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.. I -ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENEFICOS ÀS PLANTAS SUPERIORES Antonio Roque Dechen 1/ & Gilmar Ribeiro Nachtigall 2/ 11Departamento de Solos e Nutrição de Plantas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - ESALQ/USP Caixa Postal 9, CEP 13418-900 Piracicaba (SP). ardechen@esalq.usp.br 21 Embrapa Uva e Vinho. Caixa Postal 130, CEP 95700-000 Bento Gonçalves (RS). gilmar@cnpuv.embrapa.br Conteúdo INTRODUÇÃO 1 CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE 2 LITERATURA CITADA 5 I INTRODUÇÃO o uso de técnicas de cultivos hidropônicos com soluções de composição química bem definida e a possibilidade de obtenção de compostos químicos de alto grau de pureza foram fatores que contribuíram muito para os avanços nas pesquisas em nutrição mineral de plantas, uma vez que lhes possibilitaram o seu crescimento normal e permitiram um controle mais exato no fornecimento de nutrientes às raízes. Revendo a história da nutrição mineral de plantas, provavelmente Woodward, em 1699,realizou os primeiros experimentos em cultivo de plantas em meio líquido sem o uso de substratos sólidos. Em 1804, Saussure realizou uma das primeiras tentativas para analisar os fatores envolvidos no cultivo de plantas em meios nutritivos, estabelecendo a necessidade de fornecer nitrato à solução desses cultivos. No século XIXforam realizadas intensas pesquisas envolvendo soluções nutritivas e o crescimento de plantas. Pesquisadores como Sachs, Boussingault e Knop realizaram experimentos que ajudaram a determinar que certos elementos eram importantes para O crescimento das plantas. O alemão Justus von Liebig compilou em seus livros e cartas publicadas SBCS, Viçosa, 2006. Nutrição Mineral de Plantas, 432p. (ed. FERNANDES, M.S.). 2 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL entre 1840 e 1855 informações da época quanto à importância dos elementos minerais para as plantas, mencionando que os elementos minerais essenciais a elas eram: N, P, K, Ca, Mg, S, Si,Na e Fe, todos retirados do solo, além de C, H e O, retirados da água e do ar. Knop, em 1865, publicou os resultados de seu experimento envolvendo o efeito da composição de uma solução nutritiva sobre o crescimento das plantas, bem como propôs uma fórmula de uma solução nutritiva simples, baseada em relações moleculares, a qual foi o ponto de partida para modificações posteriores por outros autores (Ploeg et al., 1999; Furlani, 2004; Epstein & Bloom, 2006). CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE ~ Em termos médios, o protoplasma de uma planta contém 85 a 90 % de água. O conteúdo de água nas raízes, expresso em peso de tecido fresco, varia de 71 a 93 %; dos ramos, de 48 a 94 %; das folhas, de 77 a 98 %; e dos frutos, entre 84 e 94 %. A presença de elementos químicos nas cinzas de uma planta não é um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos diferentes elementos químicos para uma planta fotoautotrófica, como demonstraram Arnon & Stout (1939), utilizando cultivos hidropônicos. Esses autores estabeleceram três critérios que devem ser atendidos para que um elemento possa ser considerado essencial: Critério 1: Um elemento é essencial se sua deficiência impede que a planta complete o seu ciclo vital. Critério 2: Para que um elemento seja essencial, ele não pode ser substituído por outro com propriedades similares. Por exemplo: O Na apresenta propriedades semelhantes às do K, porém não pode substituí-lo completamente. Critério 3: O último critério a ser cumprido é de que o elemento deve participar diretamente no metabolismo da planta e que seu benefício não esteja somente relacionado ao fato de melhorar as características do solo, melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar. A presença de um elemento com alta concentração em uma planta não é um indicador seguro de sua essencialidade, já que as plantas apresentam capacidade de absorção seletiva limitada, de modo que podem absorver pelas raízes elementos minerais não- essenciais e, ou, mesmo tóxicos. Assim, mesmo que um elemento possibilite melhorar o crescimento ou um processo fundamental de uma planta, ele não é considerado essencial se não atender os três critérios da essencialidade. Todos os 17 elementos (Quadro 1) cumprem essas exigências e devem ser fornecidos às plantas para que estas germinem, cresçam, floresçam e produzam sementes. Alguns elementos são classificados como benéficos para o desenvolvimento de algumas plantas, como o a, Se, Si e Co. Por exemplo, existem algumas espécies de plantas de mangue que acumulam a; já algumas plantas de deserto, como AtripLex vesicaria e Halogeton glomeratus. requerem Na para o seu crescimento e desenvolvimento, NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS I -ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENÉFICOS ÀS PLANTAS SUPERIORES 3 Quadro 1. Relação dos elementos essenciais às plantas superiores, com as concentrações médias na matéria seca da parte aérea de plantas e os respectivos autores que demonstraram a sua essencialidade e o ano em que ocorreu a descoberta Elemento Concentração média Demonstração da essencialidade Ano Carbono 450 (g kg-I) Saussure 1804 Oxigênio 450 (g kg-I) Saussure 1804 Hidrogênio 60 (g kg-I) Saussure 1804 Nitrogênio 15 (g kg-r) Saussure 1804 Potássio 10 (g kg-l) Sachs & Knop 1860, 1865 Cálcio 5 (g kg-l) Sachs & Knop 1860, 1865 Fósforo 2 (g kg-l) VilI 1860 Magnésio 2 (g kgl) Sachs & Knop 1860,1865 Enxofre 1 (g kg-l) Sachs & Knop 1865 Cloro 100 (mg kg-l) Broyer et a l. 1954 Manganês 50 (mg kgt) Mazé & McHargue 1915,1922 Boro 20 (mg kg-l) Warington 1923 Zinco 20 (mg kg-l) Sommer & Lipman 1926 Ferro 10 (mg kg-I) Sachs & Knop 1860, 1865 Cobre 6 (mg kg-I) Lipman & McKinney 1931 Níquel 3 (mg kg-I) Brown et al. 1987 Molibdênio 0,1 (mg kg-l) Arnon & Stout 1938 Fonte: Malavolta (1980); Marschner (1995)_ enquanto para Amaranihus iricolor (espécie C4) o Na é essencial quando em baixas concentrações de CO2; existem plantas, como Astragalus, Stanleya e Lecythís, que crescem em solos com alta concentração de Se, constituindo-se em plantas acumuladoras deste elemento. Tem sido proposto que os silicatos em folhas e inflorescências de gramíneas podem impedir ou..diminuir o ataque por animais e insetos, O Co é essencial e necessário para a fixação do N por bactérias nos nódulos das raízes de leguminosas, bem como para bactérias de vida livre que fixam N2- Dessa forma, os elementos requeridos pelas plantas podem ser classificados como essenciais e benéficos; contudo, essa listagem atual pode ser ampliada, já que, com o avanço das técnicas analíticas, outros elementos exigidos em quantidades mínimas poderão ser considerados essenciais ou benéficos às plantas, O conteúdo mineral dos tecidos vegetais é variável, dependendo do tipo de planta, das condições climáticas durante o período de crescimento, da composição química do meio e da idade do tecido, entre outros, Por exemplo, uma folha madura provavelmente contém uma concentração de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por sua vez, uma folha madura pode ter concentração de nutrientes maior do que uma folha velha, devido ao processo de perda de minerais solúveis em água, ao ser lavado pela água de chuva ou mediante mecanismos de translocação para folhas jovens. Os elementos minerais essenciais são denominados nutrientes minerais e classificados, conforme as quantidades exigidas pelas plantas, em: macronutrientes, NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 4 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL que constituem aproximadamente 99,5% da massa seca, emicronutrientes, que constituem cerca de 0,5 % (Epstein & Bloom, 2006). Dessa forma, são considerados macronutrientes C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S e, como micronutrientes, B,Cl, Cu, Fe,Mn, Mo, Ni e Zn. Essa classificação é utilizada sob o ponto de vista da nutrição mineral de plantas e da fertilidade do solo. Segundo Mengel & Kirkby (2001), do ponto de vista fisiológico, é difícil justificar a classificação dos elementos essenciais às plantas como macro e micronutrientes, por ser ela dependente da concentração do nutriente nos tecidos da planta. Para esses autores, a classificaçãodesses elementos seguindo um critério que leve em consideração os processos bioquímicos e as funções fisiológicas é mais apropriada, razão pela qual estabeleceram uma classificação dos nutrientes em quatro grupos, segundo essas características (Quadro 2). Quadro 2. Classificação dos elementos essenciais às plantas Nutriente Absorção Função bioquímica 1° Grupo C,H,O, N,5 Na forma de CO2, HCO)- H20, O2, NO) -, NH. -, N2, 50.2., 502• na forma de íons da solução do solo, de gases e da atmosfera. 2° Grupo P, B Na forma de fosfatos, ácido bórico ou borato, absorvidos da solução do solo. 3° Grupo K, Mg, Ca, Mn,CI a forma de íons da solução do solo. 4° Grupo Fe, Cu, Zn, Mo Na forma de íons ou quelatos da solução do solo. Maior constituinte de compostos orgânicos. Elementos essenciais de grupos atômicos que são envolvidos em processos enzimáticos. Assimilação por reações de oxidação-redução. Esterificação com grupos alcoólicos em plantas. Os ésteres de fosfato estão envolvidos em reações com transferência de energia. Funções não-específicas, estabelecendo potencial osmótico. Reações mais específicas, nas quais o íon proporciona melhor arranjo da estrutura das enzimas (ativação de enzima). Balanceamento iônico. Controla a permeabilidade de membrana e o potencial elétrico. Presente predominantemente em formas quelatadas incorporadas em grupos prostéticos. Habilita o transporte de elétron por meio da mudança de valência. Fonte: Mengel & Kirkby (2001). NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS I - ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENÉFICOS ÀS PLANTAS SUPERIORES 5 LITERATURA CITADA AR O ,D.I. & STOUT, P.R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper. Plant Physiol., 14:371-375, 1939. EPSTE1N, E. & BLOOM, A.I. Nutrição mineral de plantas: Principios e perspectivas. 3.ed. • Londrina, Planta, 2006. 403p. FURLAN1, A.M.C. Nutrição mineral. In: KERBAUY, G.B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2004. p.40-75. MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de planta. São Paulo, Agronômica Ceres, 1980. 254p. MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2.ed. London, Academic Press, 1995. 889p. MENGEL, K. & KIRKBY,E.A. PrincipIes of plant nutrition. 5.ed. Dordrecht, Kluwer Academic, 2001. 849p. PLOEG, R.R.; BOHM, M. & KIRKHAM, M.B. History of soil seience. On the origin of the theory of mineral nutrition of plants and lhe law of the minimum. Soil Sei. Soe. Am. L 63:1055- 1062,1999. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS