Anatomia e Morfologia Vegetal

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ANATOMIA E 
MORFOLOGIA 
VEGETAL 
Raquel Finkler
Tecidos vegetativos: floema
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Nomear as funções e as características do floema.
  Reconhecer os tipos de células que compõem o floema.
  Caracterizar os floemas primário e secundário.
Introdução
Os tecidos que compõem um vegetal podem apresentar uma ou diversas 
funções, dependendo de sua localização e das categorias de células que 
o formam. Dentre as funções que merecem destaque em uma planta, 
evidenciam-se o transporte e a distribuição de seiva elaborada, que 
são fundamentais para seu crescimento e sua manutenção. O tecido 
responsável por esse deslocamento é denominado de floema. 
Para desempenhar sua função, o floema, que é um tecido complexo, 
apresenta uma diversidade de células especializadas. O tecido floemático 
possui estruturas celulares características, como os elementos de tubo 
crivado, que são células vivas com parede formada por membrana es-
quelética, o que contribui para o fluxo da água e dos solutos.
Neste capítulo, você vai analisar as principais características do floema 
e os tipos de células que o compõem, além de verificar as diferenças entre 
o floema primário e o secundário, que são visualizados dependendo do 
tipo de crescimento da planta.
Características e funções do floema
O desenvolvimento e a manutenção do ciclo de vida de um vegetal dependem 
do desempenho de suas funções, que são realizadas por intermédio das células 
que compõem seus tecidos. A condução de água e de substâncias na planta 
é realizada por meio de tecidos complexos, constituídos por mais de um tipo 
de célula, sendo estes denominados xilema e fl oema.
Cada tecido é responsável pela condução de diferentes tipos de substâncias. 
Assim, o xilema é responsável pelo deslocamento de seiva bruta (água e sais 
minerais). Já o floema, ou líber, tem a função de transportar a seiva elaborada 
por toda a planta. No floema, ocorre o transporte das substâncias sintetizadas 
pela fotossíntese a partir das folhas maduras até as regiões de crescimento e 
de armazenamento.
Água e solutos absorvidos pela raiz e transportados por meio do xilema são utilizados 
pela planta, que os transforma, por meio da fotossíntese, em seiva elaborada, sendo 
distribuída no vegetal pelo floema. A composição da seiva, segundo Taiz et al. (2017), é: 
água (substância mais abundante no floema), açúcares (soluto com maior concentração 
e com maior presença de sacarose), aminoácidos, ácidos orgânicos, proteína, potássio, 
cloreto, fosfato, magnésio, além de hormônios.
Apesar de o floema estar relacionado ao deslocamento de substâncias 
orgânicas, também transporta outras tantas substâncias, como aminoácidos, 
lipídios, micronutrientes, hormônios, estímulos florais, proteínas e RNA. 
Dessa forma, o floema atua na movimentação de compostos sinalizadores, 
recebendo também a denominação de caminho de superinformação e estando 
relacionado ao transporte a grandes distâncias. 
Segundo Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006), o transporte 
ocorre entre as fontes (órgãos produtores) e os consumidores (drenos). As 
autoras definem essas estruturas das plantas como:
  fontes — locais de produção e/ou armazenamento de substâncias orgâ-
nicas, sendo folhas maduras, cotilédones e sementes em germinação, 
tecidos de reserva de raízes e caules em brotamento;
  consumidores — locais onde ocorre o consumo das substâncias orgâni-
cas sintetizadas pela planta ou o acúmulo de substâncias, podendo ser 
meristemas, folhas jovens, tecidos de reserva de raiz, caules ou folhas, 
quando armazenam esses compostos. 
O floema está localizado por toda a planta, estando presente, em geral, no 
lado externo dos sistemas vasculares primário e secundário, no caule e na raiz; 
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em folhas ou órgãos similares, o floema ocorre na face inferior — abaxial.
Em espécies de famílias de eudicotiledôneas, como Apocynaceae (rosa do 
deserto, oleandro, etc.), Asclepiadaceae (calotropis, etc.), Convolvulaceae 
(corriola, batata-doce, etc.), Cucurbitaceae (melância, melão, etc.), Myrtaceae 
(goiaba, pimenta da jamaica), Solanaceae (tabaco, pimentões, etc.) e Asteraceae 
(crisântemo, margarida, etc.), o floema está localizado no lado oposto. Em 
virtude de sua localização, o floema é classificado como floema externo e 
floema interno ou intraxilemático.
Um fato interessante consiste na relação entre a presença de floema e a 
casca das plantas. Nas árvores de grande porte (geralmente angiospermas 
eudicotiledôneas), os vasos de condução do caule se encontram distribuídos 
da seguinte forma: vasos xilemáticos constituindo um cilindro central, cir-
cundado por vasos floemáticos aderidos à casca do vegetal. Devido a essa 
disposição, ao se retirar a casca junto ao caule vegetal, consequentemente 
ocorre a destruição da região dos vasos floemáticos, o que pode interromper 
o fluxo da seiva elaborada. A médio prazo, a planta pode utilizar, para sua 
sobrevivência, as reservas radiculares, que, quando esgotadas, podem resultar 
na morte da raiz e, a médio prazo, de toda a parte aérea vegetal. 
Merece destaque a diferenciação que existe quanto às estruturas presentes 
relacionadas ao floema nas angiospermas e gimnospermas. Uma das caracte-
rísticas exclusivas das angiospermas é a presença de elementos de tubo crivado 
associados a células companheiras. Os elementos crivados são estruturas 
especializadas no transporte e na distribuição de seiva elaborada, sendo for-
mados por dois tipos de estruturas celulares: células crivadas e elementos de 
tubo crivado. Já as gimnospermas têm a presença de células crivadas.
Células que compõem o floema
As células do fl oema são vivas na maturidade, anucleadas e com áreas crivadas, 
responsáveis pela comunicação entre os citoplasmas. Além desses atributos, 
as células fl oemáticas apresentam áreas crivadas nas paredes, protoplasma 
vivo e ausência de limite entre citoplasma e vacúolos. O fl oema é um tecido 
que apresenta tipos distintos de células, sendo estas: células parenquimáticas, 
fi bras e esclereides.
Aguiar (2018) afirma que as células do parênquima, as células companhei-
ras e os elementos crivados não apresentam parede secundária, o que torna 
difícil de distingui-los em observação no microscópio óptico. No Quadro 1 
são sintetizadas as informações sobre os tipos celulares existentes no floema 
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secundário. Na sequência, são analisados os atributos de cada um dos tipos 
de célula que formam o tecido floemático.
 Fonte: Adaptado de Evert (2013). 
Célula Função da estrutura
Elementos crivados
Células crivadas (gimnospermas)  Condução de seiva a longa 
distância
  Sinalização a longa distânciaElementos de tubo crivado 
com células companheiras
Células de esclerênquima
Fibras  Suporte
  Eventualmente armazenamento de 
substânciasEsclereides
Células parenquimáticas
Parênquima  Armazenamento
  Translocação radial de nutrientes
 Quadro 1. Síntese dos tipos de células do floema secundário 
Elementos de tubo crivado
Os elementos de tubo crivado consistem em estruturas celulares mais curtas. 
Apresentam placas crivadas, que são áreas com muitos poros localizadas 
na porção terminal, que também são circundadas por calose. Os poros são 
similares aos encontrados nos plasmodesmos, porém com maior diâmetro. A 
união entre as extremidades desses elementos forma os tubos ou vasos crivados.
Nos elementos de tubo crivado, pode-se verificar a presença de poros de 
maior diâmetro nas placas crivadas. Já os poros com tamanho reduzido são 
encontrados nas paredes laterais. As placas crivadas podem estar dispostas de 
forma transversal ou oblíqua. Ainda, pode-se constatar a existência de placa 
crivada composta, que contém várias áreas crivadas, onde os poros são estreitos, 
estando presentes em paredes terminais oblíquas, o que indica primitividade, 
e de placa crivada simples, com apenas uma áreacrivada. 
O elemento de tubo crivado possui parede celular primária constituída por 
substâncias péctico-celulósicas. As autoras comentam ainda que, em algumas 
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gramíneas, pode-se verificar elementos crivados com parede lignificada. 
Ainda, para reconhecimento em cortes histológicos, deve-se observar que a 
parede celular dos elementos é mais espessa do que a de células parenquimá-
ticas. Considerando o exposto, constata-se que as células do tecido floemático 
possuem paredes macias, que desaparecem após a morte do vegetal; sendo 
assim, essas estruturas raramente são preservadas em fósseis.
Ainda sobre a parede celular de elementos de tubo crivado, é possível 
identificar uma camada externa fina e uma camada interna mais espessa, sendo 
que essa última possui uma aparência brilhante, passando a ser denominada 
parede nacarada. O mesmo autor afirma que a camada nacarada, na sua 
constituição, tem menos celulose e é pobre em lignina. A Figura 1 apresenta 
um desenho esquemático dos elementos de tubo crivado.
Figura 1. Desenho esquemático dos elementos crivados: a) visão externa com placas 
crivadas e áreas crivadas; b) corte longitudinal indicando tubo crivado e célula companheira. 
Fonte: Taiz et al. (2017, p. 287).
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Os elementos crivados, na sua maturidade, perdem alguns componentes do 
protoplasto, restando somente membrana plasmática, retículo endoplasmático 
liso, plastídeos e mitocôndrias.
Célula crivada
As células crivadas têm como características serem delgadas e alongadas. Além 
disso, apresentam poros por toda a sua extensão e, com maior frequência, nas 
áreas onde as extremidades são sobrepostas. Os poros presentes nas paredes 
celulares apresentam diâmetro reduzido. As células crivadas, quando analisadas 
sob o ponto de vista da evolução, são mais primitivas do que os elementos de 
tubo crivado. Sendo assim, são encontradas em pteridófi tas e gimnospermas. 
Células companheiras
As células companheiras são células parenquimáticas que se encontram agrega-
das aos elementos de tubo crivado. De acordo com Evert (2013), os elementos de 
tubo crivado e as células companheiras estão relacionados ontogeneticamente 
e funcionalmente.
As células companheiras podem ser verificadas nas angiospermas. Por 
sua vez, nas gimnospermas, pode-se verificar a presença de células de Stras-
burger, ou células albuminosas, que exercem funções similares às das células 
companheiras das angiospermas. 
De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2016), as células de Strasburger são derivadas 
das mesmas células-mãe das células crivadas. Além disso, os autores comentam que 
essas células possuem núcleo e demais componentes do citoplasma de células vivas. As 
células de Strasburger contêm uma grande quantidade de mitocôndrias e ribossomos. 
No caso de os elementos crivados morrerem, as células companheiras e as células 
de Strasburger também morrem, o que prova a interdependência dessas estruturas. 
As células companheiras circundam os elementos crivados e atuam na 
manutenção desses elementos e na fisiologia do deslocamento de seiva ela-
borada. A ligação entre essas estruturas ocorre por meio de poros existentes 
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nos elementos de tubo crivado e de plasmodesmos ramificados localizados 
nas células companheiras. Além disso, as células companheiras são estruturas 
com citoplasma denso, muitos ribossomos livres, mitocôndrias em elevadas 
quantidades, retículo endoplasmático rugoso, plastídeos e núcleo saliente, 
conforme Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006).
A parede celular das células companheiras não é esclerificada e lignificada. 
Outra característica importante das células companheiras é que as mesmas 
colapsam na ocasião da morte dos tubos crivados associados a elas, conforme 
visto no box Fique Atento. Na Figura 2, é possível verificar a associação entre 
células companheiras e tubos crivados.
Figura 2. Associação entre células companheiras e tubo crivado em abóboras (Cucurbita 
maxima), com destaque para os poros abertos, que permitem o transporte de seiva entre 
os elementos. 
Fonte: Taiz et al. (2017, p. 288).
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Células parenquimáticas
O parênquima localizado no fl oema tem como função a reserva de substâncias. 
As células parenquimáticas associadas ao tecido fl oemático têm função de 
acumular substâncias (amido e compostos fenólicos), bem como atuar como 
células de transferência. No fl oema das fanerógamas, as células parenquimáti-
cas existem em número variável, podendo variar quanto à estrutura, à função 
e ao grau de especialização. 
Fibras e esclereides
As fi bras encontradas no fl oema apresentam a seguinte classifi cação: septa-
das e não septadas e vivas ou mortas. Ainda, de acordo com Cortez, Silva e 
Chaves (2016), em virtude da posição do fl oema e do xilema, as fi bras podem 
ser classifi cadas como:
  colaterais: floema em sentido oposto ao xilema;
  bicolaterais: floema presente nos dois opostos do feixe vascular;
  concêntricas: floema central e xilema periférico, ou vice-versa.
As esclereides podem ser encontradas de forma isolada ou associadas 
às fibras. As esclereides podem ser encontradas nos pares mais antigos do 
floema e são resultado da esclerificação de células parenquimáticas. Dessa 
maneira, as esclereides crescem alongando-se e se ramificando, o que as torna 
similares às fibras. 
