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Membrana Plasmática Universidade de Santa Cruz do Sul Prof.ª. Andréia Köche Funções • Manutenção constância do meio intracelular • Sinalização celular • Adesão • Comunicação Funções • Compartimentalização • Ordenação sequencial de atividades enzimáticas Composição Composição química: lipo-glico-protéica Características principais: ▪Dupla ▪Fluida ▪Flexível ▪Viscosa ▪Permeabilidade seletiva e sensores químicos. Modelo Mosaico Fluido • Estrutura: Modelo ‘mosaico-fluido’- proposto por Singer e Nicolson,1972 – cuja estabilidade é mantida por interações hidrofóbicas. A Bicamada Lipídica • As moléculas lipídicas arranjam-se como uma camada dupla contínua de espessura de mais ou menos 5 nm (visível em microscópio eletrônico) • As moléculas lipídicas constituem cerca de 50% da massa da maioria das membranas A Bicamada Lipídica • Todas as moléculas lipídicas das membranas celulares são anfipáticas (anfifílicas) → extremidade hidrofílica (polar) → extremidade hidrofóbica (apolar) • Os lipídeos mais abundantes são os fosfolipídios → grupamento polar (cabeça polar) → duas caudas de ácidos graxos (hidrofóbicas) Diferentes tipos de lipídios da membrana são anfipáticos A Bicamada Lipídica • Os ácidos graxos que formam as caudas dos fosfolipídios possuem normalmente entre 14 e 24 átomos de carbono • Geralmente, uma cauda possui uma ou mais ligações duplas (insaturadas) enquanto a outra cauda não (saturada) • As diferenças no comprimento e na saturação da cauda de ácidos graxos são importantes, pois influem na habilidade das moléculas de se empacotarem, afetando, por isso, a fluidez da membrana A Bicamada Lipídica • As moléculas individuais de fosfolipídios são capazes de se movimentarem livremente através das duplas camadas lipídicas • Mobilidade dos lipídeos - “Flip-Flop” - Difusão lateral - Rotação em torno de seu eixo - Flexibilidade das cadeias de hidrocarbonetos A Bicamada Lipídica • A fluidez da membrana plasmática depende tanto da sua composição quanto da temperatura. A fluidez deve ser regulada de forma muito precisa. Alguns processos de transporte através da membrana e algumas atividades enzimáticas importantes cessam quando a viscosidade da bicamada é aumentada além de um determinado limite A Bicamada Lipídica • Membrana mais fluida: - Cadeias de hidrocarbonetos dos ácidos graxos dos fosfolipídios mais curtas (reduz a tendência de as caudas de hidrocarbonetos interagirem entre si) e - Com duplas ligações (as ligações duplas produzem flexões nas cadeias de hidrocarbonetos, tornando mais difícil seu agrupamento). A Bicamada Lipídica • A bicamada lipídica também é composta por colesterol, o que aumenta a propriedade de “barreira de permeabilidade” das duplas camadas lipídicas. • Seu anel esteróide rígido interage com e parcialmente imobiliza as regiões das cadeias de hidrocarbonetos das moléculas de fosfolipídios mais próximos aos grupos polares. Torna a bicamada menos sujeita a deformação nessa região e assim diminui a permeabilidade da bicamada a pequenas moléculas hidrossolúveis. A Bicamada Lipídica • A composição de lipídios das duas monocamadas da bicamada lipídica em muitas membranas apresenta uma diferença impressionante. Por exemplo, nas hemácias: - Monocamada externa: fosfatidilcolina e esfingomielina - Monocamada interna: fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina • Essa assimetria é importante em diversos processos de sinalização celular A Bicamada Lipídica • A assimetria de fosfolipídios da membrana plasmática também é importante para a distinção entre células mortas e vivas. Quando as células animais sofrem uma morte celular programada (apoptose), a fosfatidilserina, que normalmente fica confinada na monocamada citosólica da bicamada, é translocada rapidamente (principalmente por um translocador de fosfolipídeos) para a monocamada extracelular. A fosfatidilserina exposta na superfície da célula serve como um sinal para induzir células adjacentes, como os macrófagos, a fagocitar e digerir células mortas Proteínas de Membrana • As proteínas também constituem cerca de 50% da massa da maioria das membranas • Como as proteínas são maiores que os lipídeos: 1 molécula proteica : 50 a 100 moléculas de fosfolipídios As proteínas da membrana plasmática possuem uma variedade de funções As proteínas de membrana podem se associar à bicamada lipídica de diversas maneiras Uma cadeia polipeptídica geralmente atravessa a bicamada lipídica como hélice Um poro hidrofílico transmembrana pode ser formado por múltiplas hélices Muitas membranas celulares são reforçadas e sustentadas por um arcabouço de proteínas ligadas à membrana através das proteínas transmembrana Proteínas de Membrana • As proteínas de membrana são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso, completadas no aparelho de Golgi e transportadas para a superfície celular em vesículas • Como os lipídeos, muitas proteínas de membrana podem se movimentar dentro da bicamada lipídica. Observação que pode ser feita com experimentos de fusão celular Proteínas de Membrana • Entretanto, algumas proteínas são imóveis na membrana. Este processo promove a segregação dessas proteínas, resultando