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Biofísica de Membranas: Estrutura 
 
A Evolução das Membranas nas Células Procarióticas e Eucarióticas 
● Procariontes (células sem núcleo definido, como bactérias): As membranas 
dessas células são compostas basicamente por lipídios e proteínas. As funções 
essenciais de barreira e controle de substâncias já estavam presentes. 
● Eucariontes (células com núcleo definido, como plantas, animais e fungos): As 
células eucarióticas desenvolveram membranas mais complexas, com estruturas 
como o retículo endoplasmático, mitocôndrias e cloroplastos. Essas organelas 
possuem suas próprias membranas, e acredita-se que, durante a evolução, elas 
surgiram de processos de endossimbiose, quando uma célula procariótica engolfou 
outra, formando uma relação simbiótica. 
As membranas celulares são estruturas essenciais para todas as células, desempenhando 
funções vitais como a separação do ambiente interno e externo da célula, controle de 
substâncias que entram e saem, além de permitir a comunicação com outras células. 
Funções das Membranas 
 
• Definem compartimentos celulares ou subcelulares (organelas) 
• Mantêm gradientes iônicos e elétricos 
• Geram e transmitem informações elétricas em células excitáveis 
• Suportam reações químicas • Servem de substrato para reconhecimento imunológico 
• Funcionam como receptores para hormônios, neurotransmissores, drogas, etc. 
• Transporte de substâncias 
• Movimento 
 
Composição das Membranas: 
Histórico Overton (1899): membrana mais permeável a substâncias lipofílicas - composição 
lipídica 
Gortel & Grendel (1926) : estrutura em bicamada lipídica 
Danielli & Davson (1935): composição lipoprotéica “sanduíche” - proteínas globulares 
Robertson (1959): modelo da unidade de membrana – proteínas fora da camada lipídica 
O Modelo do Mosaico Fluido é uma das teorias mais aceitas para descrever a estrutura e 
o funcionamento das membranas celulares. Esse modelo foi proposto por S. J. Singer e 
Garth L. Nicholson em 1972 e trouxe uma nova visão sobre como as membranas são 
organizadas e como funcionam. 
Modelo do Mosaico Fluido 
Descreve a membrana celular como uma estrutura flexível, dinâmica e fluida, composta 
por diferentes tipos de moléculas que se "movem" de maneira semelhante a um mosaico, 
com partes variadas distribuídas pela membrana. 
Vamos entender melhor os principais pontos desse modelo: 
1. Mosaico 
O termo "mosaico" se refere ao fato de que a membrana celular não é uma estrutura 
uniforme. Ela é composta por várias moléculas diferentes, principalmente lipídios e 
proteínas, que estão distribuídas de forma irregular, como as peças de um mosaico. 
● Lipídios: A maior parte da membrana é formada por fosfolipídios, que têm uma 
parte que "gosta" de água (hidrofílica) e uma parte que "não gosta" de água 
(hidrofóbica). Eles se organizam em uma bicamada lipídica, onde as partes 
hidrofóbicas ficam no centro e as hidrofílicas ficam voltadas para fora. 
● Proteínas: Dentro dessa bicamada, existem muitas proteínas, que podem estar 
parcialmente ou totalmente imersas na camada lipídica. Essas proteínas têm várias 
funções, como atuar como canal de transporte, receptores para sinais celulares, 
ou ainda participar de ligações celulares. 
2. Fluidez 
O termo "fluido" vem da ideia de que as moléculas na membrana não estão fixas. Elas 
podem se mover lateralmente dentro da bicamada lipídica, como peças de um mosaico 
que se mexem. Esse movimento lateral permite que a membrana seja flexível e dinâmica, 
o que é essencial para várias funções celulares, como: 
● A transporte de substâncias através da membrana. 
● A formação de vesículas, quando a célula engole ou excreta materiais. 
● A mobilidade das proteínas que participam de reações ou transmitem sinais. 
3 Proteínas na Membrana 
As proteínas são componentes essenciais no Modelo do Mosaico Fluido, com algumas 
delas atravessando completamente a bicamada lipídica (proteínas transmembrana) e 
outras apenas associadas à superfície da membrana (proteínas periféricas). 
As funções dessas proteínas são diversas: 
● Transportadoras: Algumas proteínas formam canais ou transportadores que 
permitem a passagem de substâncias para dentro e fora da célula. 
● Receptoras: Outras proteínas funcionam como "sensores" que recebem sinais do 
ambiente externo, como hormônios ou neurotransmissores, e iniciam respostas 
dentro da célula. 
● Enzimáticas: Algumas proteínas atuam como enzimas, facilitando reações 
químicas. 
● Estruturais: Proteínas ajudam a manter a forma e a organização da célula, ligando 
a membrana ao citoesqueleto ou a outras células. 
4. Caráter Dinâmico da Membrana 
A fluidez da membrana é crucial para muitas funções celulares. O modelo sugere que a 
membrana não é rígida, mas sim muito flexível, permitindo que as proteínas e os lipídios 
possam se mover lateralmente, rotação e até realizar movimentos de flip-flop (troca de 
lado, de uma camada para outra), embora de forma mais lenta. 
5. Importância para a Função Celular 
A flexibilidade e fluidez da membrana celular são fundamentais para o funcionamento 
adequado da célula. Ela permite que a célula: 
● Se modifique para se adaptar a diferentes condições (como o movimento da célula 
durante a migração ou a fagocitose). 
● Reconheça e interaja com outras células ou o ambiente. 
● Transporta substâncias de forma seletiva, mantendo a integridade do meio interno 
da célula. 
 
