APG 6 - Cerebelo, Nucleos da Base e Vias aferentes

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1 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
 
 
 
1. Compreender a morfofisiologia do 
Cerebelo e dos Núcleos da Base; 
2. Entender a fisiologia das vias aferentes; 
3. Compreender a morfofisiologia do 
equilíbrio e suas estruturas; 
 
Cerebelo 
Função: A função primária do cerebelo é 
avaliar quão bem os movimentos iniciados 
pelas áreas motoras no telencéfalo (cérebro) 
são realmente realizados. 
↠ Quando movimentos iniciados pelas áreas 
motoras cerebrais não são realizados 
corretamente, o cerebelo detecta as 
discrepâncias. O cerebelo, então, envia sinais 
de feedback para as áreas motoras do córtex 
cerebral, via suas conexões com o tálamo. Os 
sinais de feedback ajudam a corrigir os erros, 
uniformizam os movimentos e coordenam 
sequências complexas de contrações dos 
músculos esqueléticos. 
Além dessa coordenação de movimentos 
especializados, o cerebelo é a principal 
região do encéfalo que regula a postura e o 
equilíbrio. 
Esses aspectos da função cerebelar 
possibilitam todas as atividades musculares 
especializadas, desde pegar uma bola de 
beisebol até dançar e falar. O fato de existirem 
conexões recíprocas entre o cerebelo e as áreas 
de associação do córtex cerebral sugere que o 
cerebelo também tem funções não motoras 
como cognição (aquisição de conhecimento), 
processamento da linguagem e aprendizado e 
resposta a recompensas antecipadas. 
O cerebelo, cujas dimensões são superadas 
apenas pelo cérebro (telencéfalo), ocupa as 
partes inferior e posterior da cavidade 
craniana. Como o telencéfalo (cérebro), o 
cerebelo apresenta uma superfície 
extremamente pregueada que aumenta 
substancialmente a área superficial de seu 
córtex externo de substância cinzenta, 
possibilitando um número maior de neurônios. 
↠ O cerebelo representa 1/10 da massa 
encefálica, mas contém quase metade dos 
neurônios do encéfalo. 
Localização: O cerebelo está localizado 
posteriormente ao bulbo e a ponte e inferior à 
parte posterior do telencéfalo (cérebro). 
Um sulco profundo conhecido como fissura 
transversa do cérebro, juntamente com o 
tentório do cerebelo, que sustenta a parte 
posterior do cérebro, separa o cerebelo do 
cérebro. 
Cada hemisfério é constituído por lobos 
separados por fissuras profundas e distintas. 
O lobo anterior e o lobo posterior controlam 
aspectos subconscientes dos movimentos da 
musculatura esquelética. 
O lóbulo floculonodular na face inferior 
contribui para o equilíbrio. 
A camada superficial do cerebelo, denominada 
córtex cerebelar, consiste em substância 
cinzenta em uma série de delicadas cristas 
paralelas denominadas folhas do cerebelo. 
APG 6 – Cerebelo, Núcleos da Base e Vias aferentes 
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Em uma localização profunda em relação à 
substância cinzenta existem tratos de 
substância branca denominados de árvore da 
vida que realmente lembram galhos de uma 
árvore. 
Ainda mais profundamente, na substância 
branca, estão os núcleos do cerebelo, regiões 
de substância cinzenta que dão origem aos 
axônios que carreiam impulsos do cerebelo 
para outros centros do encéfalo. 
Três pedúnculos cerebelares pareados 
conectam o cerebelo ao tronco encefálico. 
Esses feixes de substância branca consistem 
em axônios que conduzem impulsos entre o 
cerebelo e outras partes do encéfalo. 
Os pedúnculos cerebelares superiores 
contêm axônios que se estendem do cerebelo 
para os núcleos rubros do mesencéfalo e para 
vários núcleos do tálamo. 
Os pedúnculos cerebelares médios 
são os maiores pedúnculos; seus 
axônios carreiam impulsos para 
movimentos voluntários dos núcleos 
pontinos (que recebem aferência de 
áreas motoras do córtex cerebral) para 
o cerebelo. 
Os pedúnculos cerebelares inferiores 
são constituídos por: (1) axônios dos 
tratos espinocerebelares que carreiam 
informações sensitivas para o cerebelo 
a partir de proprioceptores no tronco e 
nos membros; (2) axônios do aparelho 
vestibular da orelha interna e dos 
núcleos vestibulares do bulbo e da 
ponte que carreiam informações 
sensitivas para o cerebelo a partir de 
proprioceptores na cabeça; (3) axônios 
do núcleo olivar inferior do bulbo que 
penetram no cerebelo e regulam a 
atividade dos neurônios cerebelares; 
(4) axônios que se estendem do 
cerebelo para os núcleos vestibulares do bulbo 
e da ponte; e (5) axônios que se estendem do 
cerebelo para a formação reticular. 
Correlação Clínica: A lesão do cerebelo pode resultar em 
incapacidade de coordenar movimentos musculares, uma 
condição denominada ataxia. Pessoas com ataxia cujos 
olhos são vendados têm dificuldade de coordenação para 
tocar a ponta do nariz com um dedo da mão porque não 
conseguem coordenar o movimento com a percepção de 
onde estão localizadas as partes do corpo. Outro sinal de 
ataxia é a alteração do padrão de fala por causa da falta de 
coordenação dos músculos da fala. A lesão cerebelar 
também pode resultar em movimentos anormais da marcha 
ou marcha cambaleante. Pessoas que consomem um volume 
significativo de bebidas alcoólicas mostram sinais de ataxia 
porque o álcool etílico inibe a atividade do cerebelo. Esses 
indivíduos têm dificuldade em passar nos testes de 
sobriedade. A ataxia também pode ocorrer como resultado 
de doenças degenerativas (esclerose múltipla e doença de 
Parkinson), traumatismo, tumores encefálicos, fatores 
genéticos e como efeito colateral de medicamentos 
prescritos para transtorno bipolar. 
 
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RESUMO DOS ASPECTOS 
FUNCIONAIS DO CEREBELO 
As principais funções do cerebelo são: 
manutenção do equilíbrio e da postura, 
controle do tônus muscular, controle dos 
movimentos voluntários, aprendizagem 
motora e funções cognitivas específicas. 
 
Manutenção do equilíbrio e da postura: 
Essas funções se fazem basicamente pelo 
vestíbulo-cerebelo, que promove a contração 
adequada dos músculos axiais e proximais dos 
membros, de modo a manter o equilíbrio e a 
postura normal, mesmo nas condições em que 
o corpo se desloca. A influência do cerebelo é 
transmitida aos neurônios motores pelos tratos 
vestibuloespinhais. 
 
Controle do tônus muscular: Um dos 
sintomas da descerebelização é a perda do 
tônus muscular, que pode ocorrer também por 
lesão dos núcleos centrais. Sabe-se que esses 
núcleos, em especial o dendeado e interposto 
mantêm, mesmo na ausência de movimento, 
certo nível de atividade espontânea. Essa 
atividade, agindo sobre os neurônios motores 
das vias laterais (tratos corticoespinhal e 
rubroespinhal) é também importante para a 
manutenção do tônus. 
 
Controle dos movimentos voluntários: O 
cerebelo desempenha um papel crucial no 
controle dos movimentos voluntários, sendo 
observado em casos clínicos de lesões 
cerebelares que causam ataxia, uma falta de 
coordenação motora. O processo de controle 
do movimento envolve duas etapas: 
planejamento e correção. O planejamento 
ocorre no cerebrocerebelo, onde as 
informações sobre a intenção do movimento 
são integradas e enviadas às áreas motoras do 
córtex cerebral. Após o início do movimento, 
o espinocerebelo entra em ação, recebendo 
informações sensoriais e promovendo 
correções através da via interpósito-tálamo-
cortical. O espinocerebelo recebe aferências 
espinhais e corticais, enquanto o 
cerebrocerebelo recebe apenas as últimas. 
Estudos de ressonância magnética funcional 
mostram que o núcleo denteado, relacionado 
ao planejamento, é ativado antes do 
movimento, enquanto o núcleo interpósito, 
ligado à correção, é ativado depois que o 
movimento começa. Emmovimentos 
balísticos rápidos, como bater à máquina, 
apenas o cerebrocerebelo é ativado devido à 
falta de tempo para o espinocerebelo corrigir o 
movimento. 
 
Aprendizagem motora: Quando realizamos 
uma atividade motora repetidamente, o sistema 
nervoso aprende a executá-la mais 
rapidamente e com menos erros. O cerebelo 
desempenha um papel nesse processo por meio 
das fibras olivocerebelares, que modulam a 
excitabilidade das células de Purkinje no 
córtex cerebelar. Essas fibras fornecem um 
sinal de erro durante o movimento, permitindo 
que os movimentos corretos se desenvolvam. 
A teoria sugere que as fibras olivocerebelares 
detectam diferenças entre as informações 
sensoriais esperadas e as reais, contribuindo 
para a aprendizagem motora. Lesões no 
cerebelo ou na oliva inferior prejudicam a 
aprendizagem motora baseada em prática, 
tentativa e erro. 
 
Funções não motoras: Estudos de 
neuroimagem funcional demonstraram que o 
cerebelo participa também de funções 
cognitivas. Este, além de suas conexões 
relacionadas com a motricidade, tem também 
conexões com a área pré-frontal do córtex, 
evidenciando funções não motoras, como, por 
exemplo, resolver quebra-cabeças, associar 
palavras a verbos, resolver mentalmente 
operações aritméticas, reconhecer figuras 
complexas. Estas observações não determinam 
uma causalidade e sim que cerebelo e cérebro 
estão fortemente relacionados neste tipo de 
função. 
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HISTOLOGIA DO CÓRTEX CEREBRAL 
No córtex cerebelar, da superfície para o 
interior distinguem-se as seguintes camadas: 
a) camada molecular; 
b) camadas de células de Purkinje; 
c) camada granular. 
 
A camada média, formada por uma fileira de 
células de Purkinje, são os elementos mais 
importantes do cerebelo. As células de 
Purkinje, piriformes e grandes, são dotadas de 
dendritos, que se ramificam na camada 
molecular, e de um axônio que sai em direção 
oposta, terminando nos núcleos centrais do 
cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses 
axônios constituem as únicas fibras eferentes 
do córtex do cerebelo. A camada molecular é 
formada principalmente por fibras de direção 
paralela (fibras paralelas) e contém dois tipos 
de neurônios, as células estreladas e as células 
em cesto. Estas últimas são assim denominadas 
por apresentarem sinapses axossomáticas 
dispostas em torno do corpo das células de 
Purkinje, à maneira de um cesto. 
A camada granular é constituída 
principalmente pelas células granulares ou 
grânulos do cerebelo, células muito pequenas, 
cujo citoplasma é muito reduzido. Tais células, 
extremamente numerosas, têm vários 
dendritos e um axônio que atravessa a camada 
de células de Purkinje e, ao atingir a camada 
molecular, bifurca-se em T. Os ramos 
resultantes dessa bifurcação constituem as 
chamadas fibras paralelas, que se dispõem 
paralelamente ao eixo da folha cerebelar. Essas 
fibras, dispostas ao longo do eixo da folha 
cerebelar, estabelecem sinapses com os 
dendritos das células de Purkinje, lembrando a 
disposição dos fios nos postes de luz. Desse 
modo, cada célula granular faz sinapse com 
grande número de células de Purkinje. Na 
camada granular existe ainda outro tipo de 
neurônio, as células de Golgi, com 
ramificações muito amplas. Essas células, 
entretanto, são menos numerosas que as 
granulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CONEXÕES INTRÍNSECAS DO 
CEREBELO 
As fibras que penetram no cerebelo se dirigem 
ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas 
e fibras trepadeiras. 
Ambas são glutamatérgicas. 
As fibras trepadeiras têm esse nome porque 
terminam enrolando-se em torno dos dendritos 
das células de Purkinje, sobre as quais exercem 
potente ação excitatória. 
Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, 
emitem ramos colaterais que fazem sinapses 
excitatórias com os neurônios dos núcleos 
centrais. Em seguida, atingem a camada 
granular, onde se ramificam, terminando em 
sinapses excitatórias axodendríticas com 
grande número de células granulares, que, 
através das fibras paralelas, se ligam às células 
de Purkinje. 
Constitui-se, assim, um circuito cerebelar 
básico, através do qual os impulsos nervosos 
que penetram no cerebelo pelas fibras 
musgosas ativam sucessivamente os neurônios 
dos núcleos centrais, as células granulares e as 
células de Purkinje, as quais, por sua vez, 
inibem os próprios neurônios dos núcleos 
centrais. 
↠ Ou seja, as informações que chegam ao 
cerebelo de vários setores do sistema 
nervoso agem inicialmente sobre os 
neurônios dos núcleos centrais de onde saem 
as respostas eferentes do cerebelo. 
A atividade desses neurônios por sua vez, é 
modulada pela ação inibidora das células de 
Purkinje. 
Na realidade, as conexões intrínsecas do 
cerebelo são mais complexas, uma vez que o 
circuito formado pela união das células 
granulares com as células de Purkinje é 
modulado pela ação de três outras células 
inibitórias: as células de Golgi, as células em 
cesto e as células estreladas. 
Tais células, assim como as células de 
Purkinje, agem através da liberação de ácido 
gama-amino-butírico (GABA). 
Já a célula granular, única célula excitatória 
do córtex cerebelar, tem como 
neurotransmissor o glutamato. 
A célula de Purkinje recebe, portanto, 
sinapses diretamente das fibras trepadeiras e 
indiretamente das fibras musgosas. Projeta-se 
depois para os núcleos centrais do cerebelo ou 
para o núcleo vestibular, no caso do lobo 
flóculo nodular, sendo estas as vias de saída do 
cerebelo. 
 
