Aula 2 - Sistema Locomotor

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Aula 2 - Sistema Locomotor
· INTRODUÇÃO
O estudo anatômico comparado do aparelho locomotor dos animais inclui a observação e análise macroscópica dos seus ossos (osteologia), de suas articulações (artrologia) e de seus músculos (miologia), estruturas que apresentam funções individuais importantes, mas que atuam em conjunto, permitindo que os animais se locomovam, estando, portanto, adaptadas ao habitat e ao comportamento característico de cada espécie.
Ao longo dos milhões de anos de evolução das espécies, o desenvolvimento e aperfeiçoamento das estruturas anatômicas que compõem o aparelho locomotor dos vertebrados permitiu e aumentou a eficiência do deslocamento terrestre, aéreo ou aquático desses animais. As barbatanas dos peixes e os quatro apêndices presentes no corpo de répteis, anfíbios, aves e mamíferos são bons exemplos de adaptação do sistema locomotor ao meio. As diferenças observadas entre os apêndices dos animais terrestres permitem perceber estruturas direcionadas ao voo ou à velocidade de corrida, por exemplo. Muitas vezes, a evolução do sistema locomotor promove mudanças em outros sistemas orgânicos, como nas aves, por exemplo.
Você sabia - O tamanho e o número de ossos que compõem o esqueleto dos animais variam conforme as espécies, já que alguns ossos presentes em determinadas espécies são ausentes em outras. Por exemplo, o número total de ossos que compõem o esqueleto de suínos é 223; em caninos, 215; em bovinos, 288; em equinos, 289 e, em aves, gira em torno de 150. O número de ossos também varia entre indivíduos da mesma espécie em função da idade (indivíduos mais velhos apresentam algumas fusões entre ossos) e da raça (tamanho variado da cauda). Além disso, mesmo que diferentes espécies apresentem o mesmo osso, esse pode apresentar adaptações que modificam sua morfologia.
O mesmo ocorre em relação ao tipo de junção observada entre esses ossos, que estão diretamente relacionadas à função que certa estrutura óssea desempenha em determinada espécie. Quanto aos músculos, também são observadas algumas diferenças, principalmente entre as diversas classes de animais.
Devido à grande diversidade observada entre a anatomia do sistema locomotor das diferentes espécies animais, focaremos nossos estudos na anatomia de mamíferos domésticos (caninos, felinos, suínos, ovinos, caprinos, equinos e bovinos) e de aves.
· OSTEOLOGIA
A osteologia permite não somente conhecer a estrutura física de diferentes espécies, mas também estabelecer relações evolutivas entre elas, sendo possível perceber a modificação de estruturas ósseas para adaptação ao comportamento animal em vários aspectos, como alimentação e modo de locomoção. Nessa perspectiva, os ossos são fundamentais, já que sua composição os torna mais resistentes ao processo de decomposição, sendo os fósseis mais frequentemente encontrados.
Porém, antes de iniciarmos nossos estudos sobre osteologia comparada, precisamos conhecer como os ossos são compostos e quais as suas funções.
· COMPOSIÇÃO, FUNÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DOS OSSOS
Os ossos são formados por uma matriz orgânica (35%) e uma matriz inorgânica (65%). A matriz orgânica é composta de células e fibras colágenas, que conferem flexibilidade ao osso, impedindo que ele se quebre facilmente. Já a matriz inorgânica é formada por cristais de hidroxiapatita, substância insolúvel que confere rigidez e resistência aos ossos. Essa composição proporciona ao osso a capacidade de persistir nos solos por maior tempo que os tecidos moles, por exemplo.
· Para que servem os ossos?
Assim como todas as estruturas anatômicas presentes no corpo de um animal apresentam funções importantes para sua sobrevivência, os ossos não são exceções e desempenham diversas funções.
A própria composição do osso, pela presença da matriz inorgânica, torna-o importante reserva de cálcio para o animal, e a constante mobilização do cálcio e do fósforo entre a matriz e o sangue faz com que ele participe do metabolismo de minerais no organismo, contribuindo para a homeostase.
(A homeostase é o estado de equilíbrio dinâmico das funções corporais, estabelecido através de diversos sistemas de controle locais e sistêmicos a partir da ativação e/ou inibição de fatores que influenciam a atividade das células e, com isso, dos órgãos, e assim dos sistemas e, portanto, do organismo como um todo.)
Os ossos oferecem proteção a algumas estruturas anatômicas nobres e vitais, como o encéfalo, a medula espinhal, o coração e os pulmões.
Saiba mais - A presença da medula óssea no interior de alguns ossos faz que eles participem do processo de hematopoese (Processo de formação, diferenciação e maturação de células sanguíneas (hemácias, leucócitos e plaquetas)). Além disso, os ossos, atuando em conjunto, contribuem para a sustentação e locomoção do corpo.
· Os ossos são todos iguais?
Podemos dizer que a composição de todos os ossos dos animais vertebrados obedece ao padrão matriz orgânica + matriz inorgânica. Contudo, os ossos apresentam diferentes formatos, de acordo com a localização no corpo e com a função que exercem.
Portanto, podemos concluir que, apesar de apresentarem uma estrutura microscópica padronizada, os ossos possuem diferentes formas! Isso permite classificá-los em planos (ou laminares ou chatos), longos, alongados, curtos e irregulares. Esse tipo de classificação obedece às dimensões altura, largura e espessura do osso.
OSSO PLANO - Apresentam largura maior que comprimento e pouca espessura. Sua função principal é a proteção de órgãos internos. É o caso dos ossos que formam o crânio. Também são chamados de ossos laminares ou ossos chatos. 
OSSO LONGO - O comprimento é a maior dimensão desses ossos, que apresentam espessura desenvolvida. Sua principal função é a locomoção e o movimento de partes do corpo. Estão presentes nos membros, como o fêmur, por exemplo.
OSSO ALONGADO - São ossos que apresentam dimensões intermediárias entre os ossos longos e os planos, possuindo comprimento maior que largura, porém pouca espessura. Sua principal função é a sustentação e proteção de estruturas corpóreas, como as costelas por exemplo.
OSSO CURTO - Sua altura, largura e seu comprimento se equivalem. Sua principal função é a absorção de impactos. Estão presentes nos membros, e, quando estão associados a tendões, são chamados de sesamoides. Um bom exemplo desse tipo de osso é a patela.
OSSO IRREGULAR - Não é possível estabelecer relação entre as três dimensões, já que sua forma não é definida, sendo muito adaptada à função que exercem. As vértebras são seu melhor exemplo.
Além dessa classificação, baseada nas dimensões dos ossos, características especiais apresentadas por alguns deles os classificam como viscerais e pneumáticos.
· OSSOS VISCERAIS - São os ossos que se localizam no interior de algumas vísceras, como, por exemplo, o osso peniano dos cães e o osso cardíaco dos bovinos, localizados, respectivamente, no interior do pênis e do coração desses animais.
· OSSOS PNEUMÁTICOS - São ossos que apresentam espaços contendo ar em seu interior. Nos mamíferos, esses espaços ósseos que contêm ar são chamados de seios ósseos e podem estar presentes nos ossos frontal, maxilar e esfenoidal. Nas aves, os ossos pneumáticos apresentam pequenas cavidades preenchidas por ar e podem possuir uma cavidade maior chamada forâmen pneumático ou pneumatoporo, pela qual parte dos sacos aéreos (Nove bolsas de ar presentes nas aves com a função de auxiliar a respiração e deixar o corpo da ave mais leve, facilitando o voo.) penetram e deixam as aves mais leves para o voo. Esse tipo de osso está localizado no crânio, nas vértebras e nos membros.
Os ossos podem ainda ser classificados anatomicamente como esponjosos e compactos.
· OSSOS ESPONJOSO - Ossos ou porções ósseas que apresentam cavidades visíveis a olho nu.
· OSSOS COMPACTOS - Ossos ou porções ósseas que não apresentam cavidades visíveis a olho nu
· Como é a estrutura dos ossos?
Os ossos longos são comumente utilizados como modelo de estudo da morfologia óssea. Eles apresentam duas extremidades denominadasepífises, uma proximal e outra distal, e um corpo que se estende entre as epífises, chamado diáfise. A região na qual epífises e diáfise se encontram é denominada metáfise, existindo, portanto, uma metáfise proximal e outra distal.
As epífises são constituídas de osso do tipo esponjoso coberto por uma lâmina de osso compacto, enquanto a diáfise é basicamente formada por osso compacto, apresentando pequena quantidade de osso esponjoso em sua região mais interna. Entre a epífise e a metáfise de animais jovens, observa-se a linha epifisária, uma placa de tecido cartilaginoso que vai sendo progressivamente substituída por tecido ósseo, contribuindo para que o osso aumente seu comprimento.
Cada osso é revestido externamente por uma membrana de tecido conjuntivo chamada periósteo, que tem a função de proteção, nutrição e renovação das células do osso, além de auxiliar a fixação dos músculos. As superfícies articulares de um osso, aquelas em contato com outros ossos, não são revestidas pelo periósteo.
No interior do osso longo, há um espaço preenchido pela medula óssea chamado de cavidade medular, que se comunica com o exterior do osso através de um canal denominado forâmen nutrício, por onde passam vasos sanguíneos. Essa cavidade medular tem suas paredes revestidas por uma membrana de tecido conjuntivo chamada endósteo, que apresenta a mesma função do periósteo.
Medula óssea - Tecido hematopoético localizado no interior de ossos longos. Quando o animal é jovem, a medula apresenta intensa atividade e coloração avermelhada (medula óssea vermelha); em animais mais velhos, é gradualmente invadida por células adiposas, o que diminui sua atividade e confere coloração amarelada (medula óssea amarela).
· Acidentes ósseos
A superfície externa dos ossos não é totalmente lisa, apresentando proeminências (apófises ou processos) e depressões consideradas acidentes ósseos, que estão relacionadas ao estabelecimento de junções entre ossos, com a fixação de músculos e seus tendões, e com a passagem de nervos e vasos.
As cabeças, os côndilos e as trócleas, por exemplo, são proeminências esféricas ou ovoides que estão relacionadas à articulação entre os ossos. Apesar de desempenharem a mesma função, a superfície dos côndilos e das trócleas é separada por uma depressão denominada sulco, enquanto a superfície da cabeça não é separada. As trócleas se diferem dos côndilos por serem menores.
Saiba mais - As proeminências ósseas não relacionadas com articulações podem ser arredondadas ou longas e afiladas. As arredondas podem ser denominadas tuberosidade ou protuberância, trocânter e tubérculo. A diferença entre elas é que a tuberosidade é maior que o trocânter, que, por sua vez, é maior que o tubérculo.  Já as proeminências longas e afiladas podem ser denominadas cristas, linhas e espinhas, sendo as espinhas mais proeminentes que as cristas, que são mais proeminentes que as linhas.
Algumas prominências não articulares são expansões bem destacadas dos ossos e recebem nomes variados conforme sua forma. Assim, essas apófises têm denominações tiradas de sua analogia com objetos comuns, tais como o processo estiloide do osso temporal pela sua forma de estilete, o processo mastoide do mesmo osso pela forma de mamilo, o processo espinhal das vértebras pela forma de espinhos, dentre outros.
Você sabia - As depressões ósseas, assim como as proeminências, podem estar relacionadas às articulações ou não. As relacionadas podem ser classificadas como cavidades glenoides e cavidades cotiloides, sendo as glenoides mais rasas que as cotiloides.
Já as depressões ósseas não relacionadas com articulações podem ser classificadas como ranhuras (depressões rugosas), sulcos (depressões largas e rasas) ou fossas (depressões profundas). As aberturas podem ser classificadas como forâmens (circulares) ou hiatos (formato irregular).
· DIVISÃO DO ESQUELETO
Nos vertebrados, o esqueleto é dividido em axial, apendicular e visceral.
· ESQUELETO AXIAL - Composto pelos ossos que formam o crânio, a coluna vertebral e a caixa torácica.
· ESQUELETO APENDICULAR - Composto pelos ossos que formam os membros, chamados anatomicamente de apêndices torácico e pélvico.
· ESQUELETO VISCERAL OU ESPLÂNCNICO - Composto pelos ossos situados no tecido de vísceras.
Divisão do esqueleto de cão em axial, apendicular e visceral.
Localização dos principais ossos presentes no esqueleto dos vertebrados.
Vídeo - Assista ao vídeo que explica as características dos ossos dos peixes ósseos e suas diferenças.
· ESQUELETO
Como vimos no módulo anterior, o esqueleto dos animais vertebrados se divide em axial, apendicular e visceral. Apesar de os vertebrados apresentarem muitas características comuns entre seus esqueletos, há diferenças interessantes de serem observadas, principalmente se nos atentarmos para as características ecológicas de cada espécie.
· ESTUDO ANATÔMICO DO ESQUELETO AXIAL
O esqueleto axial é composto pelos ossos que formam o crânio, além das vértebras, das costelas e do esterno.
Como é a anatomia do crânio dos animais domésticos?
O formato da cabeça de alguns animais, como cão, equídeos, ruminantes e suínos, lembra uma pirâmide, cuja base está voltada para cima, enquanto a cabeça de felinos e primatas apresenta um formato mais arredondado.
Os ossos do crânio são responsáveis por proteger as estruturas encefálicas e sustentar os órgãos dos sentidos. São classificados em ossos crânicos (neurocrânio) e faciais (esplancnocrânio ou viscerocrânio).
· Neurocrânio (ossos crânicos) - Ossos relacionados ao encéfalo e ouvido. São os ossos occipital, pariental, interparietal, esfenoidal, pterigoide, temporal, frontal, etmoidal e vômer. Dentre eles, os ossos occipital, interparietal, esfenoidal, etmoidal e vômer são ímpares, enquanto os demais são pares. Os ossos do crânio não apresentam mobilidade.
· Viscerocrânio (ossos faciais) - Ossos relacionados aos sistemas respiratório, digestório e sensorial. São os ossos nasal, lacrimal, palatino, incisivo e zigomático, além da maxila, da mandíbula e do aparelho hioideo. Excluindo o aparelho hioideo, que é formado por vários ossos articulados entre si, a mandíbula é o único osso ímpar e móvel da face.
A forma e o tamanho do crânio variam entre as espécies animais e mesmo entre suas raças. As aves, por exemplo, apresentam uma projeção da mandíbula e do osso incisivo para formação do bico (ranfoteca). Animais dessa espécie apresentam ainda o osso quadrado entre mandíbula e o osso temporal, possibilitando maior amplitude de abertura da ranfoteca.
Existem vários formatos de ranfoteca de acordo com os hábitos alimentares e comportamentais de cada espécie de ave! Além disso, suas órbitas oculares são grandes em relação às dos mamíferos. Já cães e gatos não apresentam o fechamento completo de suas órbitas.
Observe nas figuras a seguir o formato do crânio e dos ossos que o compõe nas diferentes espécies animais.
 Ossos do crânio e mandíbula do cão (A) 
suíno (B) (vista lateral, representação esquemática), segundo Ellenberger e Baum, 1943.
 Ossos do crânio e mandíbula do bovino (A)
 Equino (B) (vista lateral, representação esquemática), segundo Ellenberger e Baum, 1943.
 