 
Fosfolipídios 
Os fosfolipídios são moléculas que formam a 
bicamada lipídica da membrana celular, que é a 
principal estrutura da membrana. Cada 
fosfolipídio tem uma cabeça e duas caudas. 
● Cabeça hidrofílica: A parte que “gosta” 
de água e fica voltada para o meio aquoso, tanto 
no lado externo da célula (fora da célula) quanto 
no interior da célula (citoplasma). Ela é formada 
por glicerol e um grupo fosfato. 
● Caudas hidrofóbicas: As partes que 
“não gostam” de água, formadas por ácidos 
graxos, ficam voltadas para o interior da 
membrana, protegidas da água. 
Esses fosfolipídios se organizam 
espontaneamente em uma bicamada, com as 
caudas hidrofóbicas no centro e as cabeças 
hidrofílicas para fora. Essa estrutura é essencial 
para a formação da membrana, pois cria uma 
barreira que separa o interior da célula do 
ambiente externo. 
Temos os seguintes fosfolipídeos: 
 
Ácido fosfatídico 
Fosfatidilserina 
fosfatidiletanolamina 
Fosfatidilcolina 
Composição das membranas 
 
Lipídios (principalmente fosfolipídios): Formam a bicamada lipídica, criando uma barreira 
seletiva. O colesterol ajuda a manter a fluidez. 
Proteínas: Algumas atravessam a membrana (proteínas integrais), enquanto outras ficam 
na superfície (proteínas periféricas). Elas desempenham funções como transporte de 
substâncias e comunicação. 
Carboidratos: Estão ligados a proteínas ou lipídios e têm funções de reconhecimento 
celular e interações entre células. 
Glicocálix: Camada fina de carboidratos que está na superfície externa da membrana 
celular. Ele é formado principalmente por glicoproteínas (proteínas com carboidratos 
ligados a elas) e glicolipídios (lipídios com carboidratos ligados a eles). 
 
Moléculas anfipáticas na água 
 
Moléculas anfipáticas têm uma parte que gosta de água (hidrofílica) e uma parte que não 
gosta de água (hidrofóbica). 
Quando colocadas na água, elas se organizam de forma que as partes que gostam de água 
ficam para fora, e as que não gostam ficam para dentro, criando estruturas como as 
membranas celulares 
 
 
Como a bicamada lipídica se move? 
Existem alguns tipos de movimento que as moléculas de fosfolipídios podem fazer na 
bicamada: 
1. Movimento lateral (deslizamento lateral): As moléculas de fosfolipídios podem 
deslizar para os lados, trocando de lugar com outras moléculas que estão perto 
delas, mas sem sair do lugar. Isso faz com que a membrana seja fluida, mas não 
muito "bagunçada". 
2. Rotação: As moléculas também podem girar ao redor do seu próprio eixo, como se 
fossem uma roda girando no lugar. 
3. Flip-flop(movimento flip-flop): Esse é um movimento mais raro e acontece 
quando uma molécula de fosfolipídio se move de uma camada da bicamada para a 
outra (por exemplo, de dentro para fora). Isso acontece de forma muito mais lenta do 
que os outros movimentos. 
O que influencia a fluidez da bicamada lipídica? 
Alguns fatores podem aumentar ou diminuir a fluidez da bicamada lipídica, tornando a 
membrana mais ou menos flexível: 
1. Temperatura: 
○ Se a temperatura for alta, a bicamada lipídica se torna mais fluida, porque 
as moléculas de fosfolipídios se movem mais rápido, como se estivessem 
"mais soltas". 
○ Se a temperatura for baixa, a bicamada se torna menos fluida (mais rígida), 
porque as moléculas se movem mais devagar e ficam mais "presas" umas às 
outras. 
2. Composição dos Fosfolipídios: 
○ Ácidos graxos insaturados (com ligações duplas): Os fosfolipídios que 
têm ligações duplas nas suas caudas (ou seja, ácidos graxos insaturados) 
deixam a membrana mais fluida. Isso acontece porque as ligações duplas 
criam curvas nas caudas, o que impede as moléculas de se emparelhar de 
forma tão compacta. 
○ Ácidos graxos saturados (sem ligações duplas): Os fosfolipídios que têm 
ligações simples nas suas caudas (ou seja, ácidos graxos saturados) 
deixam a membrana mais rígida, porque as caudas são mais retas e podem 
se emparelhar de forma mais compacta, dificultando o movimento. 
3. Colesterol: 
O colesterol é um tipo de lipídio (uma gordura) que está inserido entre os 
fosfolipídios da membrana. Ele tem um papel importante na fluidez da membrana: 
○ Quando a temperatura está alta, o colesterol diminui a fluidez da 
membrana, tornando-a mais firme e impedindo que ela se torne 
excessivamente fluida. 
○ Quando a temperatura está baixa, o colesterol aumenta a fluidez, 
impedindo que a membrana se torne muito rígida e ajudando a mantê-la mais 
flexível. 
Por que a fluidez da bicamada lipídica é importante? 
A fluidez da bicamada lipídica é muito importante para o bom funcionamento da célula. 
Se a membrana for muito rígida ou muito fluida, ela pode ter dificuldades para realizar suas 
funções, como: 
● Transporte de substâncias: A fluidez permite que proteínas e outras moléculas na 
membrana possam se mover e realizar o transporte de substâncias para dentro e 
para fora da célula. 
● Formação de vesículas: A célula usa a fluidez da membrana para formar vesículas 
(bolsas de membrana) que ajudam no transporte de substâncias dentro da célula. 
● Adaptação: A fluidez da membrana ajuda a célula a se adaptar a diferentes 
temperaturas e condições ambientais, garantindo que ela continue funcionando 
corretamente. 
 
Resumo dos Fatores que afetam a fluidez da membrana: 
 
● 1. Tamanho da cadeia de hidrocarbonetos maior tamanho - menor fluidez 
● 2. Saturação da cadeia de hidrocarbonetos maior saturação - menor fluidez 
● 3. Colesterol Diminui a fluidez e a permeabilidade 
 
A interação do colesterol com os fosfolipídeos torna a bicamada mais “empacotada” 
Assimetria da bicamada lipídica. 
As duas camadas da bicamada lipídica não são iguais. Ou seja, elas têm uma 
distribuição diferente de lipídios (moléculas de gordura) e outras substâncias. Isso é o que 
chamamos de assimetria da bicamada lipídica. 
● Na camada externa da membrana (que está voltada para o exterior da célula ou 
para o ambiente extracelular), há mais fosfolipídios com grupos de carboidratos 
ligados a eles, formando glicoproteínas e glicolipídios. Essas moléculas ajudam 
a célula a se comunicar com o ambiente externo e a realizar funções como 
reconhecimento celular. 
● Na camada interna (que está voltada para o interior da célula ou para o citoplasma), 
a distribuição de fosfolipídios é diferente, e há outros tipos de lipídios que não estão 
na camada externa, como o fosfatidilserina e o fosfatidiletanolamina. 
A assimetria da bicamada lipídica tem várias funções importantes para a célula: 
1. Comunicação celular: A camada externa, com seus glicolipídios e 
glicoproteínas, ajuda a célula a reconhecer outras células e se comunicar com o 
ambiente. Isso é muito importante para processos como resposta imune e adesão 
celular. 
2. Processos de sinalização: A distribuição desigual de lipídios nas camadas pode 
ajudar na transmissão de sinais dentro da célula. Isso é importante para controlar 
muitas funções celulares, como o crescimento e a divisão celular. 
3. Mecanismo de transporte: A assimetria da bicamada também pode influenciar o 
transportamento de substâncias para dentro e para fora da célula, já que a 
composição da camada externa e interna pode afetar a capacidade da célula de 
formar vesículas para mover substâncias. 
4. Indicação de morte celular: Em algumas situações, como quando uma célula está 
morrendo (apoptose), o fosfatidilserina, que normalmente fica na camada interna, 
vai para a camada externa. Isso sinaliza para outras células do sistema imune que 
aquela célula deve ser destruída. 
Membranas apical, lateral e basal 
 
Essas membranas estão presentes nas células que formam tecidos, como no epitélio (a 
camada de células que cobre superfícies do corpo, como a pele e o interior de órgãos). 
Vamos entender cada uma delas! 
O que são essas "membranas"? 
Quando falamos de membranas apical, lateral e basal, estamos falando de diferentes 
partes da membrana das células. Essas partes da célula têm funções e características 
específicas, dependendo de onde elas estão localizadas na célula e qual a sua função. 
Imagina que a célula é como uma casa. Cada lado da casa (ou célula) tem uma função 
diferente, e as membranas de cada lado também têm tarefas especiais! 
1. Membrana Apical (parte de cima da célula) 
● A membrana apical é a parte superior ou frontal da célula, voltada para a 
superfície do órgão ou cavidade onde a célula está localizada. 
● Essa membrana está em contato com o meio externo (por exemplo, no caso das 
células intestinais, ela está em contato com o conteúdo do intestino). 
● Uma função importante da membrana apical é ajudar na absorção ou secreção de 
substâncias. Por exemplo, nas células do intestino, a membrana apical tem 
microvilosidades (pequenos "dedos" que aumentam a área de superfície) para 
ajudar a absorver nutrientes da comida. 
2. Membrana Lateral (partes dos lados da célula) 
● A membrana lateral está localizada nas laterais da célula, entre uma célula e 
outra. Ou seja, as membranas laterais fazem a conexão entre as células 
vizinhas. 
● Uma função importante das membranas laterais é ajudar a célula a ficar unida com 
as outras células ao seu redor. Essas conexões ajudam a formar tecidos sólidos, 
como a pele ou as paredes de órgãos. 
● Nas membranas laterais, existem estruturas chamadas desmossomos e junções 
gap, que ajudam as células a se fixarem umas nas outras e também permitem a 
comunicação entre elas. 
3. Membrana Basal (parte de baixo da célula) 
● A membrana basal é a parte inferior da célula, que está em contato com a matriz 
extracelular, ou seja, com a "base" ou "fundamento" de tecido que sustenta as 
células. 
● Essa membrana ajuda a célula a ficar fixa no lugar, ligando-a ao tecido subjacente 
(que fica por baixo da célula). 
● Além disso, a membrana basal também tem a função de nutrir a célula, permitindo 
a passagem de nutrientes da matriz extracelular para dentro da célula. 
Como as três membranas trabalham juntas? 
Essas três regiões da célula têm funções diferentes, mas trabalham juntas para permitir 
que as células cumpram suas funções no corpo, como absorver nutrientes, ficar unidas 
entre si e manter sua posição no tecido. 
● Apical: Fica em contato com o ambiente externo e está envolvida na absorção ou 
secreção. 
● Lateral: Fica entre as células e ajuda na união e comunicação entre elas. 
● Basal: Fica em contato com a base do tecido e ajuda na fixação e nutrição das 
células. 
Proteínas de Membranas 
•Proteínas Integrais (e.g.Transportadores, Canais Iônicos) 
•Proteínas Periféricas ou Ancoradas (e.g.Receptores)Outros Lipídeos Presentes em Membranas Celulares 
Esfingosina 
Ceramida 
Esfingomielina 
 