 
 
 
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NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO 
MEDULAR DO CEREBELO 
São os seguintes os núcleos centrais do 
cerebelo (divisão anatômica 
transversalmente): 
a) núcleo denteado; 
b) núcleo emboliforme; 
c) núcleo globoso; 
d) núcleo fastigial. 
O núcleo fastigial localiza-se próximo ao 
plano mediano, em relação com o ponto mais 
alto do teto do IV ventrículo. 
O núcleo denteado é o maior dos núcleos 
centrais do cerebelo; assemelha-se ao núcleo 
olivar inferior e localiza-se mais lateralmente. 
Entre os núcleos fastigial e denteado, 
localizam-se os núcleos globoso e 
emboliforme. Esses dois núcleos são bastante 
semelhantes do ponto de vista funcional e 
estrutural, sendo geralmente agrupados sob o 
nome de núcleo interpósito. 
Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes 
do cerebelo e neles chegam os axônios das 
células de Purkinje e colaterais das fibras 
musgosas. 
O corpo medular do cerebelo é constituído de 
substância branca e formado por fibras 
mielínicas, que são principalmente as 
seguintes: 
a) fibras aferentes ao cerebelo - 
penetram pelos pedúnculos cerebelares 
e se dirigem ao córtex, onde perdem a 
bainha de mielina; 
b) fibras formadas pelos axônios das 
células de Purkinje - dirigem-se aos 
núcleos centrais e, ao sair do córtex, 
tomam-se mielínicas. 
Ao contrário do que ocorre no cérebro, existem 
muito poucas fibras de associação no corpo 
medular do cerebelo. Admite-se que essas 
fibras são ramos colaterais dos axônios das 
células de Purkinje. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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DIVISÃO FUNCIONAL DO CEREBELO 
Existe também uma a divisão longitudinal, em 
que as partes do corpo do cerebelo se dispõem 
no sentido mediolateral. 
Distinguem-se uma zona medial, ímpar, 
correspondendo ao vérmis, e, de cada lado, 
uma zona intermédiaparavermiana e uma 
zona lateral, correspondendo à maior parte 
dos hemisférios. 
A zona lateral, entretanto, não se separa da 
zona intermédia por nenhum elemento visível 
na superfície do cerebelo. 
Os axônios das células de Purkinje da zona 
lateral projetam-se para o núcleo denteado; os 
da zona medial para os núcleos fastigial e 
vestibular lateral, os da zona intermédia, para 
o núcleo interpósito. 
As células de Purkinje do lobo floculonodular 
projetam-se para o núcleo fastigial ou 
diretamente para os núcleos vestibulares. Esta 
maneira de se dividir o cerebelo, baseada nas 
conexões do córtex com os núcleos centrais, dá 
a base para divisão funcional do cerebelo em 
três partes, a saber: 
a) vestíbulocerebelo - compreende o lobo 
floculonodular e tem conexões com o 
núcleo fastigial e os núcleos 
vestibulares; 
b) espinocerebelo - compreende o vérmis 
e a zona intermédia dos hemisférios e 
tem conexões com a medula; 
c) cerebrocerebelo - compreende a zona 
lateral e tem conexões com o córtex 
cerebral. 
 
CONEXÕES EXTRÍNSECAS 
 
ASPECTOS GERAIS: 
Chegam ao cerebelo milhões de fibras 
nervosas, trazendo informações de diversos 
setores do sistema nervoso, as quais são 
processadas pelo órgão, cuja resposta, 
veiculada através de um complexo sistema de 
vias eferentes, vai influenciar os neurônios 
motores. 
Um princípio geral é que, ao contrário do 
cérebro, o cerebelo influencia os neurônios 
motores de seu próprio lado. Para isso, tanto 
suas vias aferentes como eferentes, quando não 
são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, 
ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o 
mesmo lado. Esse fato tem importância clínica, 
pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá 
sintomatologia do mesmo lado, enquanto no 
hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado 
oposto. 
 
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VESTIBULOCEREBELO: 
↠ Conexões aferentes↠ As fibras aferentes 
chegam ao cerebelo pelo fascículo 
vestibulocerebelar, têm origem nos núcleos 
vestibulares e se distribuem ao lobo 
floculonodular. Trazem informações 
originadas na parte vestibular do ouvido 
interno sobre a posição da cabeça, importantes 
para manutenção do equilíbrio e da postura 
básica. 
↠ Conexões eferentes ↠ As células de 
Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se 
para os neurônios dos núcleos vestibulares 
medial e lateral. Através do núcleo lateral, 
modulam os tratos vestibulosespinhais lateral e 
medial que controlam a musculatura axial e 
extensora dos membros para manter o 
equilíbrio na postura e na marcha, fazendo 
parte do sistema motor medial da medula. 
Projeções inibitórias das células de Purkinje 
para os núcleos vestibulares mediais controlam 
os movimentos oculares e coordenam os 
movimentos da cabeça e dos olhos através do 
fascículo longitudinal medial. 
 
ESPINOCEREBELO: 
↠ Conexões aferentes ↠ Essas conexões são 
representadas principalmente pelos tratos 
espinocerebelar anterior e espinocerebelar 
posterior, que penetram no cerebelo 
respectivamente pelos pedúnculos cerebelares 
superior e inferior e terminam no córtex das 
zonas medial e intermédia. Através do trato 
espinocerebelar posterior, o cerebelo recebe 
sinais sensoriais originados em receptores 
proprioceptivos e, em menor grau, de outros 
receptores somáticos, o que lhe permite avaliar 
o grau de contração dos músculos, a tensão nas 
cápsulas articulares e nos tendões, assim como 
as posições e velocidades do movimento das 
partes do corpo. Já as fibras do trato 
espinocerebelar anterior são ativadas 
principalmente pelos sinais motores que 
chegam à medula pelo trato corticoespinhal, 
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de 
atividade nesse trato. 
 
