Ecologia 4

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ECOLOGIA
AULA 4
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Tiago Machado de Souza
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CONVERSA INICIAL
Agora que já estudamos com mais detalhes as populações, chegou a hora de estudarmos as
comunidades ecológicas. Nós vimos que as populações variam no tempo (ex. crescem ou diminuem)
e no espaço (ex. imigram ou emigram), certo? Agora, imagine que essas variações de uma população
podem afetar outras populações, fazendo com que elas também variem no tempo e no espaço. Desta
forma, as comunidades também devem variar, certo? É exatamente isso que acontece. Portanto, nesta
etapa, iremos rever os conceitos de Comunidades e compreender melhor os temas que compõem a
Ecologia de Comunidades, dentre os quais, iremos estudar sobre como avaliar a estrutura das
comunidades por meio de medidas ecológicas como abundância de indivíduos, riqueza de espécies e
diferentes medidas de diversidade. Ainda, iremos estudar os principais fatores, incluindo os abióticos
e bióticos, que regulam a diversidade das comunidades. Por fim, iremos estudar alguns padrões
espaciais de diversidade de espécies no planeta, como em gradientes latitudinais como altitudinais,
assim como os padrões temporais relacionados à sucessão ecológica.
TEMA 1 – INTRODUÇÃO À ECOLOGIA DE COMUNIDADES
Antes de estudarmos a Ecologia de Comunidades, vamos apenas recapitular o que é uma
comunidade. Como vimos, uma comunidade é composta por todas as populações das espécies que
interagem e vivem em uma determinada área em um mesmo momento (Ricklefs; Relyea, 2016; Cain;
Bowman; Hacker, 2018). Em termos práticos, as comunidades são delimitadas usando características
arbitrárias, físicas ou biológicas (Cain; Bowman; Hacker, 2018). Por exemplo, a comunidade de uma
unidade de conservação, ou a comunidade de uma ilha, ou ainda a comunidade de uma floresta.
Ainda, uma comunidade pode cobrir grandes áreas, como uma floresta, ou estar contida em uma área
muito pequena, como a comunidade de pequenos organismos que vivem no sistema digestório de
animais, ou na água de uma bromélia.
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Quando os ecólogos estudam uma comunidade, eles raramente estudam todas as espécies na
comunidade, o que poderia chegar a centenas ou milhares, mas, em vez disso, focam em um
subconjunto de espécies que vivem em uma determinada área (Ricklefs; Relyea, 2016). Um
subconjunto usual de uma comunidade é uma guilda, um grupo de espécies que usam os mesmos
recursos, mesmo que sejam taxonomicamente distantes, como a comunidade de frugívoros ou a
comunidade de polinizadores de um local. Também podemos nos referir a uma comunidade com
base em um hábitat específico, como a comunidade de uma floresta, por exemplo. Outra maneira
comum de subdividir uma comunidade é com base em um grupo de espécies filogeneticamente
relacionadas. Neste caso, também é utilizado o termo assembleia. Por exemplo, podemos estudar a
assembleia ou comunidade de aves, ou de plantas, ou ser mais específico ainda, como a assembleia
ou comunidade de samambaias de uma determinada região ou local.
Desta forma, podemos imaginar que diferentes comunidades apresentam características distintas,
como riqueza, abundância, diversidade e composição de espécies entre regiões e ao longo do tempo.
Por outro lado, iremos ver adiante que existem alguns padrões espaciais e temporais encontrados nas
comunidades que se estendem por todo o planeta. Veremos também que essas diferenças ou
semelhanças entre comunidades são determinadas por distintos processos que regulam e moldam as
comunidades. Portanto, a Ecologia de Comunidadesé um ramo da ecologia que estuda as
comunidades avaliando a sua estrutura e organização em diferentes escalas espaciais e temporais.
TEMA 2 – ESTRUTURA DE COMUNIDADES
Como vimos, distintas comunidades podem ser bastante diferentes em termos de tipos e
números de espécies que as compõem. Por exemplo, algumas comunidades do Ártico incluem poucas
espécies, enquanto algumas comunidades de floresta tropical apresentam muitas espécies. Além
disso, as espécies que as compõem são totalmente distintas entre si. Portando, uma forma de
descrever essa diferença é dizer que as comunidades têm estruturas diferentes. Desta forma, a
estrutura de uma comunidade é essencialmente descrita pela sua riqueza (número de espécies),
abundância (número de indivíduos) e seus números relativos (equitabilidade e dominância),
composição de espécies e distintas medidas de diversidade. Assim, a seguir veremos alguns dos
componentes pelos quais as estruturas das comunidades podem ser quantificadas (métricas de
comunidades).
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2.1 RIQUEZA E ABUNDÂNCIA
A riqueza de espécies corresponde ao número de espécies de uma comunidade. A abundância
pode ser examinada em termos absolutos (número de indivíduos de cada espécie) ou em relação às
outras espécies (abundância relativa). A abundância relativa é a proporção do número de indivíduos
de cada espécie em relação ao número total de indivíduos da comunidade (Ricklefs; Relyea, 2016).
Sabemos que na natureza existem espécies que têm muitos indivíduos (conhecidas como espécies
abundantes) e outras que têm poucos indivíduos (espécies raras) (Peroni; Hernández, 2011). Ainda, a
abundância das espécies pode variar dentro das áreas das suas distribuições, tendendo a serem mais
abundantes no centro e mais raras nas extremidades das áreas de distribuição.
2.2 COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES
Duas comunidades podem apresentar as mesmas riquezas e abundância, no entanto possuírem
espécies completamente distintas (como vimos entre uma comunidade do Ártico e de uma floresta
tropical). Desta forma, a descrição de uma comunidade biológica pode ser realizada a partir da
composição taxonômica das espécies que a compõem, produzindo uma lista de espécies. Isso pode
parecer simples, mas é uma tarefa difícil em grupos pouco conhecidos taxonomicamente, como os
insetos, entre os quais ainda há muitas espécies desconhecidas para a ciência (Peroni; Hernández,
2011).
2.3 EQUITABILIDADE E DOMINÂNCIA
A equitabilidade, também conhecida como equabilidade ou equitatividade, é um índice que
descreve a proporção dos indivíduos de cada uma das espécies presentes em uma comunidade em
relação ao total de indivíduos dessa mesma comunidade. Assim, quanto mais homogêneo ou
uniforme for o número de indivíduos por espécie, maior a equitabilidade dessa comunidade. Por
outro lado, a dominância é um índice que mede a dominância de algumas espécies de uma
comunidade, do ponto de vista das suas abundâncias, sobre as outras. Desta forma, uma comunidade
com elevada dominância terá baixa equitabilidade, e vice-versa.
2.4 DIVERSIDADE TAXONÔMICA
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A diversidade taxonômica é uma medida que combina tanto o número de espécies (riqueza)
quanto a distribuição das abundâncias das espécies (equitabilidade). Assim, duas comunidades
podem apresentar a mesma riqueza e abundância total, mas se a distribuição das abundâncias entre
as espécies for diferente, as diversidades taxonômicas também serão. Portanto, comunidades com
uma equitabilidade maior são mais diversas. Vejamos este exemplo abordado em Cain; Bowman e
Hacker (2018):
A contribuição da riqueza e da equabilidade de espécies para a diversidade de espécies pode ser
ilustrada com um exemplo hipotético. Imagine duas comunidades de cogumelos, cada qual
contendo quatro espécies. Ambas as comunidades têm a mesma riqueza de espécies, mas a
equabilidade de espécies difere. Na comunidade A, uma espécie de cogumelo compreende 85% da
abundância de cogumelos, enquanto as outras constituem apenas 5% cada; assim, a equabilidade
de espécies é baixa. Na comunidade B, as abundânciassão igualmente divididas entre as quatro
espécies (25% cada), portanto a equabilidade de espécies é alta. Nesse caso, mesmo que cada
comunidade tenha a mesma riqueza de espécies (quatro espécies), a comunidade B tem a maior
diversidade, pois tem maior equabilidade de espécies.