Biofísica de Membranas: Transporte 
 
Membranas Biológicas 
 
• São entremeadas por proteínas de transporte que permitem o livre movimento de íons e 
moléculas (proteínas de canal) ou que se fixam às substâncias que serão transportadas, 
atravessando-as até a outra face da membrana (proteínas carreadoras). 
• O transporte pela membrana celular pode ocorrer passivamente, através da bicamada 
lipídica ou pelas proteínas de membrana, e ativamente, por meio de proteínas carreadoras. 
 
Transporte passivo 
Transporte passivo 
 
Algo se move de um lugar com mais concentração para um lugar com menos concentração, 
sem precisar de energia. Esse movimento acontece "sozinho", sem que a célula precise 
gastar energia para isso. 
 
Existem alguns tipos de transporte passivo: 
 
Difusão Simples 
Difusão simples é quando as partículas (como o oxigênio ou o dióxido de carbono) se 
movem sozinhas de um lugar com mais para um lugar com menos, até ficarem igualmente 
distribuídas. 
A difusão acontece, por exemplo, quando você abre um perfume em um lado da sala, e logo 
o cheiro começa a se espalhar por toda a sala, sem que você precise fazer nada. As 
moléculas do perfume se espalham sozinhas. 
 
Transporte Facilitado 
O transporte facilitado é quando algumas "portas" (proteínas) ajudam as partículas 
(como a glicose ou o sódio) a atravessar a membrana celular. Essas portas não usam 
energia, mas facilitam a passagem das substâncias, porque sem elas, seria mais 
difícil passar. Um exemplo disso é quando a glicose (o açúcar do sangue) entra nas 
células. Ela não consegue passar facilmente pela membrana, então as células têm "portas" 
especiais (proteínas) que facilitam a entrada da glicose sem que a célula precise gastar 
energia. 
 
Movimento Browniano 
O Movimento Browniano é o movimento aleatório e constante de partículas muito 
pequenas (como poeira ou bolinhas) que estão suspensas em um líquido ou gás. Esse 
movimento acontece porque as moléculas do fluido (como água ou ar) estão se movendo e 
batendo nas partículas, fazendo-as se mover de forma desorganizada. 
É como se fosse uma dança descontrolada de pequenas partículas, sempre se movendo 
sem seguir uma direção certa! 
 
Difusão Simples: Entropia 
A difusão simples está diretamente ligada à entropia. Durante a difusão, as partículas se 
movem para espalhar e aumentar a desordem. Quando as moléculas se espalham de um 
lugar com alta concentração para um lugar com baixa concentração, o sistema se torna 
mais desordenado (a entropia aumenta), o que é mais estável e natural para o sistema. 
1. Difusão Simples: As partículas se movem de um lugar com mais concentração para 
um lugar com menos concentração até que fiquem distribuídas uniformemente. 
2. Gradiente de Concentração: A diferença de concentração entre dois lugares. Se a 
diferença for grande (ou seja, o gradiente for alto), as partículas vão se mover mais 
rapidamente na difusão. 
3. Entropia: A medida de desordem de um sistema. A difusão acontece porque as 
partículas preferem se espalhar, aumentando a entropia, ou seja, aumentando a 
desordem. 
Então, para entender de forma simples: 
● Difusão acontece para as partículas se espalharem e aumentar a desordem 
(entropia). 
● As partículas sempre se movem do lugar onde há mais para onde há menos (do 
alto para o baixo gradiente de concentração). 
● Isso faz com que o sistema atinja um equilíbrio, onde as partículas estão 
espalhadas de forma mais uniforme e com maior entropia. 
 
Como o Gradiente de Concentração Afeta a Difusão? 
A difusão acontece sempre de uma região de alta concentração para uma região de 
baixa concentração, ou seja, as partículas se movem do gradiente de concentração alto 
para o gradiente de concentração baixo. Isso acontece até que as concentrações se 
equalizem, ou seja, até que as partículas estejam distribuídas de maneira uniforme. 
Quanto maior for a diferença entre as concentrações (maior o gradiente de concentração), 
mais rápida será a difusão. Ou seja: 
● Se a diferença de concentração for muito grande (um gradiente forte), a difusão vai 
acontecer mais rápido. 
● Se a diferença de concentração for pequena (um gradiente fraco), a difusão vai ser 
mais lenta. 
Como a Lipossolubilidade Afeta a Difusão? 
A lipossolubilidade influencia a difusão de substâncias dentro do corpo, especialmente 
porque a membrana celular é composta principalmente por lipídios (gorduras). 
● As membranas das células (que envolvem as células do corpo) têm uma camada 
lipídica chamada de bicamada lipídica. Isso significa que as células do corpo têm 
uma camada de gordura ao redor delas. 
● Substâncias lipossolúveis (como vitaminas lipossolúveis ou algumas drogas) 
conseguem atravessar mais facilmente essa camada de gordura, porque elas se 
dissolvem em lipídios. 
Por outro lado, substâncias hidrossolúveis (que se dissolvem em água) têm mais 
dificuldade para atravessar as membranas celulares, porque a camada lipídica das células 
não é boa para permitir que substâncias solúveis em água passem diretamente. Nesse 
caso, as substâncias precisam de ajuda (como proteínas transportadoras ou canais na 
membrana) para atravessar. 
 