↠ Conexões eferentes ↠ Os axônios das 
células de Purkinje da zona intermédia fazem 
sinapse no núcleo interpósito, de onde saem 
fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do 
lado oposto. Através das primeiras, o cerebelo 
influencia os neurônios motores pelo trato 
rubroespinhal, constituindo-se a via 
interpósito-rubroespinhal. Já os impulsos que 
vão para o tálamo seguem para as áreas 
motoras do córtex cerebral (via interpósito- -
tálamo-cortical), onde se origina o trato 
corticoespinhal. Assim, através desses dois 
tratos, o cerebelo exerce sua influência sobre 
os neurônios motores da medula situados do 
mesmo lado. A ação do núcleo interpósito se 
faz diretamente sobre os neurônios motores do 
grupo lateral da coluna anterior, que controlam 
os músculos distais dos membros responsáveis 
por movimentos delicados. 
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Os axônios das células de Purkinje da zona 
medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais, de 
onde sai o trato fastigiobulbar com dois tipos 
de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-
reticulares. As primeiras fazem sinapse nos 
núcleos vestibulares, a partir dos quais os 
impulsos nervosos, através do trato vestíbulo-
espinhal, se projetam sobre os neurônios 
motores; as segundas terminam na formação 
reticular, a partir da qual os impulsos atingem 
pelos tratos reticuloespinhais, os neurônios 
motores. Em ambos os casos, a influência do 
cerebelo se exerce sobre os neurônios motores 
do grupo medial da coluna anterior, os quais 
controlam a musculatura axial e proximal dos 
membros, no sentido de manter o equilíbrio e 
a postura. 
 
CEREBROCEREBELO: 
↠ Conexões aferentes ↠ As fibras pontinas, 
também chamadas ponto-cerebelares, têm 
origem nos núcleos pontinos, penetram no 
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, 
distribuindo- -se ao córtex da zona lateral dos 
hemisférios. Fazem parte da via córtico-ponto-
cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo 
informações oriundas de áreas motoras e não 
motoras do córtex cerebral. A projeção córtico-
ponto-cerebelar tem mais fibras que a projeção 
corticoespinhal, o que dá uma ideia de sua 
importância funcional. 
↠ Conexões eferentes ↠ Os axônios das 
células de Purkinje da zona lateral do cerebelo 
fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os 
impulsos seguem para o tálamo do lado oposto 
e daí para as áreas motoras do córtex cerebral 
(via dento-tálamo-cortical), onde se origina o 
trato corticoespinhal. Através desse trato, o 
núcleo denteado participa da atividade motora, 
agindo sobre a musculatura distal dos 
membros responsáveis por movimentos 
delicados. 
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Vias eferentes 
As grandes vias eferentes põem em 
comunicação os centros suprassegmentares do 
sistema nervoso com os órgãos efetuadores. 
Podem ser divididas em dois grandes grupos: 
vias eferentes somáticas e vias eferentes 
viscerais, ou do sistema nervoso autônomo. 
↠ As vias eferentes somáticas controlam a 
atividade dos músculos estriados esqueléticos, 
permitindo a realização de movimentos 
voluntários ou automáticos, regulando ainda o 
tônus e a postura. 
↠ As vias eferentes do sistema nervoso 
autônomo destinam-se ao músculo liso, ao 
músculo cardíaco ou às glândulas, regulando o 
funcionamento das vísceras e dos vasos. 
 
VIAS EFERENTES VISCERAIS DO 
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 
A influência do sistema nervoso 
suprassegmentar sobre a atividade visceral se 
exerce através de impulsos nervosos que 
ganham os neurônios pré-ganglionares, 
passam aos neurônios pós-ganglionares, de 
onde se distribuem às vísceras. 
As áreas que essas vias vão regular a atividade 
do sistema nervoso autônomo estão no 
hipotálamo e no sistema límbico. Essas áreas 
ligam-se aos neurônios pré-ganglionares, por 
meio de circuitos da formação reticular, 
através dos tratos reticuloespinhais.Além 
dessas vias indiretas, existem também vias 
diretas, hipotálamo-espinhais, entre o 
hipotálamo e os neurônios pré-ganglionares, 
tanto do tronco encefálico como da medula. 
 
 
VIAS EFERENTES SOMÁTICAS 
O sistema motor somático é constituído pelos 
músculos estriados esqueléticos e todos os 
neurônios que os comandam, permitindo 
comportamentos variados e complexos através 
da ação coordenada de mais de 700 músculos. 
Várias vias projetam-se direta ou 
indiretamente dos centros motores superiores 
para o tronco encefálico e para a medula. Um 
dos aspectos importantes da função motora é a 
facilidade com que executamos os atos 
motores sem pensar sobre qual músculo 
contrair. 
Através de mecanismos de retroalimentação, 
usamos informações dos receptores da pele, 
articulações e fusos neuromusculares para 
corrigir um movimento em andamento, de 
modo a ajustar e manter a força de contração. 
Quando se quer mover o corpo ou parte do 
corpo, o cérebro forma a representação do 
movimento, planejando a ação em toda sua 
extensão antes de executá-la. Esta 
representação é chamada de programa motor, 
que especifica os aspectos espaciais do 
movimento, ângulos de articulação, força etc. 
 
TRATOS CORTICOESPINHAIS 
O trato corticoespinhal conecta o córtex 
cerebral aos neurônios motores da medula. 
Suas fibras originam-se em três áreas corticais 
principais: um terço na área motora primária 
(área 4), um terço nas áreas pré-motoras e 
motoras suplementares (área 6), e um terço no 
córtex somatossensorial. As fibras seguem 
trajetos específicos: da área 4, a maioria das 
fibras percorre a coroa radiada, a perna 
posterior da cápsula interna, a base do 
pedúnculo cerebral, a base da ponte e a 
pirâmide bulbar. No nível da decussação das 
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pirâmides, algumas fibras formam o trato 
corticoespinhal anterior, continuando 
ventralmente, enquanto outras cruzam para 
constituir o trato corticoespinhal lateral. 
Geralmente, 75 a 90% das fibras decussam. 
O trato corticoespinhal anterior ocupa o 
funículo anterior da medula, terminando após 
cruzar na comissura branca em relação aos 
neurônios motores contralaterais, controlando 
os movimentos voluntários da musculatura 
axial. Já o trato corticoespinhal lateral é o mais 
importante, ocupando o funículo lateral ao 
longo da medula, influenciando os neurônios 
motores do mesmo lado da coluna anterior, 
principalmente para controlar a musculatura 
distal dos membros. 
Nas pessoas, o trato corticoespinhal lateral só 
pode ser identificado até os níveis torácicos 
médios. As fibras desse trato terminam 
principalmente na substância cinzenta 
intermédia, fazendo sinapses indiretas com 
interneurônios e, em primatas, sinapses diretas 
com neurônios motores alfa e gama. Embora 
nem todas as fibras sejam motoras, a função 
primordial do trato corticoespinhal lateral é 
motora somática, influenciando a motricidade 
voluntária. 
Lesões no trato corticoespinhal podem resultar 
em fraqueza muscular (paresia) e dificuldade 
em realizar movimentos finos e independentes 
dos grupos musculares, como flexionar os 
dedos individualmente. Apesar disso, 
descobriu-se que outros tratos, como o 
rubroespinhal e o reticuloespinhal, também 
desempenham papéis na motricidade somática, 
compensando parcialmente as lesões no trato 
corticoespinhal. Além disso, lesões desse trato 
podem causar o sinal de Babinski, um reflexo 
patológico caracterizado pela flexão dorsal do 
hálux quando a pele da região plantar é 
estimulada. 
 
TRATO CORTICONUCLEAR 
O trato corticonuclear tem o mesmo valor 
funcional do trato corticoespinhal, diferindo 
deste principalmente pelo fato de transmitir 
impulsos aos neurônios motores do tronco 
encefálico e não aos da medula. Assim, o trato 
corticonuclear põe sob controle voluntário os 
neurônios motores situados nos núcleos 
motores dos nervos cranianos. 
As fibras do trato corticonuclear originam-se 
principalmente na parte inferior da área 4 (na 
região correspondente à representação cortical 
da cabeça), passam pelo joelho da cápsula 
interna e descem pelo tronco encefálico, 
associadas ao trato corticoespinhal. À medida 
que o trato corticonuclear desce pelo tronco 
encefálico, dele se destacam feixes de fibras 
que terminam nos neurônios motores dos 
núcleos da coluna eferente somática (núcleos 
do III, IV, VI e XII) e eferente visceral especial 
(núcleo ambíguo, IX e X) e (núcleo motor do 
V e do VII). Como ocorre no trato 
corticoespinhal, a maioria das fibras do trato 
corticonuclear faz sinapse com neurônios 
 12 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
internunciais situados na formação reticular, 
próximo aos núcleos motores, e estes, por sua 
vez, ligam-se aos neurônios motores. Do 
mesmo modo, muitas fibras desse trato 
terminam em núcleos sensitivos do tronco 
encefálico (grácil, cuneiforme, núcleos 
sensitivos do trigêmeo e núcleo do trato 
solitário), relacionando-se com o controle dos 
impulsos sensoriais. Embora as semelhanças 
entre os tratos corticoespinhal e corticonuclear 
sejam muito grandes, existe urna diferença 
entre eles que tem importância clínica: 
enquanto as fibras do trato corticoespinhal são 
fundamentalmente cruzadas, o trato 
corticonuclear tem grande número de fibras 
homolaterais. Assim, a maioria dos músculos 
da cabeça está representada no córtex motor 
dos dois lados. Essa representação bilateral é 
mais acentuada nos grupos musculares que não 
podem ser contraídos voluntariamente de um 
lado só, como os músculos da laringe e faringe, 
os músculos da parte superior da face 
(orbicular, frontal e corrugador do supercílio), 
os músculos que fecham a mandíbula 
(masseter, temporal e pterigoídeo medial) e os 
músculos motores do olho. Por esse motivo, 
tais músculos não sofrem paralisia quando o 
trato corticonuclear é interrompido de um só 
lado (por exemplo, em uma das cápsulas 
internas), como ocorre frequentemente nos 
acidentes vasculares cerebrais ("derrames" 
cerebrais). Entretanto, pode haver um ligeiro 
enfraquecimento dos movimentos da língua, 
cuja representação no córtex motor já é 
predominantemente heterolateral e uma 
paralisia dos músculos da metade inferior da 
face, cuja representação é heterolateral. Os 
neurônios motores do núcleo do nervo facial, 
responsáveis pela inervação dos músculos da 
metade inferior da face, recebem fibras 
corticonucleares do córtex do lado oposto, 
enquanto os responsáveis pela inervação dos 
músculos da metade superior da face recebem 
fibras corticonucleares do córtex dos dois 
lados. 
 
 
↠ Trato rubroespinhal: É bem desenvolvido 
nos animais, inclusive no macaco, em que, 
juntamente com o trato corticoespinhal lateral, 
controla a motricidade voluntária dos 
músculos distais dos membros, músculos 
intrínsecos e extrínsecos da mão. No homem, 
entretanto, possui um número reduzido de 
fibras. Origina-se no núcleo rubro do 
mesencéfalo, decussa e reúne-se ao trato 
corticoespinhal no funículo lateral da medula. 
A principal aferência para o núcleo rubro é 
também a área motora primária (via córtico-
rubroespinhal). Trata-se, portanto de uma via 
indireta que foi perdendo sua importância, ao 
longo da evolução, para a via direta 
corticoespinhal. Em casos de lesão deste, no 
 13 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
entanto, o trato rubroespinhal pode exercer 
papel na recuperação de funções da mão. 
 
↠ Trato tetoespinhal: Origina-se no colículo 
superior, que, por sua vez, recebe fibras da 
retina e do córtex visual. O trato tetoespinhal 
situa-seno funículo anterior dos segmentos 
mais altos da medula cervical, onde estão os 
neurônios motores responsáveis pelo 
movimento da cabeça, e pertence ao sistema 
anteromedial da medula. Está envolvido em 
reflexos visuomotores, em que o corpo se 
orienta a partir de estímulos visuais. 
 
↠ Tratos vestibuloespinhais↠ São dois, 
medial e lateral. Originam-se nos núcleos 
vestibulares do bulbo e levam aos neurônios 
motores os impulsos nervosos necessários à 
manutenção do equilíbrio a partir de 
informações que chegam a esses núcleos, 
vindas da parte vestibular do ouvido interno e 
do vestibulocerebelo. Mantém a cabeça e os 
olhos estáveis diante de movimentos do corpo. 
Projetam-se também para a medula lombar, 
ativando os músculos extensores 
(antigravitacionais) das pernas. São feitos, 
assim, ajustes posturais, permitindo que seja 
mantido o equilíbrio mesmo após alterações 
súbitas do corpo no espaço. Por exemplo, 
durante uma tropeçada, por ação das fibras dos 
tratos vestibuloespinhais, ocorre resposta 
reflexa extensora dos músculos 
antigravitacionais para impedir a queda. 
 
↠ Tratos reticuloespinhais: Os tratos 
reticuloespinhais: promovem a ligação de 
várias áreas da formação reticular com os 
neurônios motores da medula. A essas áreas 
chegam informações de setores muito diversos 
do sistema nervoso central, como o cerebelo e 
o córtex pré-motor. Os tratos reticuloespinhais 
são dois. O trato reticuloespinhal pontir:io 
aumenta os reflexos antigravitacionais da 
medula, facilitando os extensores e a 
manutenção da postura ereta. Atua mantendo o 
comprimento e a tensão muscular. O trato 
reticuloespinhal bulbar tem o efeito oposto, 
liberando os músculos antigravitacionais do 
controle reflexo. Os tratos reticuloespinhais 
controlam os movimentos tanto voluntários 
como automáticos, a cargo dos músculos axiais 
e proximais dos membros, e pertencem ao 
sistema medial da medula. Por suas aferências 
vindas da área pré-motora, os tratos 
reticuloespinhais determinam o grau adequado 
de contração desses músculos, de modo a 
colocar o corpo em uma postura básica, ou 
postura "de partida'', necessária à execução de 
movimentos delicados pela musculatura distal 
dos membros. Como no homem essa 
musculatura é controlada pelo trato 
corticoespinhal lateral, tem-se uma situação 
em que um trato das vias mediais promove o 
suporte postural básico para execução de 
movimentos finos controlados pelas vias 
laterais. Sabe-se também que, mesmo após 
lesão do trato corticoespinhal, a motricidade 
voluntária da musculatura proximal dos 
membros é mantida pelos tratos 
reticuloespinhais, o que permite, assim, a 
movimentação normal do braço e da perna. 
Sabe-se que o controle do tônus e da postura se 
dá em grande parte no nível medular, através 
de reflexos miotáticos, os quais, entretanto, são 
modulados por influências supramedulares 
trazidas pelos tratos reticuloespinhais e 
vestíbulo-espinhal, agindo sobre os neurônios 
alfa e gama. Quando há desequilíbrio entre as 
influências inibidoras ou facilitadoras trazidas 
por esses tratos, pode-se ter quadros em que há 
hipertonia em determinados grupos 
musculares, como na chamada rigidez de 
descerebração, ou nas hipertonias que se 
seguem aos acidentes vasculares cerebrais 
(espasticidade). 
 14 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
 