Figura 1 – Exemplo de duas comunidades com riqueza e composição de espécies iguais, mas
equitabilidade diferentes
Créditos: Wasteresley Lima
O cálculo da diversidade taxonômica considerando a riqueza e equitabilidade/dominância das
espécies é realizado por meio de dois índices principais: índice de Simpson e o índice de Shannon-
Wiener. O índice de Simpson é mais sensível a mudanças nas espécies mais abundantes e o de
Shannon-Wiener é mais sensível a mudanças nas espécies raras da comunidade, sendo mais utilizado
em programas de manejo e conservação (Peroni; Hernández, 2011).
2.5 DIVERSIDADE FILOGENÉTICA E FUNCIONAL
Embora venha sendo amplamente utilizada, a diversidade taxonômica tem se mostrado pouco
preditiva da estrutura e, principalmente, do funcionamento das comunidades. Medidas de diversidade
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que incorporem informações sobre as relações filogenéticas das espécies ou suas características
funcionais podem ser melhores do que as medidas tradicionais para muitas finalidades (Cianciaruso,
Silva; Batalha, 2009). Assim, duas abordagens recentes e promissoras vêm sendo utilizadas, as
diversidades filogenética e funcional, as quais têm se mostrado mais sensíveis para detectar
respostas das comunidades às mudanças ambientais.
Na diversidade filogenética, as relações de parentesco (distância filogenética) entre as espécies
são levadas em conta. Ou seja, quanto maior a diversidade de clados (ex. ordens e famílias) pouco
aparentados em uma comunidade, maior a diversidade filogenética. Em relação à diversidade
funcional, são consideradas as características das espécies (ex. massa e tamanho corporal dos
animais, forma e área foliar das plantas etc.), chamados de atributos funcionais, os quais apresentam
relações com o funcionamento das comunidades e ecossistemas (Cianciaruso, Silva; Batalha, 2009).
Assim, quanto maior as diferenças nas características das espécies, maior a diversidade funcional da
comunidade.
Portanto, as medidas de diversidade filogenética e funcional podem auxiliar em ações
conservacionistas uma vez que consideram informações adicionais sobre as espécies, indo além
apenas da riqueza e abundância das espécies considerada pela diversidade taxonômica. Por exemplo,
imagine duas comunidades com a mesma riqueza e abundância de espécies, mas com espécies
distintas. A diversidade taxonômica dessas comunidades será a mesma. No entanto, a diversidade
filogenética e funcional deve ser distintas uma vez que as espécies devem apresentar relações
filogenéticas e características distintas. Neste caso, se fosse para escolher umas dessas comunidades
para a criação de uma unidade de conservação, do ponto de vista conservacionista, seria muito mais
vantajoso escolher a comunidade com maior diversidade filogenética e funcional, uma vez que estaria
conservando mais história evolutiva e distintas características funcionais das espécies.
2.6 ESCALAS DE DIVERSIDADE
As distintas diversidades podem ainda ser comparadas em distintas escalas espaciais. Em 1972, o
ecólogo Whittaker classificou a diversidade em diferentes níveis: a diversidade alfa é aquela que se
refere à diversidade de uma comunidade local; a diversidade beta é uma medida da diferença (ou da
semelhança) entre comunidades diferentes, em termos da composição de espécies encontradas neles;
e a diversidade gamma diz respeito à diversidade regional, incluindo a riqueza de espécies do
conjunto de comunidades que integram uma paisagem (Peroni e Hernández, 2011). Por exemplo, a
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diversidade de uma ilha é considerada como diversidade alfa, enquanto o comparativo entre duas
ilhas compõe uma diversidade beta e a diversidade de todas as ilhas de um arquipélago, a
diversidade gamma.
TEMA 3 – REGULAÇÃO DE COMUNIDADES
A regulação das comunidades estuda como os processos ecológicos e evolutivos envolvendo a
dispersão de espécies de um pool regional (conjunto de espécies de uma macrorregião), assim
como a seleção por filtros abióticos (condições ambientais) e bióticos (interações entre espécies)
determinam quais espécies terão sucesso em colonizar e coexistir formando uma comunidade (Figura
2). Por exemplo, de todas as espécies presentes na região de um arquipélago (pool regional), somente
as espécies capazes de chegar em uma determinada ilha (capacidade de dispersão) poderão colonizá-
la. No entanto, as condições ambientais desta ilha (tipo de solo, vegetação, abrigos etc.) serão
favoráveis para algumas espécies, mas desfavoráveis para outras (filtro abiótico ou ambiental),
impedindo que estas se estabeleçam nesta ilha.
Por fim, essas espécies que foram capazes de chegar nesta ilha e que encontram condições
ambientais favoráveis para se estabelecerem, ainda terão que transpor os filtros bióticos (interações
com outras espécies). Por exemplo, dependerão da ausência de um competidor dominante, e/ou um
herbívoro (no caso das plantas) ou predador (no caso dos animais) para conseguirem colonizar a ilha
e estabelecerem suas populações. Caso contrário, os indivíduos destas espécies que chegaram nesta
ilha podem não sobreviver pela pressão de outras espécies, impedindo que colonizem e se
estabeleçam na ilha. No entanto, alguns fatores podem permitir a coexistência das espécies mesmo
havendo interações com outras espécies, conforme veremos a seguir.
Figura 2 – Ilustração exemplificando o processo de organização de uma comunidade a partir da
dispersão de espécies de um pool regional (conjunto de espécies de uma macrorregião), assim como
a seleção por filtros abióticos (condições ambientais) e bióticos (interações entre espécies)
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Crédito: Jefferson Schnaider.
3.1 FILTROS ABIÓTICOS
Como vimos, a partir da perspectiva do nicho, as condições ambientais de um determinado
habitat atuam como filtros abióticos permitindo que somente espécies com características propícias e
determinados níveis de tolerâncias para transpor estes filtros se estabeleçam e persistam neste
habitat. Como vimos em etapa anterior, o nicho fundamental de uma espécie é composto pelas
condições e recursos que permitem uma determinada espécie existir e reproduzir-se.
Assim, qualquer condição de temperatura, umidade, PH, salinidade, luminosidade etc. fora dos
limites toleráveis de uma espécie, se torna uma condição desfavorável podendo agir como um filtro
ambiental. Portanto, estas diferenças entre condições ambientais abióticas são restrições claras (ou
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requisitos, dependendo do ponto de vista) que amplamente determinam onde certas espécies podem
ou não ocorrer em uma região (Cain; Bowman; Hacker, 2018). Por exemplo, podemos pensar em uma
semente de uma espécie de árvore de interior de floresta, um ambiente bem sombreado, sendo
dispersada até um campo de futebol, ou ainda, peixes marinhos soltos em rios ou lagos de água
doce, os quais provavelmente não sobreviverão nestes ambientes.
3.2 INTERAÇÕES BIÓTICAS
Como vimos, as interações bióticas podem atuar como filtros bióticos regulando ou até
impedindo a coexistência de espécies. As maneiras pelas quais as interações entre as populações
podem moldar as comunidades, envolvem as interações entre espécies do mesmo nível trófico
(competição por recursos) eas interações entre espécies de diferentes níveis tróficos (ex. herbivoria,
predação) (Peroni; Hernández, 2011).