Esquematização dos ossos docrânio em diferentes espécies domésticas em vista caudal, segundo Ellenberger e Baum (1943).
 
Ossos do crânio de arara, vista lateral.
· Coluna vertebral
A coluna vertebral dos animais é dividida em cinco porções:
1. Cervical;
2. Torácica;
3. Lombar;
4. Sacral;
5. Coccígea
É formada por ossos irregulares denominados vértebras, que recebem a mesma classificação da porção na qual está localizada.
Distribuição das vértebras na coluna vertebral de cão.
A quantidade total de vértebras varia entre os animais, assim como a quantidade de vértebras em cada segmento da coluna vertebral. A padronização ocorre apenas na quantidade de vértebras cervicais em mamíferos, sempre em número de sete.
Observe o quadro a seguir e identifique essa diferença.
	ANIMAL
	VÉRTEBRAS CERVICAIS
	VÉRTEBRAS TORÁCICAS
	VERTEBRAS LOMBARES
	VÉRTEBRASSACRAIS
	VÉRTEBRAS COCCÍGEAS
	Caninos
	07
	12-14
	07
	03
	20-23
	Felinos
	07
	13
	07
	03
	20-24
	Equinos
	07
	18
	05-07
	05
	15-21
	Bovinos
	07
	13-16
	06
	05
	18-20
	Suínos
	07
	13-16
	05
	04
	20-23
	Ovinos/Caprinos
	07
	13
	06
	04-05
	20-23
	Galinha
	13
	07
	11-14
	Fusionadas às lombares
	05-06
	Ganso
	17-18
	09
	11-14
	Fusionadas às lombares
	08
As vértebras de cada segmento da coluna vertebral são enumeradas sequencialmente em ordem crescente no sentido craniocaudal. Dessa forma, são designadas pela letra inicial do seguimento seguida da ordem numeral. As únicas vértebras que recebem nomes especiais são C1 (primeira vértebra cervical) e C2 (segunda vértebra cervical), denominadas, respectivamente, de atlas e áxis.
Todas as vértebras são iguais?
Observe a imagem a seguir, que mostra a estrutura anatômica padrão básica das vértebras. Os processos articulares (craniais e caudais) permitem o encaixe entre as vértebras, enquanto os processos espinhosos (dorsais) e transversos (laterais) servem de pontos para a inserção de diversos músculos. O canal vertebral é um espaço presente no corpo da maioria das vértebras e que, em conjunto, aloja a medula espinhal.
Anatomia geral da vértebra (vista cranial), adaptado de KÖNIG E LIEBICH (2016).
Contudo, há algumas características especiais presentes em cada tipo de vértebra.
· Vértebras cervicais: apresentam os processos articulares mais desenvolvidos que os espinhosos e transversos. Além disso, as duas primeiras vértebras, o atlas (C1) e o áxis (C2), apresentam morfologia diferenciada, para permitir a articulação do atlas tanto com o osso occipital (articulação antlanto-occipital) quanto com o áxis (articulação atlanto-axial), que unem a cabeça ao pescoço. Em aves, as vértebras cervicais apresentam maior mobilidade do que em mamíferos e formam um “S”, diminuindo o impacto da cabeça sobre a coluna no momento do pouso. Além disso, o osso occipital se articula tanto com o atlas quando com o áxis (articulação atlanto-occipital-axial), conferindo maior movimento de cabeça nesses animais. Os processos transversos das últimas vértebras cervicais das aves apresentam ainda as apófises costais, que são vestígios de costelas cervicais encontradas em seus ancestrais.
· Vértebras torácicas: apresentam o processo espinhoso mais desenvolvido que o articular e o transverso, seu corpo é maior que o das vértebras cervicais e menor que o das lombares. Apresentam facetas costais, que são superfícies para articulação com as costelas. Em aves, somente as primeiras e últimas vértebras torácicas são livres; as intermediárias são fusionadas, formando o osso dorsal ou notário. Essa união das vértebras confere pouca mobilidade a esse segmento da coluna vertebral, porém melhora a estabilidade para o voo.
· Vértebras lombares: apresentam o processo transverso mais desenvolvido que o articular e o espinhoso. Em mamíferos domésticos, a última vértebra lombar é articulada ao sacro. Nas aves, as vértebras lombares estão fusionadas entre si e com as vértebras sacrais, formando o sinsacro, que, assim como o notário, reduz a mobilidade dessa região da coluna, mas melhora a estabilidade para o voo.
· Vértebras sacrais: são vértebras fusionadas, cujos processos espinhoso e transverso diminuem progressivamente. Em aves, são fusionadas entre si e com as vértebras lombares.
· Vértebras coccígeas: forma a cauda dos animais; seus processos diminuem progressivamente, até desaparecerem, permanecendo apenas o corpo nas últimas vértebras desse segmento. Além disso, não apresentam o canal vertebral. Nas aves, as primeiras vértebras coccígeas são fusionadas ao sinsacro, enquanto as últimas são fusionadas entre si, formando o pigóstilo, região de inserção dos músculos e das penas da cauda.
· Esterno
O esterno corresponde ao osso ventral da caixa torácica, formado pela união de esternebras. Apresenta estrutura anatômica padrão, composta pelo manúbrio (extremidade cranial), corpo e apêndice xifoide (extremidade cartilaginosa caudal).
Assim como na coluna vertebral, a quantidade de esternebras varia de espécie para espécie. Porém, a maioria dos mamíferos domésticos tem seu esterno composto por oito esternebras fusionadas, com exceção dos suínos, que contam com sete.
O esterno de todos os animais é igual?
Não, além de variar de tamanho, o esterno varia também de formato. Em mamíferos, esse osso é plano; nas aves, é côncavo em sua face dorsal (visceral) e convexo na ventral (parietal), que possui uma crista bem desenvolvida chamada de crista esternal, carina ou quilha. Quanto mais desenvolvida for essa crista, maior será a capacidade de voo da ave. Além dessas diferenças, o esterno das aves é um osso pneumático.
· Costelas
As costelas são ossos alongados que ajudam a proteger as estruturas anatômicas presentes na cavidade torácica. Assim como as vértebras, as costelas apresentam estrutura anatômica padrão básica. Contam com extremidade dorsal ou vertebral (localização da cabeça e da tuberosidade, que se articulam com as vértebras torácicas), corpo e extremidade ventral ou esternal (localização da cartilagem condral, que se articula com o esterno).
De acordo com a forma como as costelas se articulam ou não com o esterno, elas são classificadas em:
· COSTELAS VERDADEIRAS OU ESTERNAIS - Costelas unidas diretamente ao esterno por meio de uma cartilagem denominada condral.
· COSTELAS FALSAS OU ASTERNAIS - Unidas indiretamente ao esterno por meio da cartilagem condral de costelas verdadeiras.
· COSTELAS FLUTUANTES - Não apresentam articulação com o esterno, nem direta nem indiretamente.
Nos mamíferos, as primeiras costelas são esternais, e as últimas, flutuantes. Já nas aves, ocorre o contrário. A borda caudal das costelas das aves, exceto a primeira e a última, possui uma projeção caudal em forma de gancho chamada de processo uncinado, que confere maior rigidez ao tórax desses animais e auxilia na respiração. Esses processos diferem de tamanho entre as diferentes espécies de aves, estão presentes em alguns répteis (porém, são cartilaginosos) e já foram encontrados em fósseis de algumas aves primitivas e de alguns dinossauros.
A quantidade de costelas é a mesma em todos os animais?
Resposta - Não, a quantidade de costelas varia entre as espécies, e essa variação não é apenas em relação ao seu número total, mas também em relação ao número específico de cada tipo.
	ANIMAL
	COSTELAS ESTERNAIS
	COSTELAS ASTERNAIS
	COSTELAS FLUTUANTES
	Caninos
	8-10
	3-4
	1
	Felinos
	8-10;
	3-4
	1
	Equinos
	8
	10
	0
	Bovinos
	8
	4-5
	0-1
	Suínos
	7-8
	6-8
	0-1
	Ovinos/Caprinos
	8
	4
	0-1
	Galinha
	5-6
	0
	2
	Ganso
	7
	0
	2
Observe o quadro a seguir e note essa diferença.
· ESTUDO ANATÔMICO DO ESQUELETO APENDICULAR
O esqueleto apendicular é composto pelos ossos que compõem os membros dos animais, denominados apêndices. Os apêndices mais craniais são denominados apêndices torácicos, enquanto os mais caudais se chamam apêndices pélvicos. Os mamíferos e as aves são conhecidos como tetrápodes, ou seja, possuem quatro apêndices (dois torácicos e dois pélvicos).
Os apêndices torácicos são iguais aos pélvicos?
Apesar de desempenharem as mesmas funções gerais, suspender corpo, sustentar o peso corporal e permitir a locomoção do animal, os apêndices torácico e pélvico se diferenciam pelos ossos que os compõem e pela quantidade de ossos em cada um deles. Diferenças podem ser encontradas também entre um mesmo tipo de apêndice em espécies diversas, principalmente devido à adaptação evolutiva.
Como é a estrutura anatômica do apêndice torácico?
O esqueleto apendicular torácico é constituído pelos ossos do cíngulo torácico, do braço, do antebraço e da mão.
· Cíngulo torácico
O cíngulo torácico ou escapular tem a função de ancorar o apêndice torácico no tronco do animal e é formado pela escápula, pelo osso coracoide e pela clavícula. Como os mamíferos domésticos não apresentam clavícula e o osso coracoide é vestigial, sendo reduzido a um processo da escápula, seu cíngulo escapular é incompleto.
A escápula é umosso plano que, em mamíferos domésticos, está disposto em um ângulo oblíquo ao segmento torácico da coluna vertebral, articulando-se distalmente com o úmero por meio da cavidade glenóide, permitindo o movimento dos membros.
Nas aves, a escápula se dispõe paralelamente à coluna vertebral, facilitando o voo. Nos animais que possuem clavícula, a escápula se articula com ela em sua região proximal. Contudo, na ausência de clavícula, a escápula é fixada proximalmente por meio de uma forte musculatura localizada na região do tórax. Apresenta uma espinha e uma superfície rugosa (face serrátil) que auxiliam a inserção de diversos músculos da região.
A clavícula, presente em aves, encontra-se cranialmente à escápula, limitando a entrada da cavidade celomática. As clavículas direita e esquerda se unem ventralmente, formando a fúrcula; essa união gera o que muitos conhecem como “osso da sorte”. O osso coracoide, também presente nas aves, é pneumático e se articula distalmente com o esterno e proximalmente forma a cavidade glenoide com a escápula, articulando-se também com a clavícula.
· Braço e antebraço
 O braço é formado exclusivamente pelo úmero, enquanto o antebraço é constituído pelo rádio e pela ulna. O úmero é um osso longo que se articula proximalmente com a escápula e distalmente com o rádio e a ulna e apresenta formato cilíndrico e torcido, possuindo acidentes ósseos que auxiliam a inserção e os músculos. Em sua epífise distal, está presente a fossa do olécrano, que ajuda a estabilizar a articulação do cotovelo.
O úmero das aves é um osso longo, pneumático e encurvado, situado paralelamente às escápulas e articulado proximalmente com o osso coracoide e com a escápula, na cavidade glenoide.
 O rádio e a ulna também são considerados ossos longos. Apresentam-se fusionados nas suas regiões proximal e distal, com a presença de um espaço interósseo entre as diáfises desses ossos. O tamanho desse espaço varia entre as espécies, sendo pequeno em equinos e ruminantes e maior nos suínos e carnívoros. O rádio e a ulna se articulam proximalmente com o úmero e distalmente com os ossos do carpo, que formam o punho.
No antebraço, enquanto o rádio é mais medial, a ulna é mais lateral, sendo mais desenvolvida em sua região proximal, formando o olécrano, que se insere na fossa do olécrano do úmero, conferindo maior estabilidade à articulação. No suíno e no cão, a ulna é maior e mais longa que em outras espécies. Assim como o úmero, esses ossos contam com acidentes que facilitam a inserção de músculos.
Nas aves, quanto mais desenvolvidos forem o rádio e a ulna, maior será a capacidade de voo do animal. Eles estão dispostos paralelamente ao úmero. A ulna é mais longa que o rádio, sendo encurvada e apresentando projeções ósseas em sua borda lateral para inserção das penas das asas.
A disposição praticamente paralela entre vértebras torácicas, clavícula, úmero, rádio e ulna das aves permite que elas consigam fechar e abrir suas asas. Além disso, o formato encurvado do úmero e da ulna promovem melhor aerodinâmica para o voo.
· Mão
A mão é formada pelos ossos do carpo, pelos metacarpos e pelos dígitos. O carpo é formado por um grupo de ossos curtos e cúbicos, dispostos em duas fileiras transversais, uma fileira proximal e uma fileira distal, formando o punho. Os ossos da fileira proximal se articulam com o rádio e a ulna, e os da fileira distal se articulam com o metacarpo.
De modo geral, a fileira proximal do carpo conta com quatro ossos: os ossos carporradial, carpo intermédio, carpoulnar e carpo acessório. Já a fileira distal conta com quatro ossos, que são numerados de medial para lateral, em vez de receberem nomes: o primeiro, o segundo, o terceiro e o quarto ossos cárpicos.
O carpo de todos os animais apresenta esses ossos?
Não, existe grande variação em relação ao número de ossos do carpo entre as espécies domésticas, conforme você vai perceber ao observar a próxima figura.
Exemplo - Nas aves, por exemplo, os ossos da fileira distal do carpo estão totalmente fusionados ao metacarpo, formando o osso carpometacárpico.
Os metacarpos são ossos longos articulados proximalmente com os ossos da fileira distal do carpo e distalmente com a falange proximal dos dígitos. Estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em metacarpos I, II, III, IV e V. São responsáveis por ampliar a capacidade de apreensão de objetos pela mão. O número de metacarpos varia entre as espécies. Nas galinhas, por exemplo, o metacarpo I é rudimentar, o II é pouco desenvolvido, o III é fusionado ao IV, e o V é fusionado ao osso carpoulnar.
Esquematização dos ossos da mão em diferentes espécies domésticas, segundo Ellenberger e Baum (1943).
Os dígitos formam os dedos dos animais e estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em dígitos I, II, III, IV e V. De modo geral, são compostos por três segmentos ósseos denominados falange proximal, falange média e falange distal.
Da mesma forma que os ossos do carpo e do metacarpo, há grande variação entre os dígitos das diferentes espécies. Observe a figura a seguir e perceba que, enquanto o cão conta com os cinco dígitos, o equino só apresenta o dígito III. O dígito I presente em carnívoros é vestigial e conta apenas com duas falanges, uma proximal e outra distal. Nas galinhas, encontramos três dígitos, o II é mais desenvolvido (álula) e apresenta duas falanges, o III possui apenas uma, e o I é rudimentar.
A forma como os animais apoiam seus apêndices diverge entre as espécies. Os ursos, por exemplo, apoiam totalmente as mãos no solo, sendo classificados como plantígrados. Os carnívoros apoiam apenas os dígitos, sendo conhecidos como digitígrados. Já equinos, suínos e ruminantes apoiam seus cascos (Placa queratinizada que envolve toda a falange distal, sendo considerada uma forma de proteção do dígito, de amortecimento da passada e de defesa do animal.) no solo, sendo denominados ungulígrados.
Os plantígrados têm um caminhar mais lento, enquanto os digitígrados e ungulígrados alcançam maiores velocidades de corrida.
Anatomia comparada do esqueleto apendicular torácico de mamíferos e forma de apoio dos membros.
Como é a estrutura anatômica do apêndice pélvico?
O esqueleto apendicular pélvico é constituído pelos ossos do cíngulo pélvico, da coxa, da perna e do pé.
· Cíngulo pélvico
O cíngulo pélvico ou pelve apresenta variadas funções, como a proteção de vísceras, a locomoção do animal e a manutenção da estática corporal, contribuindo também com o parto, a cópula, a micção e a defecação.
É formado pelo osso coxal, pelo sacro e pelas três primeiras vértebras coccígeas. Como já estudamos as vértebras, vamos nos ater ao estudo do osso coxal.
Esse osso irregular é formado pela junção de três ossos planos: ílio, ísquio e púbis. O ílio é situado cranialmente no coxal, articulando-se dorsalmente com o sacro; o ísquio se situa caudalmente, e o púbis, ventralmente.
Os três juntos compõem a superfície articular que se encaixa ao fêmur, denominada acetábulo. Além disso, o coxal direito se une ao coxal esquerdo por meio da sínfise pélvica observada no púbis. Apresentam também acidentes ósseos que facilitam a inserção de músculos. Nas aves, os dois ossos púbis são voltados caudalmente, não havendo sínfise pélvica ventral. Legenda: Esqueleto de ave, evidenciando ossos do coxal.
· Coxa e perna
A coxa é formada por um único osso longo chamado fêmur, que se articula proximalmente com o coxal e distalmente com a tíbia e a patela, osso curto e sesamoide que auxilia a passagem e inserção de tendões e ligamentos na articulação do joelho. O fêmur também apresenta acidentes ósseos que facilitam a inserção de músculos.
Você sabia - Em mamíferos, o fêmur é o maior e mais pesado osso do corpo; já em aves, seu tamanho é ultrapassado pela tíbia.
A perna é formada medialmente pela tíbia e lateralmente pela fíbula, dois ossos longos. A tíbia se articula proximalmente com o fêmur, enquanto a fíbula se funde à tíbia nessa região, formando um espaço interósseo. Distalmente, a tíbia searticula com os ossos do tarso. A fíbula de equinos, bovinos e aves não se estende até o final da tíbia.
· Pé
O pé é formado pelos ossos do tarso, pelos metatarsos e pelos dígitos. O tarso é formado por um grupo de ossos curtos e cúbicos, dispostos em três fileiras transversais, uma fileira proximal, uma fileira central e uma fileira distal, constituindo o tornozelo. Os ossos da fileira proximal se articulam com a tíbia, e os da fileira distal, com o metatarso.
A fileira proximal do tarso conta com dois ossos, tarsotibial (talo) e tarsofibular (calcâneo), enquanto a fileira central conta com apenas um osso, o osso central do tarso. Já a fileira distal conta com até quatro ossos, que são numerados de medial para lateral, em vez de receberem nomes: o primeiro, o segundo, o terceiro e o quarto ossos társicos.
O tarso de todos os animais apresenta esses ossos?