 
 
 
 15 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
Núcleos da Base 
Os núcleos da base desempenham uma 
importante função no controle da postura e dos 
movimentos voluntários. Diferentemente de 
muitas outras partes do sistema nervoso 
relacionadas com o controle motor, os núcleos 
da base não apresentam conexões aferentes ou 
eferentes diretas com a medula espinal. 
 
TERMINOLOGIA 
O termo núcleos da base aplica-se a uma 
coleção de massas de substância cinzenta que 
estão localizados dentro de cada hemisfério 
cerebral. São constituídos pelo corpo estriado, 
corpo amigdaloide e claustro. 
As interconexões dos núcleos da base são 
complexas.Os núcleos da base desempenham 
uma importante função no controle da postura 
e dos movimentos voluntários. 
 
Corpo estriado: 
O corpo estriado situa-se lateralmente ao 
tálamo e é quase totalmente dividido por uma 
faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos 
núcleos caudado e lentiforme. O termo estriado 
é utilizado aqui devido à aparência estriada 
produzida pelos cordões de substância cinzenta 
que atravessam a cápsula interna e conectam o 
núcleo caudado com o putame do núcleo 
lentiforme. 
 
Núcleo caudado: 
O núcleo caudado consiste em uma grande 
massa de substância cinzenta em forma de C 
que está estreitamente relacionada com o 
ventrículo lateral e que se localiza lateralmente 
ao tálamo. A face lateral do núcleo está 
relacionada com a cápsula interna, que o 
separa do núcleo lentiforme. Para fins 
descritivos, o núcleo caudado pode ser 
dividido em cabeça, corpo e cauda. 
A cabeça do núcleo caudado é grande e 
arredondada e forma a parede lateral do corno 
anterior do ventrículo lateral. A cabeça é 
contínua inferiormente com o putame do 
núcleo lentiforme (o núcleo caudado e o 
putame são algumas vezes designados como 
neoestriado ou estriado). Imediatamente 
superior a este ponto de união, há cordões de 
substância cinzenta que atravessam a cápsula 
interna, conferindo à região um aspecto 
estriado, explicando o termo corpo estriado. 
 16 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
O corpo do núcleo caudado é longo, estreito 
e contínuo com a cabeça na região do forame 
interventricular. O corpo do núcleo caudado 
forma parte do assoalho da parte central do 
ventrículo lateral. 
A cauda do núcleo caudado é longa e 
delgada, e é contínua com o corpo na região da 
extremidade posterior do tálamo. Acompanha 
o contorno do ventrículo lateral e continua para 
a frente no teto do corno temporal do 
ventrículo lateral. Termina anteriormente no 
corpo amigdaloide. 
 
Núcleo lentiforme: 
O núcleo lentiforme é uma massa cuneiforme 
de substância cinzenta cuja base convexa larga 
é dirigida lateralmente, enquanto a 
extremidade mais estreita é dirigida 
medialmente. 
O núcleo lentiforme está mergulhado 
profundamente na substância branca do 
hemisfério cerebral e relacionado medialmente 
com a cápsula interna, que o separa do núcleo 
caudado e do tálamo. 
O núcleo lentiforme está relacionado, 
lateralmente, com uma lâmina fina de 
substância branca, a cápsula externa, que o 
separa de uma lâmina delgada de substância 
cinzenta, denominada claustro. 
Por sua vez, o claustro separa a cápsula externa 
da substância branca subcortical da ínsula. 
Uma placa vertical de substância branca divide 
o núcleo em uma parte lateral maior e mais 
escura, o putame, e uma parte mais clara 
interna, o globo pálido. A palidez do globo 
pálido deve-se à presença de uma alta 
concentração de fibras nervosas mielinizadas. 
Inferiormente, na sua extremidade anterior, o 
putame é contínuo com a cabeça do núcleo 
caudado. 
 
 
Corpo amigdaloide: 
O corpo amigdaloide situa-se no lobo 
temporal, próximo ao unco. O corpo 
amigdaloide é considerado como parte do 
sistema límbico. Por meio de suas conexões, o 
corpo amigdaloide pode influenciar a resposta 
do corpo a alterações ambientais. Por exemplo, 
na presença de sensação de medo, ele pode 
modificar a frequência cardíaca, a pressão 
arterial, a cor da pele e a frequência 
respiratória. 
 
SUBSTÂNCIA NEGRA E NÚCLEOS 
SUBTALÂMICOS 
A substância negra do mesencéfalo e os 
núcleos subtalâmicos do diencéfalo exibem 
uma estreita relação funcional com asatividades dos núcleos da base e são descritos 
em outra parte. Os neurônios da substância 
negra são dopaminérgicos e inibitórios, e 
apresentam muitas conexões com o corpo 
estriado. Os neurônios dos núcleos 
subtalâmicos são glutaminérgicos e 
excitatórios, e possuem muitas conexões com 
o globo pálido e a substância negra. 
 
CLAUSTRO 
O claustro é uma lâmina delgada de substância 
cinzenta, que é separado da face lateral do 
núcleo lentiforme pela cápsula externa. 
 17 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
Lateralmente ao claustro encontra-se a 
substância branca subcortical da ínsula. A 
função do claustro não é conhecida. 
 
CONEXÕES DO CORPO ESTRIADO E 
DO GLOBO PÁLIDO 
O núcleo caudado e o putame formam os 
principais locais de recepção aferente para os 
núcleos da base. O globo pálido constitui o 
principal local de saída eferente dos núcleos da 
base. 
Não recebem impulsos aferentes ou eferentes 
diretos da medula espinal. 
 
Fibras aferentes do corpo estriado 
As projeções para o corpo estriado incluem as 
fibras corticoestriadas, talamoestriadas, 
nigroestriatais e estriadas do tronco encefálico. 
 
Fibras corticoestriadas 
Todas as partes do córtex cerebral enviam 
axônios para o núcleo caudado e o putame. 
Cada parte do córtex cerebral projeta-se para 
uma área específica do complexo núcleo 
caudado–putame. As projeções provêm, em 
sua maioria, do córtex do mesmo lado. As 
maiores entradas provêm do córtex motor 
sensitivo. O glutamato é o neurotransmissor 
das fibras corticoestriadas. 
 
Fibras talamoestriadas 
Os núcleos intralaminares do tálamo enviam 
grande número de axônios para o núcleo 
caudado e para o putame. 
 
Fibras nigroestriatais 
Os neurônios na substância negra enviam 
axônios para o núcleo caudado e para o putame 
e liberam dopamina como neurotransmissor 
em suas terminações. Acredita-se que essas 
fibras desempenhem uma função inibitória. 
 
Fibras do tronco encefálico para o estriado 
As fibras ascendentes provenientes do tronco 
encefálico terminam no núcleo caudado e no 
putame, e liberam serotonina como 
neurotransmissor em suas terminações. 
Acredita-se que essas fibras desempenhem 
uma função inibitória. 
 
Fibras eferentes do corpo estriado 
As projeções do corpo estriado incluem as 
fibras estriatopalidais e estriatonigrais. 
 
 18 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
Fibras estriatopalidais 
As fibras estriatopalidais estendem-se do 
núcleo caudado e do putame até o globo pálido. 
O seu neurotransmissor é o ácido γ-
aminobutírico (GABA). 
 
Fibras estriatonigrais 
As fibras estriatonigrais estendem-se do núcleo 
caudado e putame até a substância negra. 
Algumas das fibras utilizam GABA ou 
acetilcolina como neurotransmissor, enquanto 
outras utilizam a substância P. 
 
Fibras aferentes do globo pálido 
As fibras estriatopalidais estendem-se do 
núcleo caudado e do putame até o globo pálido. 
Conforme assinalado anteriormente, essas 
fibras apresentam GABA como 
neurotransmissor. 
 
Fibras eferentes do globo pálido 
As fibras palidofugais são complicadas e 
podem ser divididas em grupos: (1) a alça 
lenticular, que segue até os núcleos talâmicos; 
(2) o fascículo lenticular, que alcança o 
subtálamo; (3) as fibras palidotegmentais, que 
terminam no tegmento caudal do mesencéfalo; 
e (4) as fibras palidossubtalâmicas, que 
seguem até os núcleos subtalâmicos. 
 
FUNÇÕES DOS NÚCLEOS DA BASE 
Os núcleos da base são unidos entre si e 
conectados com muitas regiões diferentes do 
sistema nervoso por um número muito 
complexo de neurônios. 
 
Basicamente, o corpo estriado recebe 
informações aferentes da maior parte do córtex 
cerebral, tálamo, subtálamo e tronco 
encefálico, incluindo a substância negra. As 
informações são integradas no interior do 
corpo estriado, e o fluxo eferente segue de 
volta para as áreas citadas anteriormente. 
 
A atividade dos núcleos da base é iniciada por 
informações recebidas das áreas pré-motora e 
suplementar do córtex motor, do córtex 
sensitivo primário, do tálamo e do tronco 
encefálico. O fluxo eferente dos núcleos da 
base é conduzido através do globo pálido, que 
então influencia as atividades das áreas 
motoras do córtex cerebral ou de outros centros 
no tronco encefálico. Por conseguinte, os 
núcleos da base controlam os movimentos 
musculares ao influenciar o córtex cerebral e 
não exercem nenhum controle direto através de 
vias descendentes para o tronco encefálico e a 
medula espinal. Dessa maneira, os núcleos da 
base ajudam na regulação dos movimentos 
voluntários e na aprendizagem das habilidades 
motoras. 
 
 19 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
Escrever as letras do alfabeto, desenhar um 
diagrama, chutar uma bola de futebol, utilizar 
as cordas vocais para falar e cantar e utilizar os 
músculos oculares quando olha para um objeto 
são alguns exemplos da influência dos núcleos 
da base sobre as atividades motoras corticais 
hábeis. 
 
A destruição do córtex cerebral motor primário 
impede que o indivíduo realize movimentos 
distintos e finos das mãos e dos pés no lado 
oposto do corpo (ver p. 290). Entretanto, o 
indivíduo ainda é capaz de executar 
movimentos grosseiros dos membros opostos. 
Se houver, então, destruição do corpo estriado, 
ocorre paralisia dos movimentos 
remanescentes do lado oposto do corpo. 
 
Os núcleos da base não apenas influenciam a 
execução de determinado movimento, como, 
por exemplo, o movimento dos membros, 
como também ajudam a preparar esses 
movimentos. Isso pode ser obtido pelo controle 
dos movimentos axiais e dos cíngulos dos 
membros, e posicionamento das partes 
proximais dos membros. A atividade de 
determinados neurônios do globo pálido 
aumenta antes da execução de movimentos 
ativos nos músculos distais dos membros. Essa 
importante função preparatória permite ao 
tronco e aos membros assumir posições 
apropriadas antes que a parte motora primária 
do córtex cerebral ative movimentos distintos 
das mãos e dos pés. 
 
Correlações Clínicas: Os distúrbios dos 
núcleos da base são de dois tipos gerais. Os 
distúrbios hipercinéticos envolvem 
movimentos excessivos e anormais, como 
aqueles observados na coreia, na atetose e no 
balismo. Os distúrbios hipocinéticos incluem 
uma ausência ou uma lentidão dos 
movimentos. A doença de Parkinson engloba 
os dois tipos de distúrbios motores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Equilíbrio 
O equilíbrio refere-se a um estado de 
estabilidade, quer a palavra seja utilizada para 
descrever as concentrações iônicas dos 
líquidos corporais, quer a posição do nosso 
corpo no espaço. 
O sentido especial do equilíbrio tem dois 
componentes: um componente dinâmico, que 
nos fornece informações sobre nosso 
movimento no espaço, e um componente 
estático, que nos diz se a nossa cabeça está na 
posição vertical normal. 
A informação sensorial proveniente da orelha 
interna e dos proprioceptores presentes nas 
articulações e nos músculos comunica ao 
nosso encéfalo a localização das diferentes 
partes do nosso corpo, umas em relação às 
outras, e emrelação ao meio externo. A 
informação visual também tem um papel 
importante no equilíbrio, como pode ser 
observado em uma sala de cinema de 360°, em 
que a cena se inclina repentinamente para um 
lado e o público se inclina com ela. 
A nossa sensação de equilíbrio é mediada por 
células pilosas, as quais revestem o aparelho 
vestibular cheio de líquido da orelha interna. 
A função das células pilosas é similar à das 
células da cóclea, mas a gravidade e a 
aceleração, em vez de as ondas sonoras, é que 
fornecem a força que move os estereocílios. As 
células pilosas vestibulares possuem um único 
cílio longo, chamado de cinocílio, localizado 
em um lado do feixe ciliar. O cinocílio 
estabelece um ponto de referência para a 
direção da curvatura. 
Quando os cílios se curvam, os filamentos de 
ligação entre eles abrem e fecham canais 
iônicos. O movimento em uma direção 
provoca a despolarização das células pilosas; 
com o movimento na direção oposta, elas 
hiperpolarizam. Isso é similar ao que ocorre 
nas células pilosas cocleares. 
 
O aparelho vestibular fornece informações 
sobre movimento e posição 
O aparelho vestibular, também chamado de 
labirinto membranoso, é uma série intrincada 
de câmaras interconectadas cheias de líquido. 
Em seres humanos, o aparelho vestibular é 
composto de dois órgãos otolíticos seme-
lhantes a sacos – o sáculo e o utrículo – 
juntamente com três canais semicirculares, os 
quais se conectam ao utrículo em suas bases. 
Os órgãos otolíticos nos informam a 
aceleração linear e a posição da cabeça. Os três 
canais semicirculares detectam a aceleração 
rotacional em várias direções. 
O aparelho vestibular, assim como o ducto 
coclear, é preenchido com endolinfa com alta 
concentração de K+ e baixa de Na+ secretada 
pelas células epiteliais. Do mesmo modo que o 
líquido cerebrospinal, a endolinfa é secretada 
continuamente e drenada da orelha interna para 
o seio venoso da dura-máter do encéfalo. 
Se a produção de endolinfa exceder a taxa de 
drenagem, o acúmulo de líquido na orelha 
interna pode aumentar a pressão de líquido 
dentro do aparelho vestibular. Acredita-se que 
o acúmulo excessivo de endolinfa contribui 
para a doença de Ménière, uma condição 
marcada por episódios de vertigem e náuseas. 
Se o órgão espiral (de Corti) no ducto coclear 
é danificado pela pressão de líquido dentro do 
aparelho vestibular, isso pode resultar em 
perda auditiva. 
 
 
 23 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
Os canais semicirculares detectam a 
aceleração rotacional 
 
Os três canais semicirculares do aparelho 
vestibular detectam a aceleração rotacional. 
Eles estão orientados em ângulos retos um ao 
outro, como três planos que se juntam para 
formar o canto de uma caixa. 
1. O canal horizontal (ou lateral) 
detecta rotações que associamos com o 
giro, como um rodopio de um patinador 
no gelo ou o balançar de sua cabeça à 
direita e à esquerda para dizer “não”. 
2. O canal posterior detecta a rotação 
esquerda-direita, como a rotação que 
você realiza quando incli-na sua cabeça 
em direção ao seu ombro ou realiza 
uma pirueta. 
3. O canal anterior detecta a rotação para 
a frente e para trás, como quando você 
balança sua cabeça para a frente e para 
trás ou dá uma cambalhota. 
Em uma das extremidades de cada canal há 
uma câmara alargada, a ampola, a qual contém 
uma estrutura sensorial, chamada de crista. A 
crista é constituída de células pilosas e uma 
massa gelatinosa, a cúpula, que se estende da 
base ao teto da ampola, fechando-a. Os cílios 
das células pilosas são embebidos pela cúpula. 
Como a rotação é detectada? Quando sua 
cabeça gira, o crânio ósseo e as paredes 
membranosas do labirinto se movem, porém, o 
líquido dentro do labirinto não consegue 
acompanhar, devido à sua inércia (a tendência 
de um corpo em repouso a permanecer em 
repouso). Nas ampolas, a endolinfa inclina a 
cúpula e suas células pilosas na direção oposta 
àquela para a qual a cabeça está girando. 
A inércia do líquido no canal semicircular puxa 
a cúpula e os cílios das células pilosas para a 
esquerda, quando a cabeça vira para a direita. 
Se a rotação continua, o movimento da 
endolinfa finalmente é o mesmo da cabeça. 
Então, se a rotação da cabeça para 
abruptamente, o líquido não pode parar 
imediatamente. O liquido continua a girar na 
direção da rotação da cabeça, deixando a 
pessoa com uma sensação de estar girando. Se 
a sensação for suficientemente forte, a pessoa 
pode projetar o seu corpo na direção oposta à 
da rotação, em uma tentativa reflexa de 
compensar a aparente perda de equilíbrio. 
 
Os órgãos otolíticos detectam a aceleração 
linear e a posição da cabeça 
Os dois órgãos otolíticos, o utrículo (pequena 
bolsa) e o sáculo (pequeno saco), são 
organizados para detectar forças lineares. Suas 
estruturas sensoriais, chamadas de máculas, 
compreendem células pilosas, uma massa 
gelatinosa, conhecida como membrana 
otolítica e partículas de proteínas e carbonato 
de cálcio, chamadas de otólitos. 
Os cílios das células pilosas são inseridos na 
membrana otolítica, e os otólitos ligam-se à 
matriz de proteína na superfície da membrana. 
Se a gravidade ou a aceleração faz os otólitos 
deslizarem para a frente ou para trás, a 
membrana otolítica gelatinosa desliza com 
eles, curvando os cílios das células pilosas e 
produzindo um sinal. Se a cabeça se inclina 
para trás, a gravidade desloca os otólitos, e as 
células pilosas são ativadas. 
A mácula do utrículo detecta a aceleração para 
a frente ou a desaceleração, bem como quando 
a cabeça se inclina. A mácula do sáculo está 
orientada verticalmente quando a cabeça está 
ereta, o que a torna sensível às forças verticais, 
como quando um elevador está descendo. O 
cérebro analisa o padrão das células pilosas 
despolarizadas e hiperpolarizadas para calcular 
a posição da cabeça e a direção do movimento. 
 24 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 25 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 29/02/2024 
As vias do equilíbrio projetam-se 
primariamente para o cerebelo 
As células pilosas vestibulares, assim como as 
da cóclea, estão tonicamente ativas e liberam 
neurotransmissor nos neurônios sensoriais 
primários do nervo vestibular (um ramo do 
nervo craniano VIII, o nervo vestibulococlear). 
Esses neurônios sensoriais fazem sinapse nos 
núcleos vestibulares do bulbo ou vão, sem 
fazer sinapse, diretamente para o cerebelo, um 
importante local de processamento do 
equilíbrio. Vias colaterais seguem do bulbo 
para o cerebelo ou ascendem através da 
formação reticular e do tálamo. 
 
Existem algumas vias pouco definidas do 
bulbo para o córtex cerebral, entretanto a maior 
parte da integração do equilíbrio ocorre no 
cerebelo. Vias descendentes dos núcleos 
vestibulares seguem para neurônios motores 
envolvidos com a movimentação dos olhos. 
Essas vias ajudam a manter os olhos fixos em 
um objeto enquanto a cabeça gira