em uma especialização funcional de diferentes regiões da superfície da célula. Exemplo: receptores de acetilcolina no músculo estriado esquelético, células epiteliais do intestino delgado Uma proteína de membrana é limitada a um domínio de membrana específico na célula epitelial do intestino Carboidratos • São estruturas polares encontradas na face extracelular das membranas plasmáticas das células eucarióticas. Existem em dois tipos: - Monossacarídeos e oligossacarídeos dos glicolipídeos -Oligossacarídeos e polissacarídeos das glicoproteínas Células eucarióticas são encapsuladas por açúcares Glicocálix ou Glicocálice • Envoltório externo à membrana celular, composto por carboidratos ligados a proteínas ou lipídeos. Espessura variável, somente visível em microscópio eletrônico (exceção: zona pelúcida dos ovócitos) • Funções: a) Reconhecimento celular A superfície celular é dotada de especificidade que permite as células se reconhecerem mutuamente. O reconhecimento dos carboidratos da superfície celular dos neutrófilos é o primeiro passo da sua migração do sangue para o local de infecção Glicocálix ou Glicocálice b) Inibição por contato: As células quando se multiplicam, cessam a multiplicação ao se encontrarem com outras células. As células cancerosas perdem a capacidade de inibição por contato, depois de se encontrarem, continuam se dividindo e amontoando-se desordenadamente umas sobre as outras Glicocálix ou Glicocálice c) Papel antigênico: As proteínas de membrana são imunogênicas, ou seja, promovem uma resposta imunitária quando penetram em um organismo estranho. Exemplo em humanos e outros mamíferos: Complexo Principal de Histocompatibilidade (MHC – Major Histocompatibly Complex) que permite distinguir o que é do próprio organismo daquilo que é estranho. Especializações da Membrana 1. Relacionadas ao aumento da área de superfície celular. • Microvilosidades: Ocorrem como a “borda em escova” dos epitélios intestinais e dos túbulos renais”. Estão associados ao aumento da área de superfície em células especializadas em absorção. Especializações da Membrana 1. Relacionadas ao aumento da área de superfície celular. • Estereocílios: Células epiteliais do epidídimo e outros ductos genitais masculinos. Diferente dos microvilos, são frequentemente ramificados e de maior comprimento. Especializações da Membrana 2. Relacionadas ao movimento • Flagelo: é uma especialização de membrana que em células humanas só ocorre nos espermatozóides; Bactérias Especializações da Membrana 2. Relacionadas ao movimento • Cílios: são projeções móveis da membrana plasmática a partir da porçãoapical de algumas células epiteliais, semelhantes a pêlos, com um diâmetro de 0,2 m e um comprimento de 7 a 10 m. Ocorrem ao longo do epitélio respiratório e nos ovidutos. São especializados em propulsão de muco e de outras substâncias através de rápidas oscilações rítmicas Cílios Especializações da Membrana 3. Relacionadas a adesão entre as células e a ancoragem com lâmina basal. • Interdigitações • Junção Aderente • Desmossomas (“Mácula adherens”) • Hemidesmossomas Desmossomas Hemidesmossomas 4. Relacionadas a oclusão entre as células • Junção ou zônula de oclusão: presente em diferentes epitélios (junção compacta) 5. Relacionadas a comunicação entre as células • Junção GAP ou Comunicante (“nexus”): ocorrem nos diferentes tecidos epiteliais do corpo, entre células musculares cardíacas, entre células de músculo liso e eventualmente entre neurônios. Transportes através da Membrana 1. Processos Passivos • Difusão Simples • Difusão Facilitada 2. Osmose (permeabilidade a água) 3. Processo Ativo 4. Transportes de Massa • Fagocitose • Endocitose • Exocitose Diferença de Concentrações entre os meios intra e extracelular Quadro I Iões Concentração Intracelular (mM) Concentração Extracelular (mM) Na+ 5-15 145 K+ 140 5 Mg2+ 30 1-2 Ca2+ 1-2 2,5-5 H+ 4.10-5 (pH 7.4) 4. 10-5 (pH 7.4) Cl- 4 110 TRANSPORTES ATRAVÉS DA MEMBRANA Difusão Simples Difusão Facilitada mediada por Canal Difusão Facilitada mediada por Proteína Carreadora Transporte ativo: bomba de sódio e potássio As células conduzem o transporte ativo de três maneiras principais Osmose As células usam diferentes táticas para evitar a dilatação osmótica Transportes de Massa: Fagocitose Transporte de Massa: Endocitose mediada por receptor • Reações específicas na superfície celular ativam a ingestão de materiais específicos • Proteínas receptoras localizadas em sítios específicos da superfície externa da membrana plasmática se ligam a substâncias específicas presentes no ambiente extracelular. Esses sítios são denominados “fendas revestidas” porque formam uma leve depressão na membrana plasmática, cuja superfície está revestida de proteínas fibrosas como a CLATRINA Exocitose Bibliografia e Figuras • ALBERTS, B e cols. Biologia Molecular da Célula. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. • JUNQUEIRA, L. C. e CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. • COOPER. G. M. A célula: uma abordagem molecular. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. • PURVES, W. K e cols. Vida: a ciência da Biologia. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.