O que é a Bidirecionalidade da Difusão? 
A bidirecionalidade da difusão significa que a difusão pode acontecer em duas direções: 
de um lado para o outro, ou seja, em duas direções opostas. 
No caso da difusão, as partículas sempre se movem do local onde há mais delas (alta 
concentração) para o local onde há menos (baixa concentração). Isso é a primeira direção 
do movimento. Mas, ao mesmo tempo, as partículas também podem se mover de volta, ou 
seja, o movimento não é só em uma direção. 
 
No fim, a bidirecionalidade da difusão resulta em um equilíbrio dinâmico, ou seja, as 
partículas continuam se movendo para frente e para trás, mas as concentrações em ambos 
os lados acabam se igualando. Isso significa que, em média, as moléculas de corante se 
movem de maneira equilibrada entre as duas áreas. 
 
Difusão x Lipossolubilidade x Peso Molecular 
 
• Substâncias com alta lipossolubilidade e/ou baixo peso molecular: difusão simples 
Alta lipossolubilidade - dissolvem-se diretamente na bicamada lipídica. 
Ex: O2 , N, CO2 e álcoois 
Baixa lipossolubilidade, mas baixo peso molecular - atravessam a membrana por meio de 
canais protéicos. Ex: uréia 
 
• Substâncias com elevado peso molecular: difusão facilitada 
Elevado peso molecular - precisam de um carreador para facilitar sua difusão. 
Ex: glicose e aminoácidos. 
 
PROTEÍNAS CANAIS E CARREADORAS 
 
Proteínas Canais 
O que são: 
As proteínas canais formam poros ou "túneis" na membrana celular. Elas permitem a 
passagem de substâncias, especialmente íons, de forma passiva (sem gasto de energia) 
através da membrana. O transporte acontece a favor do gradiente de concentração, ou seja, 
de onde há maior concentração para onde há menor concentração. 
Como funcionam: 
● Forma de túnel: Elas criam uma passagem aquosa através da membrana, que 
permite que substâncias como íons de sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+) e 
cloro (Cl-) se movam pela célula. 
● Abertura e fechamento: Os canais podem abrir ou fechar em resposta a estímulos 
como a ligação de um sinal (ligante) ou alterações no potencial elétrico da 
membrana. Por exemplo, canais iônicos podem se abrir ou fechar dependendo do 
sinal elétrico na célula (como acontece em neurônios). 
● Exemplo: Um exemplo comum é o canal de sódio (Na+), que permite a entrada de 
íons de sódio na célula durante a condução do impulso nervoso. 
Características: 
● Passagem passiva: Não requer gasto de energia. 
● Específicos para íons: Cada canal é específico para um tipo de íon ou molécula. 
● Controle: A abertura e o fechamento do canal podem ser controlados por sinais 
químicos, elétricos ou mecânicos. 
 
As proteínas canais são seletivas. Cada tipo de canal tem uma seletividade específica para 
certosíons ou moléculas, o que significa que só permite a passagem de substâncias que 
tenham as características apropriadas, como tamanho, carga ou forma. 
Como funciona a seletividade dos canais: 
● Especificidade para íons: Cada canal é projetado para permitir a passagem de um 
tipo específico de íon, como sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+) ou cloro (Cl-). 
Isso ocorre porque os canais possuem regiões de ligação ou poros que se ajustam 
apenas a íons específicos, como se fossem uma chave para uma fechadura. 
● Controle de tamanho e carga: O canal pode ser seletivo também devido ao tamanho 
do poro e à carga elétrica das moléculas ou íons. Por exemplo, canais de potássio 
são configurados para deixar apenas os íons de potássio passarem, devido ao seu 
diâmetro e ao potencial de carga do íon. 
● Propriedades de controle: Além de ser seletivo, os canais podem se abrir ou fechar 
em resposta a diferentes sinais, como mudanças no potencial elétrico (como no 
caso dos canais iônicos) ou ligação de ligantes (como no caso dos canais ativados 
por ligantes). 
Exemplos de seletividade dos canais: 
● Canal de sódio (Na+): É seletivo para íons de sódio e impede a passagem de outros 
íons, como potássio ou cálcio. 
● Canal de potássio (K+): Só permite a passagem de íons potássio, ajudando a manter 
o equilíbrio de íons dentro e fora da célula. 
● Canal de cálcio (Ca2+): Permite que apenas íons de cálcio passem, desempenhando 
um papel crucial em processos como a contração muscular e a sinalização celular. 
 