Sim! Apesar de apresentar menos variações que o carpo, o tarso apresenta algumas diferenças em relação à forma e ao número de ossos entre as espécies domésticas, conforme você vai perceber ao observar a próxima figura. Equinos não possuem o osso társico I. Bovinos têm seu osso cárpico IV fusionado ao osso central do tarso e o II fusionado ao III.
Esquematização dos ossos do tarso em diferentes espécies domésticas, segundo Ellenberger e Baum (1943).
As diferenças mais marcantes ficam com as aves. Nesses animais, os ossos da fileira proximal do tarso são unidos à tíbia, formando o osso tibiotarso. O osso central do tarso é inexistente, e os ossos da fileira distal se unem aos metatarsos, formando o osso tarsometatarso. Dessa forma, consideramos que as aves não possuem tarso.
Os metatarsos são ossos longos articulados proximalmente com os ossos da fileira distal do tarso e distalmente com a falange proximal dos dígitos. Estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em metatarsos I, II, III, IV e V. O número de metatarsos varia entre as espécies. Nas galinhas, por exemplo, o metatarso I é rudimentar e fusionado ao dígito I, enquanto os metatarsos II, III e IV são fusionados.
Em algumas aves, há uma proeminência no tarsometatarso chamada processo calcaris, que corresponde a uma projeção de apoio ao esporão, mais desenvolvido em machos e utilizado para lutar.
Saiba mais - A estrutura anatômica dos dígitos do apêndice torácico se repete no pélvico, com exceção das aves, que podem apresentar de dois a quatro dígitos. A diferença entre os apêndices torácico e pélvico nas aves se dá pela adaptação do torácico ao voo e do pélvico à caminhada. Nesses animais, o número de falanges por dígito aumenta progressivamente, ou seja, há duas falanges no dígito I, três no II, quatro no III e cinco no IV. Além disso, o dígito I é voltado caudalmente, e a falange distal de todos eles é revestida externamente por uma garra córnea.
· ESTUDO ANATÔMICO DO ESQUELETO VISCERAL
O esqueleto visceral é composto pelos ossos situados no interior de vísceras, estando presente em pouquíssimas espécies.
Exemplo 1 - Em cães, gatos e em outras espécies de mamíferos, como os primatas não humanos, é observada a presença do osso peniano. Esse osso começa a se desenvolver nos corpos cavernosos do corpo do pênis do animal logo após seu nascimento. Tem a função de auxiliar na cópula, ajudando a manter a ereção peniana e a direcionar o pênis até a vulva da fêmea. O equivalente feminino do osso peniano é o osso clitoriano, presente no clitóris de cadelas e gatas, mantendo essas estruturas rígidas e eretas.
Exemplo 2 - Em bovinos e ovinos adultos, podem ser encontrados de um até três ossos dentro do coração, na base da artéria aorta, denominados osso cardíaco, que servem como uma estrutura de sustentação de fibras do músculo cardíaco (miocárdio) e das válvulas cardíacas.
Exemplo 3 - O osso rostral dos suínos, resultado da união entre a extremidade rostral do septo nasal e os ossos incisivos, confere resistência ao focinho do animal, para que ele possa fuçar o solo.
Vídeo - Assista ao vídeo que compara a anatomia óssea de anfíbios e répteis.
Relembrando
No módulo anterior, vimos que o conjunto de ossos do corpo de um animal forma seu esqueleto e que esses ossos apresentam variadas formas e diferentes quantidades que estão relacionadas com a função que exercem.
Contudo, um simples conjunto de ossos não constitui um esqueleto funcional. Os ossos precisam estar organizados e dispostos de tal maneira que, conjuntamente, duas ou mais estruturas possam desempenhar uma ação. Para isso, num esqueleto sadio, os ossos estabelecem contato com outros ossos e estruturas.
O ponto de contato entre dois ou mais ossos é denominado articulação ou juntura. Por isso, as articulações do corpo animal recebem o nome dos ossos que unem e podem ser de vários tipos e formas, dependendo da função que devem exercer.
· COMPOSIÇÃO, FUNÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES
Como já adiantamos, as articulações ou junturas são o local de união entre dois ou mais ossos. Essas estruturas podem apresentar variadas funções, como a proteção de estruturas anatômicas, a inserção de tendões e ligamentos, a realização de movimentos de alavanca ou de rotação, que podem mover parte isolada do corpo ou um conjunto de partes, contribuindo para a locomoção dos animais.
Assim, uma articulação pode ser classificada quanto ao número de peças ósseas que une, quanto à forma como essas peças se encaixam, quanto à proximidade existente entre elas, quanto à função que exercem e quanto à sua composição.
Quando uma articulação une apenas dois ossos, ela é chamada de articulação simples e, quando une mais de dois ossos, é denominada articulação composta. Assim, podemos dizer que, em mamíferos, a articulação escapuloumeral (junção entre a escápula e o úmero) é simples, enquanto a umeroradioulnar (junção entre o úmero, o rádio e a ulna) é composta.
Nas articulações, os ossos podem se unir perfeitamente ou não, o que nos leva a mais de uma forma de classificá-las. Quando o encaixe entre os ossos se dá de modo praticamente perfeito, são chamadas de articulações concordantes, como é o caso da articulação escapuloumeral. Quando o encaixe entre os ossos não apresenta união perfeita, são denominadas articulações discordantes, como é o caso da articulação femorotibiopatelar.
Quando não existe espaço entre os ossos articulados, dizemos que se trata de uma articulação falsa (articulação tibiofibular); quando esse espaço é observado, dizemos que corresponde a uma articulação verdadeira. As falsas são, comumente, derivadas de um processo de ossificação da articulação conhecido como sinostose, que acaba deixando os ossos fusionados, em vez de conectados o que torna esse tipo de articulação imóvel.
Uma classificação mais complexa envolve a composição e a função da articulação em questão. Nesse sentido, o tipo de tecido orgânico que une os ossos deve ser considerado, e as articulações podem ser classificadas como sinartrose (articulação fibrosa), anfiartrose (articulação cartilaginosa), sinsarcose (articulação muscular) ou diartrose (articulação sinovial).
Quais as características de uma sinartrose?
A sinartrose ou articulação fibrosa é uma articulação formada por tecido conjuntivo fibroso rico em fibras colágenas. São articulações imóveis ou praticamente imóveis, resistentes e temporárias, já que naturalmente sofrem sinostose. Sua função é apenas manter os ossos unidos, e não conferir mobilidade à estrutura.
Caso seja formada por curtas fibras de tecido fibroso, a sinartrose recebe o nome de sutura. Se for constituída por fibras mais longas, podendo até formar ligamentos, é chamada de sindesmose (Já as sindesmoses não recebem subclassificações e estão presentes nas articulações tibiofibular e radioulnar.).
As suturas estão presentes entre os ossos do crânio, sendo mais abundante em filhotes. Com isso, o crânio consegue atravessar o canal do parto sem sofrer fraturas, deformidades ou comprimir o encéfalo.
Outro ponto importante é o fato de que o encéfalo cresce mais rapidamente que os ossos do crânio, e as suturas permitem queesse crescimento ocorra sem que haja compressão das estruturas anatômicas. Com o passar dos anos e com o crescimento já interrompido, essas suturas passam pelo processo de sinostose.
Dependendo da forma de contato entre as bordas dos ossos, uma sutura pode ser considerada serrátil (bordas denteadas que se encaixam, como, por exemplo, a sutura entre os ossos parietal e frontal), escamosa (borda de um osso sobreposta à do outro, entre os ossos temporal e parietal, por exemplo) ou plana (bordas lisas, como a sutura entre os ossos nasais).
Atenção - A união observada entre os dentes e a mandíbula ou a maxila, conhecida como gonfose, não deve ser considerada uma articulação, já que o dente não é formado por tecido ósseo. Mesmo assim, alguns autores incluem as gonfoses no grupo das sinartroses, uma vez que o ligamento periodontal, que liga os dentes aos alvéolos dentários dos ossos, é constituído de tecido conjuntivo fibroso.
Como são as anfiartroses?
A anfiartrose ou articulação cartilaginosa é uma articulação formada por tecido conjuntivo cartilaginoso fibroso ou hialino. São articulações pouco móveis ou imóveis, podendo ser temporárias ou permanentes. Tem como função conferir resistência à tração e à flexão, amortecer o choque entre os ossos e mantê-los unidos. A placa epifisária dos ossos longos é formada por cartilagem hialina e auxilia também no seu crescimento.
Caso seja formada por cartilagem fibrosa, é denominada sínfise, como a existente entre os ossos púbis do coxal (sínfise pélvica) e entre as vértebras (disco vertebral). No caso de ser composta por cartilagem hialina, é denominada sincondrose, como a existente entre as costelas e a cartilagem costal (articulação costocondral).
E as sinsarcoses?