Floemas primário e secundário
Os tecidos condutores fl oema e xilema se encontram associados. Dessa maneira, 
o fl oema segue a mesma classifi cação do xilema, de acordo com o tempo 
de aparecimento no desenvolvimento da planta (primário e secundário). Os 
fl oemas primário e secundário se diferenciam devido à sua origem e à sua 
organização. Quanto à origem, o fl oema primário tem origem no tecido me-
ristemático primário (procâmbio), enquanto o fl oema secundário se origina 
no meristema secundário (câmbio vascular). Quanto à organização, o fl oema 
primário se encontra junto ao sistema axial, enquanto o fl oema secundário 
pode ser observado nos sistemas radial e axial.
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O floema primário pode ser visualizado inicialmente em embriões ou 
plântulas jovens, desenvolvendo-se até que o corpo primário esteja com-
pletamente formado. O protofloema é formado por elementos crivados que 
surgem no floema de partes jovens em crescimento. Com o desenvolvimento 
das estruturas de uma planta, os elementos crivados apresentam estiramento, 
o que causa seu colapso, podendo causar sua eliminação.
O floema primário possui uma estrutura variável. O autor leciona ainda que 
a diferenciação entre os tecidos floemáticos — protofloema e metafloema — 
segue o mesmo padrão do xilema primário. Sendo assim, o protofloema está 
localizado mais externamente do que o metafloema; salienta-se que se trata 
de tecidos difíceis de serem diferenciados em corte histológico. O protofloema 
é a primeira categoria de tecido a ser formada. 
O metafloema é um tecido que tem diferenciação mais tardia do que o 
protofloema, apresentando elementos crivados evidentes nas regiões onde não 
há crescimento em extensão. Nas plantas que não têm crescimento secundário, 
os elementos crivados do metafloema são as estruturas responsáveis pela 
condução de fluido floemático. 
No metafloema de nervuras de gramíneas, são verificadas duas situações: 
tubos crivados com paredes finas, que estão associadas a células companheiras, 
e tubos de paredes espessas, que não apresentam tal relação. Na Figura 3, pode-
-se observar o protofloema e o metafloema em cortes histológicos de milho.
O floema secundário é característico das plantas que apresentam cresci-
mento secundário. Além disso, nesse tecido, pode-se verificar a existência 
de sistemas radial e axial. No sistema radial (horizontal), é possível constatar 
a presença de células parenquimáticas, enquanto, no sistema axial (vertical), 
observam-se elementos crivados, células parenquimáticas e esclerenquimáticas.Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006) afirmam que, no floema 
secundário, podem ser encontradas estruturas como idioblastos (Styrax campo-
rum — estoraque do campo), dutos secretores (Lithraea molleoides — aroeira 
brava) e laticíferos (Heuea brasiliensis — seringueira). Além disso, a espécie 
vegetal e a idade de cada estrutura da planta influenciam na quantidade de 
floema secundário que pode ser verificada em um vegetal. Outra característica 
do floema secundário é que este constitui a casca viva de plantas lenhosas, 
juntamente com fibras de floema secundário, córtex (caules), periciclo (raízes) 
e periderme. 
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Figura 3. Diferenciação do tecido vascular do caule de milho (Zea mays): a) protofloema 
e protoxilema maduros; b) metafloema maduro, protoxilema maduro e metaxilema em 
expansão.
Fonte: Adaptada de Raven, Evert e Eichhorn (1996).
Protofloema
Vaso de
metaxilema
imaturo
Metafloema Protofloema
 Vaso de
metaxilema
imaturo
Protoxilema
(a)
20 µm
(b)
Protoxilema
25 µm
Evert (2013) detalha a composição da casca em vegetais; em caules e 
raízes com tecidos primários, a casca é composta por floema primário e 
córtex; nos eixos em estágio secundário de crescimento, a casca inclui floema 
primário e secundário, córtex em quantidades variadas e periderme. Já em 
caules e raízes velhos, a casca é composta por tecidos secundários, camadas 
de floema secundário morto, camadas de periderme, e tecidos vivos na parte 
mais interna. A casca externa é formada pela periderme interna e por tecidos 
do eixo isolados, enquanto a casca interna apresenta floema vivo subjacente. 
Em síntese, pode-se constatar que, dependendo da espécie botânica, há a 
presença de floema primário e/ou secundário. Somada a essa característica, 
a diferenciação do floema é similar à classificação do xilema, o que indica 
uma mesma sistemática de categorização. 
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2018. v. 1.
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