Os canais iônicos podem ser controlados por diferentes estímulos, que regulam a abertura 
e o fechamento desses canais. 
Potencial de Membrana (voltagem) – canais voltagem-dependentes (ex: canais de sódio e 
potássio). 
Ligantes (moléculas sinalizadoras) – canais ativados por ligante (ex: canais ativados por 
acetilcolina). 
Mecânico (pressão ou deformação) – canais mecanossensíveis (ex: células sensoriais de 
toque ou pressão). 
Temperatura – canais termossensíveis (ex: canais TRP para calor ou dor). 
Fosforilação (modificação por proteínas) – canais regulados por fosforilação. 
pH (alteração do pH) – canais sensíveis ao pH (ex: em células imunológicas). 
2. Proteínas Carreadoras 
O que são: 
As proteínas carreadoras, também chamadas de transportadoras, ajudam no transporte de 
moléculas maiores, como açúcares, aminoácidos ou outros nutrientes, através da 
membrana celular. Ao contrário dos canais, as proteínas carreadoras mudam de forma para 
permitir a passagem das moléculas. 
Como funcionam: 
● Mudança de conformação: As proteínas carreadoras se ligam à substância a ser 
transportada, mudam sua forma e então liberam a substância do outro lado da 
membrana. 
● Transporte ativo ou passivo: O transporte pode ser passivo, se ocorrer a favor do 
gradiente de concentração, ou ativo, se for contra o gradiente de concentração, o que 
requer energia (ATP). 
● Exemplo: Um exemplo clássico é a glut1, uma proteína carreadora que transporta 
glicose para dentro da célula. 
Características: 
● Transporte específico: As carreadoras também são altamente específicas para as 
moléculas que transportam. 
● Mudança conformacional: Ao se ligar à molécula, a proteína sofre uma mudança de 
forma para movê-la através da membrana. 
● Pode ser ativo ou passivo: Se for transporte ativo, requer energia (ATP); se for 
passivo, não requer energia. 
Diferenças principais entre canais e carreadoras: 
● Mecanismo de transporte: 
○ Canais: Formam um túnel, permitindo que substâncias passem por difusão, 
sem alteração da proteína. 
○ Carreadoras: Mudam sua forma para "carregar" a substância de um lado para 
o outro. 
● Energia: 
○ Canais: Normalmente não precisam de energia (transporte passivo). 
○ Carreadoras: Podem precisar de energia, especialmente se o transporte for 
ativo. 
● Velocidade: 
○ Canais: O transporte é mais rápido, pois as substâncias podem passar 
livremente pelo túnel. 
○ Carreadoras: O transporte é mais lento, pois envolve a mudança de forma da 
proteína para transportar a substância. 
A saturação das proteínas carreadoras está relacionada à capacidade máxima de transporte 
da proteína através da membrana celular, ou seja, quando todas as proteínas carreadoras 
disponíveis estão ocupadas com as moléculas a serem transportadas. Para entender 
melhor, vamos explicar com mais detalhes: 
O que é saturação nas proteínas carreadoras? 
● Saturação: A saturação ocorre quando todas as proteínas carreadoras disponíveis 
estão "ocupadas" com as moléculas a serem transportadas. Isso significa que não 
há mais proteínas carreadoras livres para transportar novas moléculas, mesmo que 
haja mais delas disponíveis para serem transportadas. Em outras palavras, o 
transporte atingiu seu limite máximo. 
Como a saturação funciona? 
Quando a concentração da substância que está sendo transportada aumenta, até certo 
ponto, o transporte também aumenta, porque mais moléculas se ligam às proteínas 
carreadoras. No entanto, quando todas as proteínas carreadoras estão ocupadas, o 
aumento da concentração da substância não leva a um aumento no transporte. Esse ponto 
em que o transporte atinge seu máximo é chamado de ponto de saturação. 
Curva de saturação 
● A relação entre a concentração da substância e a taxa de transporte segue uma 
curva hiperbólica, ou seja, no início, à medida que a concentração da substância 
aumenta, a taxa de transporte também aumenta. Porém, após um determinado 
ponto (ponto de saturação), a taxa de transporte se estabiliza, porque todas as 
proteínas carreadoras estão ocupadas. 
● Essa curva pode ser representada da seguinte forma: 
1. Baixa concentração de substância → aumento da taxa de transporte. 
2. Concentração intermediária → aumento ainda no transporte, mas mais 
devagar. 
3. Concentração elevada → o transporte atinge um platô, pois todas as 
proteínas estão ocupadas, e não há mais aumento na taxa de transporte. 
Fatores que influenciam a saturação: 
● Número de proteínas carreadoras: Se houver um número limitado de proteínas 
carreadoras, a saturação ocorrerá mais rapidamente. 
● Concentração da substância: Quanto maior a concentração da substância a ser 
transportada, mais rapidamente as proteínas carreadoras atingem a saturação. 
 
 
 
 
Potencial Elétrico de Membrana 
 
O que é o Potencial Elétrico de Membrana? 
Em uma célula, o interior da célula é negativamente carregado em relação ao exterior. Essa 
diferença de carga cria um potencial elétrico que, na maioria das células em repouso, é de 
cerca de -70 mV (milivolts). Ou seja, o interior da célula tem uma carga negativa em 
relação ao exterior. 
Como o Potencial é Mantido? 
O potencial de membrana é mantido principalmente por dois fatores: 
1. Distribuição desigual de íons: 
○ Dentro da célula, há mais íons de potássio (K+) e menos íons de sódio (Na+). 
○ Fora da célula, há mais íons de sódio (Na+) e menos íons de potássio (K+). 
2. Função das proteínas de transporte: 
○ Bomba de sódio e potássio (Na+/K+ ATPase): Esta bomba ativa transporta 3 
íons de sódio para fora da célula e 2 íons de potássio para dentro da célula, 
utilizando ATP (energia). Isso ajuda a manter a alta concentração de potássio 
dentro da célula e a alta concentração de sódio fora da célula. 
○ Permeabilidade seletiva da membrana: A membrana celular é mais 
permeável ao potássio do que ao sódio, permitindo que o potássio saia da 
célula mais facilmente do que o sódio entra, o que contribui para a carga 
negativa dentro da célula. 
Como o Potencial de Membrana é Medido? 
O potencial elétrico de membrana é medido em milivolts (mV), e, em condições normais de 
repouso (ou potencial de repouso), ele fica em torno de -70 mV. O sinal negativo indica que 
o interior da célula é mais negativo do que o exterior. 
O Papel do Potencial de Membrana nas Células Excitáveis 
Nas células excitáveis (como os neurônios e células musculares), o potencial de membrana 
é crucial para a transmissão de sinais elétricos. Quando umacélula recebe um estímulo, o 
potencial de membrana pode mudar: 
● Despolarização: Se o estímulo for forte o suficiente, o potencial de membrana pode 
se tornar menos negativo (mais próximo de 0 mV). Isso é chamado de 
despolarização. Se o potencial alcançar um certo limiar, pode ocorrer um potencial 
de ação. 
● Repolarização: Após a despolarização, a célula retorna ao seu potencial de repouso, 
processo chamado de repolarização. 
TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO 
 
O transporte ativo é um processo que move substâncias através da membrana celular 
contra o gradiente de concentração, ou seja, de uma região de menor concentração para 
uma região de maior concentração. Esse tipo de transporte exige energia, geralmente na 
forma de ATP (adenosina trifosfato). O transporte ativo pode ser primário ou secundário, 
dependendo de como a energia é utilizada e a fonte dessa energia. 
 
Transporte Ativo Primário 
O transporte ativo primário ocorre quando a energia do ATP é diretamente usada para 
mover íons ou outras substâncias através da membrana celular. Nesse processo, a bomba 
iônica é a proteína responsável por realizar o transporte. 
Como funciona? 
● Bomba iônica (um exemplo clássico é a bomba Na+/K+-ATPase) usa a energia do 
ATP para transportar íons contra seus gradientes de concentração. 
● Nesse tipo de transporte, o ATP é hidrolisado (quebrado) para fornecer a energia 
necessária para o movimento dos íons. 
Exemplo: Bomba Na+/K+-ATPase 
A bomba Na+/K+-ATPase é um exemplo fundamental de transporte ativo primário. Ela é 
uma proteína de membrana que realiza o seguinte: 
● 3 íons Na+ (sódio) são transportados para fora da célula. 
● 2 íons K+ (potássio) são transportados para dentro da célula. 
● Gasta ATP: Para cada ciclo, a bomba usa uma molécula de ATP, que é hidrolisada 
em ADP (difosfato de adenosina) para fornecer a energia necessária. 
Importância: A bomba Na+/K+-ATPase ajuda a manter a diferença de concentração de 
sódio e potássio entre o interior e o exterior da célula, o que é essencial para: 
● Manter o potencial de membrana. 
● Controlar o volume celular. 
● Facilitar a transmissão de sinais elétricos nas células nervosas e musculares. 
Transporte Ativo Secundário 
O transporte ativo secundário também move substâncias contra o gradiente de 
concentração, mas, ao contrário do transporte primário, não usa diretamente o ATP. Em vez 
disso, ele utiliza o gradiente iônico estabelecido por bombas de transporte primário (como 
a bomba Na+/K+-ATPase). 
Como funciona? 
● O transporte secundário depende do gradiente de íons criado por bombas iônicas no 
transporte primário. 
● Esse gradiente de íons será usado como energia para transportar outra substância 
contra seu gradiente de concentração. 
Há dois tipos de transporte ativo secundário: 
1. Simporte: A substância a ser transportada se move na mesma direção que o íon 
(geralmente o sódio, Na+). Ou seja, ambos os íons e a substância são transportados 
para dentro da célula ou para fora da célula juntos. 
2. Antiporte: A substância a ser transportada se move na direção oposta ao íon. Por 
exemplo, um íon pode ser transportado para dentro da célula enquanto outro íon é 
transportado para fora. 
Exemplo de Simporte: 
● Simporte Na+/glicose: A glicose é transportada para dentro da célula junto com íons 
Na+ que estão se movendo a favor de seu gradiente de concentração, já que o 
gradiente de Na+ foi criado pela bomba Na+/K+ ATPase. Nesse caso, a energia que 
move a glicose para dentro da célula vem do gradiente de sódio. 
Exemplo de Antiporte: 
● Sódio e cálcio (Na+/Ca2+): O íon Na+ entra na célula enquanto o Ca2+ é 
transportado para fora. O gradiente de sódio (criado pela bomba Na+/K+ ATPase) é 
usado para movimentar o cálcio contra seu gradiente de concentração. 
Importância: O transporte ativo secundário é importante para: 
● O transporte de nutrientes como glicose, aminoácidos e outros substratos. 
● Manter o equilíbrio iônico, especialmente em células excitáveis, como os neurônios e 
células musculares. 
Conclusão 
● Transporte ativo primário usa ATP diretamente para mover substâncias contra o 
gradiente de concentração, sendo dependente de bombas iônicas. 
● Transporte ativo secundário não usa ATP diretamente, mas depende do gradiente 
iônico gerado pelas bombas primárias para mover substâncias contra seu gradiente 
de concentração, utilizando simporte ou antiporte. 
 