Uma sinsarcose ou articulação muscular é aquela na qual os ossos são unidos por tecido muscular. Ocorre no apêndice torácico de mamíferos, mais especificamente na região da escápula. Você deve lembrar que, no módulo anterior, conversamos sobre a ausência da clavícula nos mamíferos domésticos. Nesses casos, a escápula permanece unida ao tronco pela musculatura da região.
Por que as diartroses são consideradas as verdadeiras articulações?
Porque as diartroses são as articulações dotadas de grande mobilidade, sendo responsáveis por praticamente todos os movimentos do corpo do animal.
A diartrose ou articulação sinovial apresenta estrutura complexa formada essencialmente por uma cápsula articular, que se estende da epífise do osso proximal até a epífise do osso distal, envolvendo as superfícies articulares dos ossos e formando uma cavidade articular.
Internamente, a cápsula é revestida por uma membrana sinovial produtora de líquido sinovial, que se acumula na cavidade. As superfícies articulares são revestidas externamente por cartilagem articular (hialina), e o líquido sinovial é responsável por nutrir a cartilagem, reduzir o atrito e amortecer o impacto entre elas.
	COMPONENTE
	CARACTERÍSTICAS
	FUNÇÃO
	LIGAMENTO
	Banda de tecido conjuntivo que conectam ossos articulares.
	Fixar e estabilizar a articulação.
	DISCO ARTICULAR
	Disco fibrocartilaginoso completo entre as superfícies articulares.
	Aumentar a congruência entre as superfícies articulares e diminuir o impacto de uma sobre a outra.
	MENISCO ARTICULAR
	Disco fibrocartilaginoso em forma de meia lua entre as superfícies articulares.
	Aumentar a congruência entre as superfícies articulares e diminuir o impacto de uma sobre a outra.
	LÁBIO ARTICULAR
	Cobertura fibrocartilaginosa em superfícies articulares.
	Aumentar a superfície de contato entre os ossos.
	BOLSA SINOVIAL
	Bolsa de tecido sinovial contendo líquido sinovial localizada sobre proeminências ósseas articulares.
	Reduzir o atrito entre ossos, músculos e tendões, facilitando o deslizamento das estruturas.
	BAINHA SINOVIAL
	Fita de tecido sinovial contendo líquido sinovial localizada entre tendões articulares.
	Proteger os tendões de atritos e facilitar seu deslizamento.
Além de apresentarem esses cinco componentes obrigatórios, as diartroses podem ter componentes acessórios. O quadro a seguir mostra alguns desses componentes, suas características e principais funções.
· MOVIMENTOS DAS ARTICULAÇÕES
Como dito, as diartroses são as articulações capazes de realizar ampla gama de movimentos, podendo ser classificadas em:
· MONOAXIAIS - Movimento ocorre apenas em um eixo angular (geralmente flexão e extensão) ou central (rotação).
· BIAXIAIS - Movimento ocorre em dois eixos angulares (flexão, extensão, adução e abdução), podendo combiná-los e gerar o movimento de circundação.
· TRIAXIAIS - Movimento ocorre em dois eixos angulares (flexão, extensão, adução e abdução), podendo realizar circundação, e num eixo central (rotação).
	· Angular - Movimento que aumenta ou diminui o ângulo existente entre determinados segmentos corporais.
· Flexão - Movimento que diminui o ângulo existente entre os ossos articulados, aproximando-os.
· Extensão - Movimento que aumenta o ângulo existente entre os ossos articulados, afastando-os.
· Rotação - Movimento em torno de uma estrutura central.
· Adução - Movimento que diminui o ângulo entre o apêndice e a linha mediana, aproximando o membro do tronco.
· Abdução - Movimento que aumenta o ângulo entre o apêndice e a linha mediana, afastando o membro do tronco.
É interessante notar que as articulações sinoviais também são classificadas pela forma de encaixe entre as superfícies articulares, o que está diretamente relacionado ao tipo de movimento que são capazes de executar. Observe a figura a seguir e perceba os diferentes tipos de encaixe que podem existir entre os ossos!
Classificação das diartroses.
Vídeo - Assista ao vídeo que mostra os movimentos articulares que permitem que os vertebrados se locomovam.
Com o fim do nosso estudo sobre as articulações, fica fácil perceber que as funções de locomoção e sustentação do corpo animal desempenhadas pelos ossos não podem ser realizadas sem que eles estejam articulados de modo apropriado para a execução de ações específicas que colaboram para a função geral do esqueleto!
Os módulos anteriores nos permitiram perceber que os ossos sozinhos não são capazes de originar um movimento no corpo do animal. Vimos que eles precisam estar unidos por meio das articulações, que permitem ou não essa mobilidade, e que, inclusive, determinam os tipos de movimentos que cada junção óssea é capaz de executar, influenciando diretamente na função final dessa ação.
Contudo, somente o arranjo entre ossos e suas articulações não é o suficiente para que o animal se mova; é preciso que haja alguma estrutura que faça com que esses movimentos ocorram. Essa estrutura são os músculos!
· TIPOS DE MÚSCULOS E SUAS FUNÇÕES
Os músculos são formados por células que apresentam algumas propriedades importantes:
· EXCITABILIDADE - Capacidade de responder a estímulos nervosos. Alguns músculos, como o estriado cardíaco, conseguem gerar e conduzir seus próprios impulsos elétricos.
· CONTRATILIDADE - Capacidade de encurtamento de suas fibras, promovendo a contração muscular.
· EXTENSIBILIDADE - Capacidade de estiramento de suas fibras.
· ELASTICIDADE - Capacidade de retomar o comprimento de suas fibras após a contração.
A partir dessas propriedades, os músculos dão forma ao corpo e são capazes de executar diversas funções, como o movimento de vísceras, a proteção de estruturas anatômicas e a locomoção. Além disso, os músculos servem como uma fonte reserva de energia (acumulam glicogênio), auxiliam também na regulação da temperatura corpórea (tremores produzem calor), na circulação sanguínea (batimentos cardíacos impulsionam o sangue através dos vasos) e no retorno da linfa (comprimem vasos linfáticos, estimulando a captação e o transporte da linfa).
O número de músculos existente em cada espécie animal varia conforme a necessidade de seu uso. De qualquer forma, no corpo animal, são encontrados três tipos de músculos, o músculo liso, o músculo estriado cardíaco e o músculo estriado esquelético.
· Musculo liso - O músculoliso possui longas fibras fusiformes com um núcleo central. Está presente nas vísceras e executa contrações involuntárias lentas e fracas, porém duradouras. Atua promovendo os movimentos peristálticos (Movimentos involuntários característicos de órgãos do tubo digestório, que impulsionam o bolo alimentar através dele.) observados no tubo digestório. Essas fibras possuem capacidade de regeneração, caso ocorra alguma lesão muscular.
· Músculo estriado cardíaco - O músculo estriado cardíaco possui fibras cilíndricas, mais curtas que as do músculo liso, apresentam núcleo central e discos intercalares que as conectam umas com as outras, além de estrias transversais, daí seu nome “estriado”. Está presente no coração, compondo o músculo cardíaco (miocárdio), e executa contrações involuntárias rítmicas e fortes. Essas fibras não possuem capacidade de regeneração.
· Músculo estriado esquelético - O músculo estriado esquelético possui longas fibras cilíndricas com vários núcleos periféricos e estrias transversais. Executa contrações voluntárias rápidas e fortes. Estão associados aos ossos, cruzando suas articulações, sendo responsáveis pelos movimentos do corpo. Suas fibras apresentam capacidade parcial de regeneração.
· Estrutura e classificação do músculo estriado esquelético
Esse músculo tem cada uma de suas fibras envoltas por uma membrana de tecido conjuntivo chamada endomísio. Essas fibras são agrupadas em diversos feixes musculares, que são envoltos por outra membrana de tecido conjuntivo chamada perimísio. Os feixes musculares, por sua vez, são agrupados, formando o músculo, que é envolto por uma nova camada de tecido conjuntivo chamada epimísio.
Essas membranas unem as fibras musculares, fazendo com o músculo contraia por inteiro, e transferem a força de contração do músculo para estruturas anatômicas conectadas a ele. Além disso, permitem a presença dos vasos sanguíneos entre as fibras musculares.
Quais os componentes do sistema muscular esquelético?
O sistema muscular esquelético é formado por músculos e suas estruturas anexas. Os músculos estriados esqueléticos possuem três porções anatômicas distintas:
· Cabeça ou origem - Ponto fixo do músculo, geralmente situada no osso proximal;
· Corpo ou ventre - Região que executa a contração propriamente dita, cruzando a região articular entre os ossos;
· Cauda ou inserção - Ponto móvel do músculo, geralmente situado no osso distal, promovendo os movimentos de angulação ou rotação entre os ossos articulados.
Os anexos musculares são os tendões, as aponeuroses e as fáscias musculares.
