humanos, y describir al menos 
una enfermedad animal fúngica y una enfermedad vegetal fúngica.
Las mismas poderosas enzimas digestivas que usan los hongos para 
descomponer desechos y organismos muertos también pueden usarse 
con gran efi ciencia para reducir madera, fi bra y alimentos a sus com-
ponentes básicos. Muchas especies de basidiomicetos tienen enzimas 
que descomponen la lignina de la madera. (La lignina es el segundo 
compuesto orgánico más abundante sobre la Tierra, sólo después de 
la celulosa). Desde la perspectiva humana, varios hongos causan cada 
Soredios
Capa 
superficial 
(hifas fúngicas)
Hifas fúngicas 
entremezcladas 
con fotoautótrofo
Hifas mezcladas 
débilmente
Capa profunda 
(hifas fúngicas)Roca u otra superficie 
donde se adhieren los líquenes
 Liquen fruticuloso (Ramalina)
Líquenes crustáceos 
(Bacidia, Lecanora)
Liquen folioso 
(Parmelia)
(a) Esta sección transversal de un liquen típico muestra 
distintas capas. Los soredios, una estructura reproductora 
asexual, consisten en grupos de células de algas o 
cianobacterias encerradas por hifas fúngicas.
(b) Los líquenes varían en color, forma y apariencia 
global. Se muestran tres formas de crecimiento (crustácea, 
foliosa y fruticulosa).
Fr
ed
 M
. R
ho
ad
es
FIGURA 29-20 Animada Líquenes
Estos organismos son una combinación de hongo y alga o cianobacteria.
29_Cap_29_SOLOMON.indd 61929_Cap_29_SOLOMON.indd 619 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
620 Capítulo 29 
tóxicas de este género han recibido nombres adecuados como “ángel 
destructor” (A. virosa) y “sombrero de la muerte” (A. phalloides). Comer 
una sola seta de alguna de estas especies puede ser mortal.
Ciertas especies de setas causan intoxicación y alucinaciones. Las 
setas sagradas de los aztecas, Conocybe y Psilocybe, todavía se usan en ce-
remonias religiosas de poblaciones nativas de América Central por sus 
propiedades alucinógenas. El ingrediente químico psilocibina es respon-
sable de los trances y visiones experimentados por quienes comen estassetas. La ingestión de setas psicoactivas es peligrosa pues las reacciones 
negativas varían considerablemente, desde indigestión leve, sudoración 
y palpitaciones, hasta la muerte. Además, la posesión y uso de estas setas 
es ilegal en Estados Unidos y otros países.
Los hongos son importantes para la biología 
y la medicina modernas
La levadura Saccharomyces cerevisiae ha servido como célula eucariota 
modelo (vea la fi gura 17-6a). Fue la primera eucariota cuyo genoma se 
secuenció y, con sus 6000 genes, tiene el genoma más pequeño de cual-
quier organismo eucariota modelo. Los biólogos moleculares están en 
el proceso de determinar las funciones de las proteínas codifi cadas por 
sus genes. Los biólogos usan S. cerevisiae para estudiar genética mo-
lecular, incluida la forma en cómo los genes regulan la división celular. 
Los investigadores siguen usando esta levadura para estudiar problemas 
como la recombinación genética, y la correlación entre edad celular y 
cáncer. Saccharomyces cerevisiae también se usa para estudiar el meca-
nismo de acción de los medicamentos antimicóticos y la resistencia a 
dichos medicamentos.
Los biólogos han usado el ascomiceto Aspergillus nidulans, un pató-
geno oportunista de los humanos, para estudiar mitosis y otros procesos 
celulares. Este hongo brinda valioso conocimiento acerca de la genética 
de los microtúbulos. Los biólogos utilizan técnicas de ADN recombi-
nante para manipular levaduras y ciertos hongos fi lamentosos para pro-
ducir importantes moléculas biológicas, como las hormonas. Entre los 
muchos genes clonados en la levadura están los de la insulina, la hor-
mona de crecimiento humano y moléculas importantes en la función 
inmunológica. Estos procedimientos permiten a los investigadores pro-
cuando las levaduras fermentan azúcar derivada del almidón en los gra-
nos (por lo general cebada).
Saccharomyces cerevisiae, conocida como levadura del panadero, 
se usa para preparar pan, pizza y otros productos de trigo. Durante el 
proceso de elaboración del pan, el dióxido de carbono producido por la
levadura queda atrapado en la masa como burbujas, lo que hace que
la masa “suba”; esto otorga al pan con levadura su calidad ligera. Tanto el 
dióxido de carbono como el alcohol producidos por la levadura escapan 
durante la cocción.
El sabor único de quesos como Roquefort, Brie, Gorgonzola y Ca-
membert se produce por especies de Penicillium. Por ejemplo, P. roque-
fortii, que se encuentra en cuevas cerca de la villa francesa de Roquefort, 
se usa para elaborar queso Roquefort. Por ley francesa, sólo los quesos 
producidos en esta área pueden llamarse queso Roquefort. (Las man-
chas azules en el Roquefort y otros quesos son masas de conidias).
Aspergillus tamarii y otros hongos se usan para producir salsa de 
soya al fermentar frijol de soya con los hongos durante por lo menos 
tres meses. (En Estados Unidos la salsa de soya usualmente se elabora 
al agregar saborizante a agua salada, en lugar de remojar el frijol de soya 
fermentado). La salsa de soya enriquece otros alimentos con algo más 
que sólo su sabor especial. También agrega aminoácidos vitales tanto de 
los frijoles de soya como de los mismos hongos lo que, en algunas partes 
del mundo, complementa una dieta de arroz baja en proteínas.