 
Biofísica de Membranas: Bioeletrogênese e Potenciais 
 
 
 
 
	Modelo do Mosaico Fluido 
	1. Mosaico 
	2. Fluidez 
	3 Proteínas na Membrana 
	4. Caráter Dinâmico da Membrana 
	5. Importância para a Função Celular 
	O que influencia a fluidez da bicamada lipídica? 
	Por que a fluidez da bicamada lipídica é importante? 
	Assimetria da bicamada lipídica. 
	O que são essas "membranas"? 
	1. Membrana Apical (parte de cima da célula) 
	2. Membrana Lateral (partes dos lados da célula) 
	3. Membrana Basal (parte de baixo da célula) 
	Como as três membranas trabalham juntas? 
	Como a Lipossolubilidade Afeta a Difusão? 
	Como funciona a seletividade dos canais: 
	Exemplos de seletividade dos canais: 
	2. Proteínas Carreadoras 
	Diferenças principais entre canais e carreadoras: 
	O que é saturação nas proteínas carreadoras? 
	Como a saturação funciona? 
	Curva de saturação 
	Fatores que influenciam a saturação: 
	Como o Potencial é Mantido? 
	Como o Potencial de Membrana é Medido? 
	O Papel do Potencial de Membrana nas Células Excitáveis 
	TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO​​O transporte ativo é um processo que move substâncias através da membrana celular contra o gradiente de concentração, ou seja, de uma região de menor concentração para uma região de maior concentração. Esse tipo de transporte exige energia, geralmente na forma de ATP (adenosina trifosfato). O transporte ativo pode ser primário ou secundário, dependendo de como a energia é utilizada e a fonte dessa energia. ​​Transporte Ativo Primário 
	O transporte ativo primário ocorre quando a energia do ATP é diretamente usada para mover íons ou outras substâncias através da membrana celular. Nesse processo, a bomba iônica é a proteína responsável por realizar o transporte. 
	Como funciona? 
	●​Bomba iônica (um exemplo clássico é a bomba Na+/K+-ATPase) usa a energia do ATP para transportar íons contra seus gradientes de concentração. 
	●​Nesse tipo de transporte, o ATP é hidrolisado (quebrado) para fornecer a energia necessária para o movimento dos íons. 
	Exemplo: Bomba Na+/K+-ATPase 
	A bomba Na+/K+-ATPase é um exemplo fundamental de transporte ativo primário. Ela é uma proteína de membrana que realiza o seguinte: 
	●​3 íons Na+ (sódio) são transportados para fora da célula. 
	●​2 íons K+ (potássio) são transportados para dentro da célula. 
	●​Gasta ATP: Para cada ciclo, a bomba usa uma molécula de ATP, que é hidrolisada em ADP (difosfato de adenosina) para fornecer a energia necessária. 
	Importância: A bomba Na+/K+-ATPase ajuda a manter a diferença de concentração de sódio e potássio entre o interior e o exterior da célula, o que é essencial para: 
	●​Manter o potencial de membrana. 
	●​Controlar o volume celular. 
	●​Facilitar a transmissão de sinais elétricos nas células nervosas e musculares. 
	Transporte Ativo Secundário 
	O transporte ativo secundário também move substâncias contra o gradiente de concentração, mas, ao contrário do transporte primário, não usa diretamente o ATP. Em vez disso, ele utiliza o gradiente iônico estabelecido por bombas de transporte primário (como a bomba Na+/K+-ATPase). 
	Como funciona? 
	●​O transporte secundário depende do gradiente de íons criado por bombas iônicas no transporte primário. 
	●​Esse gradiente de íons será usado como energia para transportar outra substância contra seu gradiente de concentração. 
	Há dois tipos de transporte ativo secundário: 
	1.​Simporte: A substância a ser transportada se move na mesma direção que o íon (geralmente o sódio, Na+). Ou seja, ambos os íons e a substância são transportados para dentroda célula ou para fora da célula juntos. 
	2.​Antiporte: A substância a ser transportada se move na direção oposta ao íon. Por exemplo, um íon pode ser transportado para dentro da célula enquanto outro íon é transportado para fora. 
	Exemplo de Simporte: 
	●​Simporte Na+/glicose: A glicose é transportada para dentro da célula junto com íons Na+ que estão se movendo a favor de seu gradiente de concentração, já que o gradiente de Na+ foi criado pela bomba Na+/K+ ATPase. Nesse caso, a energia que move a glicose para dentro da célula vem do gradiente de sódio. 
	Exemplo de Antiporte: 
	●​Sódio e cálcio (Na+/Ca2+): O íon Na+ entra na célula enquanto o Ca2+ é transportado para fora. O gradiente de sódio (criado pela bomba Na+/K+ ATPase) é usado para movimentar o cálcio contra seu gradiente de concentração. 
	Importância: O transporte ativo secundário é importante para: 
	●​O transporte de nutrientes como glicose, aminoácidos e outros substratos. 
	●​Manter o equilíbrio iônico, especialmente em células excitáveis, como os neurônios e células musculares. 
	Conclusão 
	●​Transporte ativo primário usa ATP diretamente para mover substâncias contra o gradiente de concentração, sendo dependente de bombas iônicas. 
	●​Transporte ativo secundário não usa ATP diretamente, mas depende do gradiente iônico gerado pelas bombas primárias para mover substâncias contra seu gradiente de concentração, utilizando simporte ou antiporte.​​