3.2.1 Competição por recursos
Na década de 1930, o soviético Georgii Gause realizou uma pesquisa influente sobre a forma
como a competiçãoage na organização das comunidades. Gause realizou experimentos com três
espécies do Paramecium spp. onde estas eram tratadas com diferentes alimentos: fermentos,
bactérias ou ambos. Os experimentos revelaram que uma espécie de Paramecium spp. sempre levaria
à extinção da outra se tivessem que competir pelo mesmo recurso. Isso levou à ideia de que as
espécies ecologicamente muito semelhantes não podem coexistir, o que ficou conhecido como
exclusão competitiva (Gause, 1934).
Na década de 1950, Hairston, estudando a abundância das espécies de artrópodes de solo e
buscando entender os padrões de dominância das espécies mais abundantes, concluiu seu estudo
afirmando que a organização de uma comunidade, no sentido da distribuição das abundâncias entre
as espécies (equitabilidade), é resultado da competição interespecífica por um recurso disponível. Esse
resultado seria expresso tanto na abundância relativa quanto na distribuição espacial das espécies. A
partir de então, inicia-se o envolvimento direto do conceito de nicho na busca por compreender os
processos envolvidos na regulação e organização das comunidades. Muitos trabalhos do início da
década de 1960 focaram na sobreposição de nicho como um fator limitante na coexistência de
algumas espécies. Após este grande debate, MacArthur e Levins (1967) em um estudo clássico sobre
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coexistência de espécies competidoras e nicho concluíram que há um limite na similaridade
(similaridade limitante) das espécies competidoras que podem coexistir.
Assim, para que as espécies coexistam e evitem a competição deve haver uma
complementaridade no uso dos recursos, de forma que haja uma partição dos nichos das espécies de
forma que estes não se sobreponham completamente, ou seja, as espécies não dependam dos
mesmos recursos para sobreviver (Hutchinson 1959; MacArthur; Levins 1967; Chesson, 2000).
Portanto, como vimos, a competição por recursos dificulta a coexistência de espécies ecologicamente
ou morfologicamente similares (nichos sobrepostos) devido à limitação de similaridade ecológica. Por
outro lado, a partição de nicho e complementaridade no uso dos recursos favorece à coexistência das
espécies reduzindo a competição pelos recursos e evitando a exclusão competitiva (Gause, 1934).
3.2.2 Coexistência mediada pelo consumidor
A coexistência mediada pelo consumidor pode ocorrer tanto por herbivoria quanto por predação.
Basicamente, quando um herbívoro pastador ou um predador generalista consomem
moderadamente seus recursos alimentares, acabam impedindo que dentre as espécies consumidas
(nível trófico abaixo), as potencialmente dominantes eliminem as demais espécies do mesmo nível
trófico por competição. Assim, a presença do herbívoro ou predador pode elevar a riqueza,
equitabilidade e consequentemente a diversidade de espécies do seu nível trófico inferior. Por
exemplo, experimentos pastos de gado mostraram que, em pastagens nativas, mais espécies vegetais
ocorrem em níveis intermediários de herbivoria pelo gado (Peroni; Hernández, 2011). Por outro lado,
na ausência do herbívoro ou predador, as populações das espécies do nível trófico inferior que forem
melhores competidoras irão crescer, se tornar dominantes e até eliminar outras espécies, reduzindo a
diversidade da comunidade. No entanto, sob altas intensidades de herbivoria pelo gado a riqueza de
plantas também pode diminuir (Peroni; Hernández, 2011).
3.2.3 Facilitação e mutualismo
Considerando as interações bióticas de mesmo nível trófico, muita atenção tem sido dada às
interações competitivas na organização das comunidades locais. Por outro lado, interações bióticas
positivas, como a facilitação e interações mutualísticas (ex. frugívoros ou polinizadores), têm sido
pouco enfatizadas em estudos desta natureza, apesar de sua reconhecida importância (Bascompte;
Jordano, 2007; Sargent; Ackerly, 2008; Cavender-Bares et al., 2009, Machado-de-Souza et al., 2013).
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A facilitação por si só já é um processo no qual a presença de uma espécie facilita a ocorrência de
outras, aumentando a diversidade da comunidade. Por exemplo, uma espécie de planta pioneira pode
tornar um ambiente praticamente inóspito em um ambiente apropriado para a colonização de outras
espécies de plantas, seja por gerar sombra, ou por tornar as condições do solo favoráveis. Da mesma
forma, uma espécie mutualista favorece a presença de seu parceiro de interação, uma vez que são
mutuamente dependentes entre si.
Ainda, ambos os processos podem agir conjuntamente em uma comunidade. Por exemplo,
algumas plantas raras florescem juntamente com plantas abundantes da comunidade, assim se
aproveitam dos polinizadores atraídos pela floração da planta abundante. Ainda, em interações
mutualísticas entre plantas e aves frugívoras, Machado-de-Souza et al. (2013) verificaram que as
características dos frutos de uma comunidade atuam como filtros bióticos selecionando quais aves
devem ocorrer nas comunidades a partir de seus atributos funcionais. Por exemplo, em florestas mais
conservadas os frutos tendem a serem maiores, filtrando a ocorrência aves com bicos menores por
falta de recurso e favorecendo aves com bicos maiores, as quais conseguem ingeri-los com mais
facilidade.
TEMA 4 – PADRÕES DE DIVERSIDADE
Antes mesmo de a ecologia existir como ciência, os naturalistas já estavam interessados nos
padrões de distribuição das espécies nas comunidades naturais. Por volta de 1802, Alexander von
Humboldt, estudando a vegetação da montanha Chimborazo e outras montanhas vizinhas, buscou
entender os padrões da vegetação em relação à latitude, altitude, clima, solo, entre outros fatores.
Futuramente, essa abordagem passou a ser chamada de análise de gradiente por Whittaker (1967),
que buscava entender a estrutura e a variação da vegetação de uma paisagem (padrões espaciais) a
partir de gradientes. Assim, a análise de gradientes avaliava fatores ambientais, populações de
espécies e características das comunidades. Recentemente, o estudo dos gradientes ambientais tem
sido muito valorizado, pois torna possível avaliar a importância de fatores abióticos (filtros
ambientais) e bióticos (interações entre espécies) na regulação e estrutura das comunidades.
4.1 GRADIENTE LATITUDINAL
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De forma geral, as comunidades com as maiores diversidades de espécies tendem a serem
encontradas em áreas próximas à linha do Equador (baixas latitudes), onde há muita energia solar
(sustentando alta produtividade primária), temperaturas quentes, grandes quantidades de chuva e
pouca mudança sazonal (Figura 3). Em contraste, comunidades menos diversas são encontradas perto
dos polos, que recebem menos energia solar e são mais frias, secas e menos propícias à vida. No
entanto, como veremos a seguir, existem outros fatores que também geram padrões de diversidade.
Figura 3 – Gradiente latitudinal de diversidade
Créditos: VectorMine/Shutterstock.
4.2 GRADIENTE ALTITUDINAL
Com a mudança nas condições ambientais, algumas espécies tornam-se mais capazes de
sobreviver e competir. Se caminharmos da base até o cume de uma montanha, vamos observar
mudanças notáveis na vegetação. Em altitudes mais baixas, na base da montanha, haverá maior
diversidade de espécies, com florestas mais vistosas. À medida que subimos a montanha, essa
diversidade e complexidade vai diminuindo conforme a altitude aumenta. Isso ocorre porque, com o
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aumento da altitude, há uma redução na temperatura, umidade, profundidade do solo e aumento do
estresse pelo vento (Figura 4).
As zonas nas quais cada espécie ocorre refletem os intervalos diferentes de tolerância das
condições ambientais (fatores abióticos), assim como diferentes capacidades para competircom
outras espécies (fatores bióticos). Há mudanças semelhantes nas espécies de animais que vivem em
diferentes altitudes nas montanhas. As mudanças nas plantas e nos animais em diferentes altitudes
criam alterações contínuas na composição da comunidade, desde a base das montanhas até os picos
mais altos.