· TENDÃO - O tendão é uma faixa de tecido conjuntivo em forma de fita que fixa o músculo em alguma outra estrutura anatômica, como os ossos, por exemplo.
· FÁSCIA - A fáscia corresponde a um envoltório de tecido conjuntivo que recobre um ou vários músculos, diminuindo o atrito entre os músculos e as estruturas anatômicas adjacentes durante a contração muscular. Ela emite projeções para o interior do músculo, formando septos intermusculares que o separam em compartimentos.
· APONEUROSE - Aponeurose tem a mesma composição e função dos tendões, porém é uma faixa mais larga.
Existem diferentes tipos de músculos estriados esqueléticos?
Esses músculos apresentam sempre a estrutura padrão que mencionamos agora há pouco. Contudo, podem ser classificados quanto à sua localização, quanto à disposição de suas fibras, quanto à forma que possuem, quanto ao número de origens, ventres e inserções, quanto ao movimento que executam, quanto ao tipo de contração que realizam e quanto à função do movimento executado. Outra classificação importante está relacionada com a fonte energética utilizada pelo músculo para realizar sua ação.
Vamos entender agora todos esses tipos de classificação!
· Músculos superficiais - Os músculos mais próximos à superfície do corpo são chamados de músculos superficiais ou cutâneos; estão localizados sob a pele e se inserem na derme.
· Músculos profundos - Já os músculos profundos ou subaponeuróticos são os que ficam sob a derme e se inserem nos ossos.
Quando as fibras musculares são dispostas longitudinalmente ao tendão muscular, formam um músculo reto; quando essas fibras estão dispostas transversalmente a ele, formam um músculo transverso. Há ainda os casos em que as que estão dispostas obliquamente ao tendão formam um músculo oblíquo ou peniforme, pois lembram o formato de uma pena.
Dependendo da forma como as fibras oblíquas se inserem no tendão de um músculo, ele pode ser subclassificado em unipenado (as fibras se inserem em apenas uma borda lateral do tendão), bipenado (as fibras se inserem em ambas as bordas laterais do tendão) ou multipenado (as fibras se inserem nas bordas de mais de um tendão).
Atenção - É importante notar que, independentemente da direção das fibras, elas se organizam sempre paralelamente umas às outras, permitindo a contração uniforme do músculo.
Diferentes classificações dos músculos estriados esqueléticos.
O formato que o músculo apresenta pela união de seus feixes musculares pode classificá-lo como longo (comprimento das fibras maior que largura), plano (largura e comprimento das fibras se equivalem), curto (comprimento das fibras menor que largura) ou orbicular (fibras circunféricas). Geralmente, os músculos longos são fusiformes; os planos apresentam forma de leque, e os curtos são triangulares.
Além disso, os músculos podem possuir mais de uma origem, sendo categorizados como moníceps (uma cabeça), bíceps (duas cabeças), tríceps (três cabeças), quadríceps (quatro cabeças) ou políceps (mais de quatro cabeças). O mesmo ocorre em relação ao número de ventres, sendo classificados como monogástrico (apenas um ventre), digástrico (dois ventres) ou poligástrico (mais de dois ventres) e quanto ao número de inserções, podendo ser identificados como monocaudado (um ponto de inserção), bicaudado (dois pontos de inserção) ou policaudado (mais de dois pontos de inserção). Os diversos ventres dos músculos são separados por tendões. 
Músculo bíceps.
Todos esses tipos de músculo apresentam o mesmo tipo de movimento?
 Não, o movimento de um músculo pode apresentar função agonista, antagonista ou sinérgica.
· MÚSCULO AGONISTA - O músculo agonista é aquele cuja contração desempenha a ação principal do movimento.
· MÚSCULO SINÉRGICO - O músculo sinérgico é aquele cuja contração auxilia as ações executadas pelos dois primeiros.
· MÚSCULO ANTAGONISTA - O músculo antagonista é aquele cuja a contração desempenha a ação oposta ao músculo agonista.
Exemplo - Por exemplo, um músculo principal que atue para a flexão da articulação umeroradioulnar é considerado agonista, enquanto o músculo principal que atua na sua extensão (ação contrária) é chamado antagonista. Todos os músculos secundários que auxiliam um ou outro nessa ação de flexão e extensão são considerados sinérgicos.
Já sabemos que o encurtamento das fibras musculares promove a contração dos músculos e, com isso, os movimentos angulares e rotacionais das articulações.
Atenção - Um detalhe importante sobre esse aspecto é que a contração de um músculo pode aproximar ou afastar os ossos articulados. Quando o encurtamento das fibras musculares promove a aproximação entre origem e inserção, diz-se que há uma contração muscular concêntrica.
Caso esse encurtamento provoque o afastamento entre a origem e a inserção do músculo, ocorre uma contração muscular excêntrica. Se o encurtamento das fibras não gerar movimento aparente, servindo apenas para manter a estabilidade articular e a postura corporal, trata-se de uma contração muscular isométrica, que ocorre quando músculos agonistas e antagonistas contraem simultaneamente.
A função do movimento realizado pelo músculo é utilizada para categorizá-los também em músculo flexor (movimento articular angular de flexão), extensor (movimento articular angular de extensão, adutor (movimento articular angular de adução), abdutor (movimento articular angular de abdução), rotador (movimento articular rotacional), pronador (movimento articularrotacional externo da mão, de medial para lateral) e supinador (movimento articular rotacional interno da mão, de lateral para medial).
Você já ouviu falar em carne vermelha e carne branca?
A possibilidade de o músculo ser composto por fibras brancas ou vermelhas é uma especificidade dos animais vertebrados!
· Fibras musculares vermelhas - As fibras musculares vermelhas são dotadas de maior capacidade de reserva de oxigênio, possuindo coloração avermelhada em função da grande quantidade de mioglobina (Proteína muscular capaz de se ligar ao oxigênio, funcionando como uma fonte reserva desse gás no músculo.) em seu interior. São capazes de realizar contração lenta e menos potente, estando relacionadas ao esforço prolongado.
· Fibras musculares brancas - Já as fibras musculares brancas não contam com muitas mioglobinas, tendo sua capacidade de reserva de oxigênio limitada e fazendo com que sua coloração seja mais clara. São capazes de realizar contração rápida e potente, fadigando mais rapidamente que as fibras vermelhas.
Dependendo da proporção de um tipo de fibra em relação ao outro, o músculo pode ser classificado como vermelho ou branco. Nas aves, por exemplo, os músculos peitorais são compostos por maior quantidade de fibras brancas devido à necessidade de se contraírem rapidamente para que a ave possa alçar voo. Nos mamíferos, as fibras dos músculos peitorais são vermelhas, permitindo as caminhadas.
Agora que já conhecemos as generalidades sobre os músculos, vamos identificar quais são os principais músculos de cada região corporal e suas funções!
· MÚSCULOS DA CABEÇA
Os músculos da cabeça estão relacionados principalmente aos movimentos de mastigação e de expressão facial.
Enquanto os músculos responsáveis pela mastigação (músculos mastigatórios) são inervados pelos ramos do nervo trigêmeo, os músculos responsáveis pelas expressões faciais (músculos mímicos) são inervados pelos ramos do nervo facial.
Os músculos mastigatórios estão relacionados à mandíbula. O movimento de mandíbula permite, por exemplo, que os animais apreendam seu alimento, realizem a mastigação e a deglutição, defendam-se e se higienizem.
Nas aves, há o músculo mandibular, que controla a ação da ranfoteca. Quanto mais desenvolvido for o músculo mandibular, mais força a ave terá em sua ranfoteca. Esses animais possuem ainda um músculo específico chamado de músculo da ninhada, localizado no dorso da cabeça do filhote, permitindo a realização do movimento característico de perfuração da casca do ovo, atrofiando logo após a eclosão. Além disso, a articulação entre occipital, atlas e áxis permite maior mobilidade da cabeça, o que compensa o fato de os músculos oculares serem pouco desenvolvidos.
Já os faciais estão dispostos superficialmente nas regiões frontal, de lábios e nariz, de pálpebras e de orelhas, permitindo que o animal consiga expressar suas emoções, por exemplo. Os grupos de cada região da face promovem ações específicas.
Os situados na região de boca e nariz permitem fechar a boca, elevar e retrair o lábio maxilar, dilatar narinas, além de possibilitar os movimentos de sucção e de pressão entre os lábios. Os situados na região de pálpebras promovem o fechamento dos olhos e a retração das pálpebras.
Já os localizados na região de orelhas estão presentes apenas nos mamíferos, sendo responsáveis pela fixação do pavilhão auricular e pelo movimento de levantar ou abaixar a orelha.
	CLASSIFICAÇÃO
	REGIÃO
	MÚSCULOS
	MÚSCULOS MASTIGATÓRIOS
	Mandibular
	M. Temporal
	
	
	M. masseter
	
	
	Mm. Pterigoides
	
	
	M. digástrico
	MÚSCULOS MÍMICOS
	Lábios e nariz
	M. orbicular da boca
	
	
	M. bucinador
	
	
	M. levantador nasolabial
	
	
	M. levantador do lábio maxilar
	
	
	M. canino
	
	
	M. zigomático
	
	Pálpebras
	Músculo orbicular do olho
	
	
	Músculo retrator do ângulo lateral do olho
	
	
	Músculo levantador do ângulo medial do olho
	
	
	Músculo levantador da pálpebra superior
	
	Frontal
	M. frontal
	
	
	M. occipital
	
	Orelhas
	M. escutuloauricular
	
	
	M. zigomáticoauricular
	
	
	M. interescutular
	
	
	M. Parietoescutular
	
	
	M. parietoauricular
	
	
	M. parótidoauricular
	
	
	M. estiloauricular
	
	
	M. cervicoauricular
	
	
	M. cervicoescutular
Observe o quadro a seguir e conheça os principais músculos da região da cabeça dos vertebrados.
· MÚSCULOS DO PESCOÇO, TRONCO E DA CAUDA
Os músculos do pescoço, do tronco e da cauda estão relacionados aos movimentos dessas regiões. São agrupados em músculos da coluna vertebral, músculos hioideos, músculos torácicos, músculos abdominais e músculos da cauda.
Os músculos da coluna vertebral podem estar localizados dorsalmente aos processos transversos das vértebras (músculos epaxiais) ou ventralmente a eles (músculos hipoaxiais), sendo inervados pelos ramos dorsais e ventrais dos nervos espinhais, respectivamente. Têm a função de flexão, extensão, lateralização ou fixação da coluna vertebral; com isso, o animal consegue movimentar a cabeça e o pescoço. Alguns desses músculos auxiliam também na respiração pela expansão ou retração da caixa torácica.
Há também os músculos motores específicos da cabeça, localizados na região das duas articulações atlantoaxial e atlantooccipital, realizando movimento angular e rotacional da cabeça.
· MÚSCULOS HIOIDEOS - Os músculos hioideos estão localizados na região ventral do pescoço, sendo capazes de mover o aparelho hioideo, a língua, a cabeça e o pescoço, realizando os movimentos necessários à deglutição.
· MÚSCULOS TORÁCICOS - Os músculos torácicos estão localizados na parede do tórax, sendo responsáveis pelos movimentos das costelas, contribuindo para a inspiração e expiração e também para a estabilização da coluna vertebral. São inervados pelos nervos intercostais e frênico. O músculo diafragma está presente nesse grupo; além de participar ativamente da respiração, ele separa as cavidades torácica e abdominopélvica, estando ausente em aves.
· MÚSCULOS ABDOMINAIS - São apenas quatro os músculos abdominais, porém atuam em diversas funções, como suportar o peso das vísceras, estabilizar a coluna vertebral e auxiliar na defecação, micção, reprodução, no parto e na locomoção. Estão localizados na região abdominopélvica, formando a parede abdominal, e são inervados pelos nervos intercostais, costoabdominal, iliohipogástricos cranial e caudal e nervo ilioinguinal.
· MÚSCULOS DA CALDA - Os músculos da cauda são observados em mamíferos domésticos. São inervados pelo plexo caudal e pelos ramos de nervos sacrais. Ajudam a estabilizar a coluna vertebral, a equilibrar o tronco e a fixar o ânus. Também estão relacionados à movimentação da cauda para cima, para baixo ou para os lados, sendo importantes na demonstração de comportamentos específicos, na defecação e na reprodução dos animais.
A maior parte dos músculos do pescoço de aves são entrelaçados, permitindo os amplos movimentos de cabeça e do pescoço. Além disso, os músculos dorsais e ventrais do pescoço são bastante desenvolvidos, auxiliando na apreensão de alimentos.
	CLASSIFICAÇÃO
	REGIÃO
	MÚSCULOS
	MÚSCULOS DA COLUNA VERTEBRAL
	Epaxial
	M. esplênio da cabeça
	
	
	Mm. íliocostal lombar e torácico
	
	
	Mm. longuíssimos lombar, torácico, cervical e da cabeça
	
	
	Mm. intertransversos lombar, torácico, cervical dorsal, cervical intermediário e cervical ventral
	
	
	Mm. Espinhais
	
	
	Mm. semiespinhais torácico, cervical e da cabeça
	
	
	Mm. multífidos
	
	
	Mm. rotadores
	
	
	Mm. interespinhais
	
	Hipoaxial
	Mm. escalenos médios dorsal e ventral
	
	
	M. longo da cabeça
	
	
	M. longo do pescoço
	
	Cabeça
	Mm. retos dorsais da cabeça
	
	
	Mm. oblíquos cranial e caudal da cabeça
	
	
	Mm. retos lateral e ventral da cabeça
	MÚSCULOS HIOIDEOS
	Hioidea
	M. esternocefálico
	
	
	M. esternohioideo
	
	
	M. esternotireoideo
	MÚSCULOS TORÁCICOS
	Tórax
	Mm. serráteis dorsais cranial e caudal
	
	
	Mm. intercostais externos e internos
	
	
	Mm. subcostais
	
	
	Mm. levantadores das costelas
	
	
	M. retrator da costela
	
	
	M. reto do tórax
	
	
	M. transversodo tórax
	
	
	M. diafragma
O quadro a seguir apresenta os principais músculos da região de pescoço, tronco e da cauda dos vertebrados.
	MÚSCULOS ABDOMINAIS
	Parede abdominal
	M. reto do abdômen
	
	
	M. transverso do abdômen
	
	
	Mm. oblíquos interno e externo do abdômen
	MÚSCULOS DA CAUDA
	Vértebras coccígeas
	Mm. sacrocaudais dorsais e ventrais
	
	
	M. intertrasverso
	
	Coxa
	M. coccígeo
	
	
	M. íliocaudal
	
	
	M. pubocaudal
· Músculos do apêndice torácico
Os músculos do apêndice torácico estão relacionados principalmente à suspensão do tronco, locomoção do animal, inspiração e a alguns movimentos de cabeça e pescoço. São agrupados em músculos do cíngulo torácico e músculos intrínsecos do apêndice torácico.
Os músculos do cíngulo torácico têm origem no crânio, nas vértebras cervicais, costelas ou no esterno e se inserem na porção proximal da escápula ou do úmero. Sua inervação se dá pelo plexo braquial, nervo acessório, nervo toracodorsal, ramos ventrais de nervos espinhais, nervos peitorais e nervos torácicos.
Saiba mais - Em mamíferos domésticos, devido à ausência da clavícula, esses músculos são os responsáveis pela ligação do apêndice torácico ao tronco. Em aves, auxiliam o voo, e, quanto maior for a capacidade de voo, mais desenvolvidos serão.
Os músculos intrínsecos do apêndice torácico estão relacionados à união entre os ossos desse membro e realizam movimentos de flexão, extensão, adução e abdução das articulações, participando da locomoção, da sustentação do peso corporal e do ato de escavar o solo e arranhar.
São inervados pelos nervos supraespinhal axilar, subescapular, musculocutâneo radial, ulnar e medianos. Originam-se na escápula, no úmero, rádio ou na ulna e se inserem no úmero, rádio, na ulna, no metacarpo ou na falange. São agrupados em músculos do ombro, do cotovelo e da mão, além dos músculos supinadores e pronadores do rádio e da ulna.
Você sabia - As aves possuem alguns músculos específicos que auxiliam o voo. Além desses músculos, apresentam uma dobra cutânea medial denominada patágio, que se estende do úmero ao carpo, melhorando a aerodinâmica para o voo.
	CLASSIFICAÇÃO
	REGIÃO
	MÚSCULOS
	MÚSCULOS DO CÍNGULO TORÁCICO
	Escapular
	M. trapézio
	
	
	M. braquicefálico
	
	
	M. omotransverso
	
	
	M. omotransverso
	
	
	M. grande dorsal
	
	
	Mm. peitorais superficiais e profundo
	
	
	M. romboide
	
	
	M. serrátil ventral
	MÚSCULOS INTRÍNSECOS
	Ombro
	Músculo supraespinhal
	
	
	M. infraespinhal
	
	
	M. deltoide
	
	
	Mm. redondos maior e menor
	
	
	Músculo subescapular
	
	
	M. coracobraquial
	
	Cotovelo
	M. braquial
	
	
	M. bíceps braquial
	
	
	M. tríceps braquial
	
	
	M. ancôneo
	
	
	M. tensor da fáscia do antebraço
	
	Mão
	M. extensor carporradial
	
	
	M. extensor carpoulnar
	
	
	Mm. extensores dos dígitos
	
	
	M. flexor carporradial
	
	
	M. flexor carpoulnar
	
	
	Mm. flexor digital superficial e profundo
	
	
	Mm. interflexores
	
	
	Mm. Lumbricais
	
	
	Mm. Interósseos
	
	Supinadores e pronadores (rádio e ulna)
	M. braquioradial
	
	
	M. supinador
	
	
	Mm. pronador redondo e quadrado
O quadro a seguir resume os principais músculos do apêndice torácico de vertebrados.
· Músculos do apêndice pélvico
Os músculos do apêndice pélvico estão relacionados principalmente à estabilização da pelve e da coluna vertebral, ao suporte do peso do abdômen, ao arqueamento dorsal da coluna lombar (importante para micção, defecação, parto e a cópula) e à locomoção do animal. São agrupados em músculos do cíngulo pélvico e músculos intrínsecos do apêndice pélvico.
· Músculos do cíngulo pélvico - Os músculos do cíngulo pélvico são menos numerosos e desenvolvidos que os do cíngulo torácico, têm origem nas vértebras lombares e se inserem no ílio ou no fêmur. Sua inervação se dá pelos ramos ventrais dos nervos espinhais.
· Músculos intrínsecos do apêndice pélvico - Os músculos intrínsecos do apêndice pélvico estão relacionados à união entre os ossos desse membro e realizam movimentos de flexão, extensão, adução e abdução das articulações, participando da locomoção, da sustentação do peso corporal, do ato de escavar o solo e coicear.
São inervados pelos nervos glúteo caudal e cranial, ciático, femoral, safeno, obturador, tibial, fibular superficial e profundo. Eles se originam na fáscia glútea, sacro, vértebras, coxal, ligamento sacrotuberal, fêmur, tíbia, fíbula ou metatarso e se inserem no fêmur, tíbia, tarso, metatarso ou falange. São agrupados em músculos da coxa, joelho, perna e pé. Os músculos intrínsecos desse apêndice, tanto em aves quanto em mamíferos, estão mais concentrados na região da coxa.
Saiba mais - Nas aves, a flexão ativa dos músculos do joelho e da perna promove tensão nos tendões dos músculos flexores dos dígitos, fazendo com que estes realizem o movimento de flexão passivamente. Essa ação passiva é chamada de reflexo de empoleiramento. Portanto, quando as aves se apoiam sobre os poleiros, o simples fato de dobrarem seus joelhos e se agacharem sobre as pernas faz com que seus pés se agarrem ao aparato.
	CLASSIFICAÇÃO
	REGIÃO
	MÚSCULOS
	MÚSCULOS DO CÍNGULO PÉLVICO
	Pelve
	M. íliopsoas
	
	
	M. psoas menor
	
	
	M. quadrado lombar
	MÚSCULOS INTRÍNSECOS
	Coxa
	Mm. glúteos superficial, médio e profundo
	
	
	M. piriforme
	
	
	M. tensor da fáscia lata
	
	
	M. bíceps femoral
	
	
	M. abdutor caudal da perna
	
	
	M. semimembranoso
	
	
	M. semitendinoso
	
	
	M. sartório
	
	
	M. grácil
	
	
	M. pectíneo
	
	
	M. adutor da coxa
	
	
	Mm. obturadores externo e interno
	
	
	M. gêmeo
	
	
	M. quadrado femoral
	
	
	M. articular do quadril
	
	Joelho
	M. quadríceps femoral
	
	
	M. poplíteo
	
	Perna
	Mm. tibiais cranial e caudal
	
	
	Mm. fibulares longo e curto
	
	Pé
	Mm. extensores digitais
	
	
	Mm. flexores digitais superficial e profundo
	
	
	M. quadrado plantar
	
	
	Mm. interflexores
	
	
	Mm. Lumbricais
	
	
	Mm. Interósseos
Observe o quadro a seguir para conhecer os principais músculos do apêndice pélvico de vertebrados.
Grupos de músculos superficiais de bovinos.
Musculatura superficial do equino.
Musculatura superficial de ave.
Vídeo - Assista ao vídeo que explica o tônus muscular e o processo que permite o encurtamento das fibras musculares esqueléticas.