Entre los basidiomicetos, existen unos 200 tipos de setas comesti-
bles y alrededor de 70 especies de setas venenosas. Muchas setas comes-
tibles se cultivan de manera comercial. La seta Agaricus brunnescens es 
la principal especie fúngica que se cultiva ampliamente para alimento. 
Alrededor de otras 30 especies de setas, como el champiñón ostra, el 
shiitake, el portobello y el hongo de la paja, están disponibles en super-
me rcados. Las colmenillas, que superfi cialmente parecen setas, y las 
trufas, que producen cuerpos fructíferos subterráneos, son ascomicetos 
(FIGURA 29-21). Las trufas ahora se cultivan como hongos micorriza en 
las raíces de plántulas de árboles.
Las setas comestibles y las venenosas pueden ser muy parecidas, e 
incluso muchas pertenecen al mismo género. No hay una forma sencilla 
de decir cuál es cuál; debe identifi carlas un experto. Algunas de las setas 
más venenosas pertenecen al género Amanita (FIGURA 29-22). Especies 
(b) Trufa blanca de Oregon (Tuber gibbosum). La trufa, que se 
encuentra bajo tierra cerca de abetos de Douglas y posiblemente 
robles en Columbia Británica y al norte de California, mide de 1 a 5 cm 
de ancho. Las personas encuentran estos ascocarpos subterráneos con 
la ayuda de perros o cerdos entrenados. Aquí, las trufas se muestran 
enteras y seccionadas para mostrar el destacado tejido blanco 
marmoleado.
Jo
hn
 D
. C
un
ni
ng
ha
m
/V
is
ua
ls
 U
nl
im
ite
d
(a) Colmenilla amarilla ( ). Esta colmenilla 
crece de 6 a 10 cm de alto. Se encuentra a lo largo de América 
del Norte. Fotografiada en Michigan.
Ri
ch
ar
d 
Sh
ie
ll/
D
em
bi
ns
ky
 P
ho
to
 A
ss
oc
ia
te
s
Morchella esculenta
FIGURA 29-21 Ascomicetos comestibles
29_Cap_29_SOLOMON.indd 62029_Cap_29_SOLOMON.indd 620 17/12/12 10:2517/12/12 10:25
 Los hongos 621
Los hongos se usan en biorremediación 
y para el control biológico de plagas
Algunos hongos pueden biodegradar pesticidas, herbicidas, alquitrán
de hulla y petróleo. Los hongos convierten estos productos en dióxido de 
carbono y los elementos básicos de los que están compuestos. Estos hon-
gos pueden usarse junto con ciertas bacterias para descontaminar tierras 
de cultivo y para limpiar derrames de petróleo.
Los investigadores estudian hongos (por ejemplo, ciertas especies 
de microsporidios) para el control biológico de patógenos y plagas de
insectos. Algunas de estas especies ya se usan para parasitar plagas
de insectos. En algunos casos interfi eren con la reproducción en su hués-
ped insecto. Otros microsporidios controlan por completo el metabo-
lismo y reproducción del huésped. Los investigadores estudian el uso de 
microsporidios en el control de la dispersión de la malaria. Un estudio 
reciente demostró que, cuando la hembra de los mosquitos Anopheles se 
infectan con microsporidios, disminuye su alimentación con sangre. La 
infección fúngica del mosquito también interfi ere con el desarrollo de 
Plasmodium, el protista que causa malaria.
Algunos hongos causan enfermedades 
en humanos y otros animales
Ciertos ascomicetos causan infecciones superfi ciales en las que sólo se 
infectan piel, cabello o uñas. Las tiñas y el pie de atleta son ejemplos 
de infecciones micóticas superfi ciales. Puesto que estos hongos infectan 
capas muertas de piel que no se alimentan por capilares, el sistema inmu-
nológico no puede lanzar una respuesta efectiva.
Muchos hongos patógenos son oportunistas que causan infecciones 
sólo cuando el sistema inmunológico del cuerpo está comprometido, por 
ejemplo, en pacientes con VIH. Los pacientes cancerosos y los recepto-
res de trasplante de órgano a quienes les administran medicamentos para 
suprimir sus sistemas inmunológicos también están en riesgo. Candida 
es un ascomiceto que habita la boca y vagina humanas. El sistema inmu-
nológico y las bacterias normales de estas regiones por lo general evitan 
que esta levadura cause infección. Sin embargo, cuando el sistema inmu-
nológico está comprometido, Candida se multiplica y causa candidiasis, 
una dolorosa infección por levaduras en boca, garganta y vagina.
El ascomiceto Aspergillus fumigatus usualmente es inocuo pero 
causa aspergillosis en personas con función inmunológica disminuida. 
Durante el curso de la aspergillosis, el hongo puede invadir pulmones, 
corazón, cerebro, riñones y otros órganos vitales y causar la muerte.
Otros hongos infectan tejidos y órganos internos y pueden dis-
persarse a través de muchas regiones del cuerpo. Por ejemplo, la histo-
plasmosis es una infección pulmonar causada por inhalar esporas de un 
hongo común en suelo contaminado con heces de aves. La mayoría de 
las personas en el este y medio oeste de Estados Unidos han estado ex-