Figura 4 – Exemplo de um gradiente altitudinal de diversidade
Créditos: alinabel/Shutterstock.
4.3 ZONEAMENTO EM COSTÕES ROCHOSOS
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O zoneamento em costões rochosos é um padrão vertical na distribuição, riqueza e abundância
das espécies causado pela ação de ondas, amplitude de marés e tipo de substrato (fatores abióticos),
assim como pela competição, predação e herbivoria (fatores bióticos). Em locais mais expostos, há
maior incidência solar, causando um maior efeito de dessecamento. Ainda, a maior incidência das
ondas pode atuar como um estresse para espécies que não conseguem se fixar no substrato, também
limitando a ocorrência de algumas espécies nestes locais, o que resulta em uma menor diversidade de
espécies.
Portanto, há um aumento de diversidade ao longo das diferentes faixas horizontais ocorrendo
progressivamente de cima (áreas expostas) para baixo (áreas mais profundas), ou seja, há um
aumento da diversidade em maiores profundidades. Isso forma um padrão zoneamento em costões
rochosos formando quatro zonas distintas, sendo a Supralitoral coberta apenas nas marés mais altas
de sizígia (lua cheia e nova); Mesolitoral superior e Mesolitoral inferior são cobertas e descobertas
pelas marés diárias e Infralitoral, que fica descoberta somente nas marés mais baixas de sizígia
(Figura 5).
Figura 5 – Exemplo de zonação em costões rochosos
Créditos: BlueRingMedia/Shutterstock.
A ocupação de zonas diferentes é um padrão que se repete entre as diversas variedades de
espécies das comunidades aquáticas de regiões entremarés. Por exemplo, em um caso de competição
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entre espécies de cracas nas costas rochosas da Grã-bretanha, cracas estreladas vivem na zona
Supralitoral, já as cracas rochosas na Infralitoral (Ricklefs; Relyea, 2016).
4.4 ESTRATIFICAÇÃO VERTICAL EM FLORESTAS
De forma geral, uma floresta bem conservada é dividida em quatro estratos verticais com base na
altura das plantas, sendo o mais alto o estrato emergente, com árvores que se elevam acima da
maioria das outras árvores (como as castanheiras da Amazônia) (Figura 6). O dossel consiste em um
estrato contínuo de árvores de grande porte que compõem o “teto” da floresta. O sub-bosque é
composto por árvores e arbustos de menor porte que crescem à sombra do dossel, reduzindo ainda
mais a luz que finalmente alcança o estrato herbáceo, composto por arbustos e plantas herbáceas de
pequeno porte que vivem próximas ao chão da floresta, onde dependem, para a fotossíntese, dos
raios de luz que atravessam os demais estratos da floresta durante o dia (Ricklefs; Relyea, 2016).
Figura 6 – Estratificação vertical em florestas
Créditos: BlueRingMedia/Shutterstock.
TEMA 5 – SUCESSÃO ECOLÓGICA
A sucessão ecológica refere-se à mudança na composição de espécies das comunidades ao
longo do tempo (Cain; Bowman e Hacker, 2018). Esta mudança na composição se deve a eventos de
colonização e extinção gerando uma substituição de espécies como resultado de diversos fatores
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abióticos (físicos e químicos) e bióticos. Dentre os casos de sucessão ecológica, a sucessão florestal é
um dos casos mais estudados devido à sua importância nos ecossistemas terrestres. Como veremos a
seguir, a sucessão florestal é dividida em sucessão primária e sucessão secundária, as quais se
distinguem em sua origem.
5.1 SUCESSÃO PRIMÁRIA
A sucessão primária é o desenvolvimento de comunidades em habitats que são inicialmente
desprovidos de plantas e solo orgânico, como dunas de areia, fluxos de lava e rochas nuas (Ricklefs e
Relyea, 2016). Como você pode imaginar, a sucessão primária pode ser muito lenta, pois as primeiras
colonizadoras (conhecidas como espécies pioneiras ou espécies sucessionais iniciais) em geral
enfrentam condições extremamente inóspitas (Cain et al., 2018). Mesmo os mais básicos recursos
necessários à vida, como solo, nutrientes e água, podem estar faltando.
Esses ambientes inóspitos são colonizados por espécies capazes de resistir a grandes estresses
fisiológicos que não exigem solo, como os liquens e musgos que podem viver sobre superfícies de
rochas, ou como as gramíneas tolerantes à seca, capazes de colonizar dunas secas de areia (Ricklefs;
Relyea, 2016; Cain; Bowman; Hacker, 2018). Assim, os primeiros colonizadores tendem a ser e
transformar o hábitat de modo a beneficiar seu crescimento e expansão, assim como das espécies
subsequentes (Figura 7). Ou seja, as espécies que colonizam primeiro esses lugares produzem
pequenas partes de matéria orgânica, que se combinam com os processos de intemperização da
rocha e atividade microbiana para criar solos que tornam o lugar mais hospitaleiro para outras
espécies (Ricklefs; Relyea, 2016).
Figura 7 – Processo de sucessão primária
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Créditos: vectormine/Shutterstock.
5.2 SUCESSÃO SECUNDÁRIA
A sucessão secundária é o desenvolvimento de comunidades em habitats que foram
perturbados e perdendo sua cobertura vegetal, mas ainda contendo um solo orgânico. Por exemplo, a
sucessão secundária ocorre em campos que foram arados ou florestas arrasadas por um furacão ou
erupção de um vulcão. Esses habitats tipicamente contêm solos bem desenvolvidos, raízes de plantas
e sementes, e isso contribui para um rápido desenvolvimento de novas plantas após a perturbação
(Ricklefs; Relyea, 2016). Por exemplo, quando um campo é arado, mas não cultivado, ele logo é
colonizado por gramíneas e flores silvestres. Em condições favoráveis, as gramíneas e as flores
silvestres serão, em algum momento, substituídas por arbustos e, então, por árvores grandes (Ricklefs;
Relyea, 2016) (Figura 8).
Figura 8 – Processo de sucessão secundária
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Créditos: vectormine/Shutterstock.
NA PRÁTICA
Tendo em vista os temas abordados nesta etapa, responda às perguntas a seguir, como proposta
de sistematização do conhecimento:
1. Qual o objetivo da Ecologia de Comunidades?
2. Quais as diferentes formas de medir a diversidade de uma comunidade, considerando medidas
taxonômicas, filogenéticas e funcionais?
3. Como distintos processos regulam as comunidades?
4. Descreva dois padrões de diversidade encontrados em nosso planeta.
5. Explique e diferencie sucessão primária de sucessão secundária.
FINALIZANDO
Nesta etapa, estudamos os diversos temas abordados pela Ecologia de Comunidades. Vimos as
distintas formas de avaliar a estrutura das comunidades, como riqueza, abundância e as distintas
medidas de diversidade. Ainda, vimos os distintos processos reguladores das comunidades e como
fatores ambientais podem atuar como filtros abióticos e como as interações entre as espécies
moldam as comunidades impedindo ou permitindo a coexistência das espécies. Assim,
compreendemos como a diversidade de espécies difere entre as comunidades por conta de variações
no pool regional de espécies, nas condições abióticas e nas interações de espécies.
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Por fim, estudamos alguns padrões de diversidade em distintas escalas espaciais (ex. maior
diversidade em baixas latitudes e altitudes) e temporais, a partir do entendimento do aumento da
diversidade ao longo da sucessão florestal, assim como as diferenças entre sucessão primária e
secundária.
REFERÊNCIAS
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